全 文 ：植 物 学 报
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卫矛科 16 种藤本与乔木次生木质部
比较解剖学研究 * “
李燕立* 张新英
(北京大学生物系 , 北京 10 0 8 7 1)
摘 要
本文对卫矛科 ( ce la : : at 。 。 e ) 环 种生长于不同生境的藤本和养木次生木质部的结构 , 进
行比较解剖学的观察 ,比较它们之间的异同。 本科中南蛇藤属 ( 。 la “ ur ` .L ) 独子藤属 ( M 口 -
” o c ` l a s ` r u ` W a n g e ` T a n g ) 和雷公藤属 ( T r `户, ` r , : i“ ` H 0 0 0 k · f · ) 为典型藤本结构 ,次生木
质部特化水平较高 ;假卫矛属 ( M ` c r o , ; , 。 户i , w a l l · e ` M c i s s n ) 、 十齿花属 ( D i 户` , ` o d ` , D u n n )
和盾柱属 ( p l ` 二 r o s ` y l i a W i g h t . e t A r n · ) 为乔木 ,次生木质部结构特化水平较低 :卫矛属 ( E , -
口科 。 us L . ) 中既有藤本 , 又有乔木 ,其藤本结构与乔木相似 , ` 表现出一系列原始性和保守性 。
本研究初步探讨藤本与乔木的木质部结构 、 生活习性与生境之间的关系 , 为进一步研究卫矛科
的系统演化提供一些解剖学的证据。
关键词 卫矛科 ;藤本 ;乔木 ; 木质部比较解剖
S T U D IE S O N C O M P A R A T IV E W O O D A N A T O M Y O F 16 S P E
·
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本文于 1 9 8 8 年 7 月收到 , 19 8 9 年 斗月收到修改稿 。
* 现地址: 北京 , 中国中医研究院中药研究所。
* * 中国科学院自然科学基金资助课题 。
P r o i e c t s S u P p o r t e d b y t h o S e i e n e e F u n d o t t h e C h i n e s o A e a d e m 了 o f S e i e n e e s .
本文所用材料得到中国林科院木材研究所 、 北京医科大学药学院 、 贵阳生物研究所 、 陕西林业研究所 、广东
林业厅 、 南京林学院 等单位大力支持 , 在此一并深表谢意 。
4期 李 人立 夺 :卫矛科 1 6种藤本与乔木次生木质部比较解剖学研究
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.
K e y w o r d s C e l a
s t r a e e a e ; V i n e ; T r e e ; C o m p a r a t i v e w o o d a n o t o m y
长期以来 , 木材解剖学家对卫矛科中乔木的次生木质部 (木材 ) 的研究 已 相 当 深
人 〔工 , 1I, ` 2 , ’ 乃 , ’ ` ,。 而对本科中另一种生活型— 藤本值物 , 虽然在构成植物群落及系统演化上它们占有重要地位 , 但是由于其经济意义远不及乔木 ,迄今 , 对其次生木质部的研究甚
少 。 木研究选用我国卫矛科 16 种生长于不同生境的藤本与乔木植物 ,对其次生木质部进
行比较解刘学观察 , 井对主要数量特征进行系统检验 。 根据其差异程度 , 比较藤本与乔木
之门的异同 。 同时初步探讨了藤本与乔木 次生木质部结构 , 生长习性与生境之 司的关系 ,
为研兄卫矛科系统演化提供一些解剖学上的证据 。
材 料 与 方 法
选用卫矛科 7 属 1 6 种植物 , 其来源和生长 习性等特征见表 l 。 其中藤本尽量取树龄
汝长的茎干 ( 5一 80 年 ) ,乔木取 10 年以上主干 。
1
. 将材料切 l戎约 1 C m 见方的木块 ,经水煮软化后 , 做横向 、 径向和弦向三向滑走切
片 ,厚度 15 一 2 0 ,` 二 。 苏木情一番红染色 , 光学树胶封固 。 藤本材料另用火棉胶包埋 法处
理 。
2
. 离析材蔑斗 , 用 J e f f r e y 法 (铬酸 ( 10 多 ) : 硝酸 ( 1 0外 ) 一 l : 1 ) , 番红或星蓝 ( A s r r a
3 11〕 e ) 染色 ,光学树胶封固 。
本文所用述语是很据国际木材解 glj 家学会公布的多国文字木材解刽学名词 ` sJ , IT Pp 。
之1 9 4 , )仁, 5〕 和 B a o s ( 1 9 5 : , 1 9 5 6 ) 「2 1“ , 在木材鉴定中应用的术语进行描述的 。
用 C M S D 一 l 型测微 目镜测量离祈导管和纤维数量特证 , 各指标分别取 知 或 1 0 个
值。 计算横切面导管或纤维分布频率 , 分别取不同横切面上 30 或 50 个视野 。
系统检验是采用随机模型下多因素方差分析的方法 。 用各数量特征做为个体指标 ,
将 玛 种植 勿 (未包括卫矛属 3 种藤本 )分为 3 个层次 , 即 : 以藤本和乔木两种生活型为第
一层次 , 7 属 为第二层次 , 13 种为第三层次 。 全部数据输入 A p p l e 一 H 型微机处理 。
观 察 结 果
(一 ) 卫矛科 16 种植物次生木质部组成分子的形态观察
1 6 种植物中 ,南蛇藤属 、雷公藤属为环孔材 ,生长轮明显 ;十齿花属为半环孔材 , 生长
轮略明显 ;其他属均为散孔材 , 生长轮从明显至极不明显 。
1
. 导管 管孔以单孔为主 ,兼有少数 3一 5 细胞径向链或孔团 (图版 I , 1一 6 ) , 管孔
多数圆形 ,极少效椭圆形或近多角形 。 分布频率 (孔数 /m m , ) 、 散孔材较高 , 环孔材较低 ,
假卫矛属导管呈树枚状分布 ,频率最低 。 导管直径 , 卫矛属最小 ,南蛇藤 、独子藤和雷公慈
25 4植 物 学 报 3 2卷
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4期 李燕立等 :卫矛科 16种藤本与乔木次生木质部比较解剖学研究
3属藤本较大 ,其中有 7一片外的导管直径大于 10 0 户m , 且同一种内大小悬殊 , 如哥兰
叶 ,可相差近 50 倍 。 导管分子长度 , 环孔材平均长度较短 , 其中有 10 一 20 多 粗大的导管
最短 ,散孔材一般较长 ,而十齿花属最长 ,可达 1 190 户m (表 2 ) 。 端壁和穿孔类型 , 十齿花
属为梯形穿孔 , 由 2D 一 25 条横隔组成 (图版 H , 14 、 1 7 E ) , 其他属为单穿孔 (图版 1 ,
17 A
、
B
、
C
、
D )
。 南蛇藤属和盾柱属端壁倾斜度最小 ,另外 ,南蛇藤属 、 独子藤属和雷公藤
属有 14 一 30 外 的导管端壁近水平 (图版 H , 17 A ) 。 侧壁螺纹加厚 , 所观察的几属之间差
异较大 ,而属内种间比较一致 (图版 H , 15 、 16 、 17 B 、 C 、 D ) 。 南蛇藤属 ,独子藤属和卫
矛属明显可见 ,雷公藤属较少 , 假卫矛属 、 十齿花属和盾柱属未见 。 纹孔类型 , 十齿花属
为梯形纹孔 , 其他属分布类型有分散式 ,互列一分散式 , 单列一分散式或互列式等 (图版 H ,
1 , , 16 )
, 纹孔类型有具缘纹孔 、退化具缘纹孔或单纹孔等 。
2
. 纤维 分隔纤维是卫矛科中属或种的主要鉴别特征 , 南蛇藤属 、 独子藤属和十齿花
属有分隔纤维 , 而所观察的卫矛属中 , 仅中华卫矛和大果卫矛存在 (图版 I , 8 , 9 )。 纤维管
胞 ,韧性纤维及中间类型 “ 纤维 ” ,除独子藤属全部为分隔纤维外 , 十齿花属有典型的纤维
管饱 , 韧性纤维仅盾柱属未见 ,其他属均可见到 , 盾柱属和卫矛属中 4 种乔木还可见中间
类型 “ 纤维 ” 。 这三种类型的纤维 , 其长度和壁厚度无显著差异 。 分布频率 (个数 /m m Z ) ,
藤本较乔木低 (十齿花外 ) , 纤维长度 , 3 个藤本属较短 , 其他属均较长 , 而卫矛属中藤本与
乔木间无显著差异 (表 2 ) 。 纤维壁厚度 , 藤本与乔木之间无显著差异 , 假卫矛属较薄 (壁 /
腔为 0 . 3 一 1 . 2 4 ) , 而盾柱属则较厚 (壁 /腔为 2 . 7 4 ) 。 雷公藤属和卫矛属中韧性纤维侧壁
有螺纹加厚 。
3
. 轴向薄壁组织和射线 轴向薄壁组织分布类型是卫矛科分属的重要特征 。 南蛇藤
属和独子藤属为环管薄壁组织 (环管有 l一 3 层细胞 ) ,兼有少数分散 的薄壁细胞 , 其纵向
细胞束有 7一 10 个细胞 (图版 H , 1 1) , 假卫矛属和盾柱属为带状离管薄壁组织 (图 版
1
,
4
、
6 )
, 纵向细胞束长达百余细胞 ,雷公藤属 、 卫矛属和十齿花属未见轴向薄组织 。 射
线均为异型射线叫 (图版 I , 7一 9 ; 图版 H , 10 、 1 1 ) 。 南蛇藤属 (异型一 I lh) 、 独子藤属
(异型一 H a ) 和雷公藤属 (异型 一 H b) 具单列射线和宽大的复射线 。 卫矛属 (异型一 l) 仅具
单列射线 ,但其中川西卫矛和宝兴卫矛 , 另具宽大的聚合射线 (图版 H , 13 ) , 无复射线 ,
十齿花属为异型一 I lbo
(二 ) 导管和纤维数量特征的多因素方差分析
导管和纤维的数量特征 (表 2 ) , 经多因素方差分析 , 结果 (表 3) 与解剖观察的结果一
致 。 1 . 3 个藤本属与其他乔木属两种生活型之间 ,导管分布频率 、导管直径及壁厚度 、 纤
维分布频率及长度等有显著差异 ; 2 . 7 属之间仅导管壁厚度有显著差异 , 此外 , ( a ) 7 属
中 , 3 属藤本纤维分布频率有显著差异 , ( b) 另外 4 属乔木之间 , 导管分子长度 、 端壁倾
斜度及纤维分布频率有显著差异 ; 3 . 13 种之间 (未包括卫矛属 3 种藤本 ) , 除导管端壁无
差异 , 其他特征均有极显著差异 ,此外 , ( a) 13 种植物中 , 5 种藤本 , 导管分布频率和导
管端壁倾斜度无显著差异 , 其他特征均有极显著差异 ; ( 6) 另外 8 种乔木各特征均有极显
著差异 。
卫矛属既有藤本 ,又有乔木 , 所观察的 3 种藤本 , 其次生木质部结构及组成分子的形
态和数量特征 , 与南蛇藤等截然不同 ,而与同属中乔木的特征比较一致 , 特化水平较低。另
2 6 5植 物 学 报3 2 卷
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斗 期 李燕立等 :卫矛科 1 6种藤本与乔木次生木质部比较解剖学研究2 5 7
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2 8 5植 物 学 报2 3 卷
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斗 期 李燕立等: 卫矛科 1 6种藤本与乔木次生木质部比较解剖学研究
有讨论。
讨 ` 论
(一 ) 卫矛科中藤本与乔木次生木质部的比较
根据上述观察 ,南蛇藤 、独子藤和雷公藤 3 属与其他乔木属比较 , 导管具较高的特化
水平 ,如分布频率低 、 直径大等 , 另外还具有宽大射线 , 这与典型的藤本结构一致。 然而 ,
卫矛属 中 3 种藤本 ,导管分子细长 , 端壁倾斜度大 ,仅有单列射线或有少数聚合射线 ,没有
轴向薄壁组织等 。 根据 取 ile y ( 1 9 4 4 ) 观点 `习 ,这些特征特化水平较低。 卫矛科中藤本植
物次生木质部结构虽然有不同类型 ,但仍为正常结构 ,而没有看到象前人记载的常有异常
结构〔 , ,。 卫矛科植物中生活习性的演化与次生木质部的演化是不平行的 。
3 个藤本属 ,无论环孔材或散孔材 ,导管平均直径较乔木大 ,且大小悬殊 ,成群的细小
导管分散于宽大的导管间或晚材中(图版 I`l 、 2 ) 。 这些特征可能对输导水分和导管自身
安全性有利 。 iz m m er o an n 等 ( 1 97 1 )比 ,测试导管内水分流速的结果表明 ,流速与导管直
径有密切关系 , 并发现藤本植物输水效率最高 , 而非藤本植物仅是其输水效率的 40 关。 卫
矛科藤本植物的次生木质部结构恰好可以说明这一生理特性 。
至于对导管分子长度的看法 , 目前尚有分歧 。 C ar l q iu s t ( 19 7 5 ) 【` , 根据生态解剖学一
般规律 , 指出藤本植物的导管分子比乔木或灌木导管分子短 ,这对于导管抵抗由于较大负
压所引起的塌陷有利 ;而 v en Vl ie t ( 19 7 9 , 19 8 1) [1’. 17j 却得到相反的结果 , 他解释其原
因可能由于同科的藤本和乔木生境的差异造成。 本研究经系统检验表明 , 藤本与乔木两
种生活型之间 ,导管分子长度没有显著差异。 与 C ar ] qu ist 和 v en v l此 t 结果均不一致 ,
有待进一步探讨。
(二 ) 卫矛属中藤本与乔木次生木质部比较
卫矛属中藤本与乔木次生木质部结构基本相同 ,其藤本植物的结构特化水平较低。 此
外 ,所观察的 6 种植物怕杜例外 )具热带种类的特性 , 即常绿树种为散孔材闭 。 然而白杜 ,
虽为落叶乔木 ,却仍为散孔材 ,这可能是由于白杜长期适应于高纬度 、 寒冷的生境 ,已具有
落叶习性 , 但次生木质部结构并没有发生变化 , 表现出相当的保守性 。 这种进化的生活习
性和特化水平较低的次生木质部结构 ,说明卫矛属内两者的演化也是不平行的 。
卫矛属中所观察的藤本是以气生根攀援方式生长 ,其主茎基本保持直立 ,是介于乔木
和缠绕藤本之间的类型 。 其结构 ,这些藤本除具单列射线外 , 还具少数宽大的聚合射线 ,
可认为是从单列演化到复射线的中间类型。 另外在测量和统计中还发现其部分导管有变
短的趋势 。 因此 ,初步认为这几种藤本的生活习性和结构 , 比同属其他乔木略进化 。
(三 ) 生境对导管分子的影响
16 种植物分布区域很广 ,纬度从 19 。 (海南省 )到 39 “ (北京 ) , 纵贯热带 、 亚热带和温
带 ;海拔从 2 5 m (海南省 )到 1 9 0 0 m (四川 ) ;年均降水量从 6 4 0 m m (北京 )到 2哥5 0 m m (海
南省) 。 生境变化很大 ,但没有明显反映出从南到北 (低纬度到高纬度 ) , 其导管直径从大
到小 ,导管分子从长到短变化的生态趋势 , 与 B as 。 ( 19 7 3 ) 的结果并不一致 , 有待进一步
研究。
6 20植 场 学 报 3 2卷
参 考 文 献
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[ 1 6 ]
[ 1 7 ]
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成俊卿 , 1 , 8:0 中国热带及亚热带木材— 识别 、 材性和利用 。 科学出版社 ,北京 。B a a s , P . a n d C h a n g X i n 一 y i n g , 19 8 6 : W o dQ a n a r o m y o f t r e e s a n d sh r u b s f r o m C h i n a . 1 . 0 ! e a e e a e . I A`犷 ,
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,
p : 3 7 3一3 8 2 .
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· , 19 70 : T h e s t r u e t u r e of Wo d
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w 以记 a n a t啊夕 o f 肠 oC m b r e t a c e a e . B l u 仍 “ a . 2` : 14 0一2 2 3 ·一 19 8 1 : W o od a n a t网 , of t h e P al a e o t r o P i e a l M e l a s t o m a t a c e a e . B l u邢亡口 , 2 7 : 3 9 ,一 4 62 .Z i m m e r m a n n , M . H . a n d C L . 皿ownr , 19 7 1 : rT川 : St r u e t u r e a . d F u n e r i叻 . S p r i昭。 r 一V e r l a g , N e w Y o r k
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呼 期 李燕立等 : 卫矛科1 6种藤本与乔木次生木质部比较解剖学研究2 1 6
图 版 说 明
图 版 I
1 一 . 6横切面 。 又 ”1 .哥兰叶 ,示环孔材 ,大导管 ( v ) 周围有成群小导管 (s v ) 。 2 . 昆明山海棠 ,同上 。 3 . 白,
杜 ,散孔材。 4 . 少脉假卫矛 , 导管树枝状分布 , 带状高环薄壁组织 ( B a P ) 。 , .十齿花 ,半环孔材。 6 .盾柱 , 敬孔
材 , 带状离管薄壁组织 ( B a P ) 。 7一 , . 弦切面。 x 1 30 7刁日西卫矛 ,异型单列射线 (异型 l) 。 .8 独子藤 , 分隔纤
维 ( se F ) , 异型单列和多列射线 , 尾部多个细饱 (异型 I l a) 。 .9 苦皮藤 , 分隔纤维 , 异型单列和多列射线 , 尾 韶
1一 2 个细胞 (异型 I l b )
图 版 I I
1。 、 l卜盾柱 , 示弦切面和径切面 ,异型多列和同型或异型单列射线 (异型 1 1) 。 % 130 1 .2 哥兰叶 , 示弦切面 ,
环管薄壁组织 ( P P ) 。 X 1 20 13 .川西卫矛 ,示弦切面 , 聚合射线 。 x 50 1 .4 十齿花 , 示径切面 , 导管梯状穿孔板
( aB )r
。
x 20 。 巧 . 盾柱 , 示弦切面 , 导管互列 一对列式纹孔 ( a 一 。 iP )t 。 丫 2 0 16 ·哥兰叶 , 示弦切面 , 导管互戈
纹孔 ( a P IO , 并有螺纹加厚 ( s卜 T ) 。 又 2 0 17 · 离析导管。 A . 哥兰叶 , 单穿孔 ,端壁水平 。 K 75 B . 雷公藤 , :
单穿孔 。 X 20 0 C . 云南假卫矛 ,示单穿孔 ,侧壁螺纹加厚 。 x 20 D . 中华卫矛 , 同上 。 .E 十齿花 ,示梯形穿孔及 _
梯形纹孔 。 x Zo o
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s e a t: 。 r e d a s a b r a n e h ; ba dn
e d a p o t r a c h e a l p a r e n e五脚 a ( B a p ). F i g . 5 . 压 P翻 o d。 。 ` i , r`u ` , sh o w 三n g S e m i r i n g -
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o c i。 : , s h o w i n g s c a l a r i f o r m p l a t e ( B a r )
. 欠 20 0 F ig . 1 , . T a n g o n t i a z s e e t i o n o f -P
o P妙: 苦, a , sh o w i n g a l t o r n a r e一 o P Po s i t e p i t r i n g 、 e s s e l ( a 一 0 P i t ) . 又 2 0 0 F ig . 16 . T a n g e n t i a l s e e t i o n o f C . 考。 , 份 a , 。 , ,
: h o w i n g a l t e r n a : e P i t t i n g v e s s e l ( a P i t ) a n d s P i r a l t h玉c k e n i n g s ( S -P )T . x 2 00 F i g . 17 . M a e e r a t e d v e s s o l s . A 。
Sb o w i n g s i m p l e p
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