全 文 ：书云南大学学报 (自然科学版)，2012，34 (6):717 ～ 721 CN 53 －1045 /N ISSN 0258 －7971
Journal of Yunnan University http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn
对马耳蕨配子体不同发育阶段的光合作用特性
*
敖金成1，2，苏文华1，张光飞1，潘 燕1，姜 维1，郭晓荣1，周 睿1
(1．云南大学 生态学与地植物学研究所，云南 昆明 650091;2．云南瑞升烟草技术(集团)有限公司，云南 昆明 650106)
摘要:以喜阴植物对马耳蕨成熟孢子为材料，研究了对马耳蕨配子体发育 4 个阶段叶绿素荧光特性．结果
表明:从孢子萌发到原叶体阶段，最大荧光(Fm)、初始荧光(F0)、最大光能转化效率(Fv /Fm)、有效光化学量子
产量(F v /Fm)、PSⅡ潜在活性(Fv /F0)、实际光量子产量(Yield)及光化学萃灭系数(qP)均与发育进程极显著
正相关(p ＜ 0． 001) ，非光化学淬灭系数(qN)与发育进程负相关，差异不显著(p ＞ 0． 05)．说明对马耳蕨配子体
发育不同阶段荧光特性存在异质性，配子体随发育进程光能转化效率逐渐提高，光合能力逐渐增强．
关键词:配子体;孢子发育;对马耳蕨;叶绿素荧光;光合作用
中图分类号:Q 945． 79 文献标识码:A 文章编号:0258 － 7971(2012)06 － 0717 － 05
蕨类植物生活史分为孢子体和配子体世代，两
个世代均能独立生活．配子体发育过程是其生活史
中的脆弱阶段，包括孢子萌发、丝状体、片状体和原
叶体 4 个阶段． 4 个阶段能否顺利进行，关系到蕨
类植物能否完成其生活史及物种繁衍． 孢子极小，
难以储备能量物质，从萌发开始，必然要有物质和
能量的不断摄入，这就解释了黑暗中几乎所有孢子
均难以萌发的原因，其孢子萌发表现出需光型特
征［1 － 4］．因此推测认为，蕨类植物配子体世代从孢
子萌发阶段即已进行光合作用，光合色素含量逐渐
增加，光合能力随之增强，有利于光合作用的进行
和光合产物的积累，以满足配子体世代向孢子体世
代过渡的物质和能量需求．
目前，国内外对蕨类植物光合生理研究相对较
少［5 － 8］．而关于蕨类植物配子体的研究也主要集中
在形态观察［2，3，9］、配子体发育［10 － 13］等方面，其光
合特性有一定报道［14］． 但关于蕨类植物配子体发
育不同阶段，其光合特性鲜见报道． 由于植物适应
光环境变化的能力很大程度上决定着它的分布模
式和物种丰度［15］． 开展孢子体和配子体的发育研
究，可为系统演化提供依据［13］，并为抗逆性及生理
学机制提供证据［16］． 因此研究配子体发育不同阶
段光合特性，对探讨配子体的光适应特征，为蕨类
植物种质资源保护及特殊蕨类植物开发应用研究
具有重要意义．因此笔者采用叶绿素荧光技术，研
究了蕨类植物配子体发育不同阶段叶绿素荧光特
性，旨在探讨阴生蕨类植物配子体发育过程的光能
吸收、光能转换、电子传递及暗反应特征，为探讨植
物光合作用进化机理和制定蕨类植物物种保护提
供参考依据．
1 材料与方法
1． 1 孢子的采集与贮藏 成熟的对马耳蕨孢子采
自于本课题组盆栽的 1 ～ 2 a 植株，将带有成熟孢
子的叶片采下，装入信封，带回实验室并放于干燥
通风处．待孢子自然散落(约 1 周)后，将孢子去
杂，收集于硫酸纸袋中立即接种或置于 4 ℃冰箱保
存待用．
1． 2 孢子的消毒 取成熟孢子 2 mg 置于离心管
内，加入 5% NaClO 水溶液 115 mL，3 500 r /min 离
心 8 min，弃去上清液，加入无菌水离心冲洗 4 ～ 5
遍即可．
* 收稿日期:2012 － 03 － 02
基金项目:国家自然科学基金项目资助(30760043) ;云南省基础研究项目资助(2010ZC008) ;云南省国际河流与跨境生态安全重点
实验室开放基金项目资助(WX092393) ;云南大学研究基金项目资助(2010YB003)．
作者简介:敖金成(1984 －) ，男，云南人，硕士，主要从事植物生理生态学研究．
通迅作者:张光飞(1966 －) ，男，云南人，副教授，主要从事植物生理生态学和蕨类植物学研究． E － mail:gfzhang@ ynu． edu． cn．
1． 3 培养基的制作及播种 采用 1 /2 MS 无机培
养基培养，将已灭菌的培养基倒入培养皿(已灭
菌)中，待冷却固定后将已消毒的孢子均匀播在培
养基上，然后用封口膜将口封好，以免失水干燥．为
使萌发及生长发育具有一致性，先将接种好的培养
皿放在黑暗下 24 h，后置于云南大学植物生理组培
室培养．共接种 48 皿，每个阶段 10 皿，另外 8 皿作
为每个阶段的镜检所用，镜检使用尼康 DXM －
1200F显微镜观察，以准确判断配子体发育进程．
日光灯光源，光照强度 20 ～ 30 μmol·m －2·s － 1，光
照时间 12 h·d －1;白天组培室温度 24 ～ 26 ℃，夜
间 20 ～ 22 ℃ ．试验重复 3 次．
1． 4 叶绿素荧光动力学参数的测定 利用 PAM
－2100 便携式叶绿素荧光仪(Walz，Germany)对配
子体发育的 4 个阶段叶绿素荧光参数进行测定．主
要测定项目为初始荧光强度(F0)、最大荧光强度
(Fm)、光下最大荧光强度(Fm)、光下最小荧光强
度(F0)．并计算如下参数:有效光化学量子产量
(F v /Fm)= (Fm － F0)/Fm、PSⅡ潜在活性
Fv /F0 =(Fm － F0)/F0 ．
1． 5 数据处理 所用数据均使用 SPSS13． 0 进行
统计分析，对配子体发育各阶段测定指标进行单因
素方差分析(One － way ANOVA) ，采用 Duncan 进
行数据间的多重比较，并利用 Excel2003 制作配子
体发育各阶段荧光参数发育动态趋势图．
2 结果与分析
2． 1 配子体发育 4 个阶段的形态及时期判断 对
马耳蕨成熟孢子接种约 6 ～ 8 d 开始萌发，此时孢
子的一端长出 1 个绿色细胞(原叶体的原始细
胞) ，与原始细胞的分裂面垂直方向产生假根，根
据 Nayar和 Kaur［17］对孢子萌发类型的划分，对马
耳蕨孢子萌发为书带蕨型(Vittaria type)［4］． 原叶
体原始细胞继续纵向分裂，产生 2 ～ 7 个单列的细
胞即为丝状体阶段，丝状体顶端细胞由一维生长转
为二维生长，表示进入片状体阶段．接种约 65 d，当
绝大部分片状体呈心形时，表示进入原叶体阶段．
2． 2 配子体发育 4 个阶段 Fm 和 F0 的变化 最
大荧光产量(Fm)是 PSⅡ反应中心处于完全关闭
时的荧光产量，可反映通过 PSⅡ的电子传递情况．
初始荧光(F0)是 PSⅡ反应中心处于完全开放时的
荧光产量，与叶绿素含量有关．试验中，对马耳蕨配
子体发育 4 个阶段 Fm(F = 335． 41，p ＜ 0． 001)和
F0(F = 82． 79，p ＜ 0． 001)与发育进程显著正相关
(图 1)．从孢子萌发到原叶体阶段，Fm 分别增加了
538． 6%、143． 5%、9． 1%，丝状体阶段 Fm 显著高于
(p ＜ 0． 05)萌发阶段 Fm，显著低于(p ＜ 0． 05)片状
体和原叶体阶段 Fm，片状体和原叶体阶段 Fm 值差
异不显著(p ＞ 0． 05) ;从孢子萌发到原叶体阶段，
F0 分别增加了 327． 9%、63． 7%、19． 8%，各阶段均
差异显著(p ＜ 0． 05)． 以上结果表明，配子体发育
进程中 PSⅡ电子传递逐步趋于完善、电子传递能
力不断增强，该过程细胞光合色素含量逐渐增加．
2． 3 配子体发育 4 个阶段 Fv /Fm 和 Fv /Fm的变
化 PSⅡ最大光化学量子产量(Fv /Fm) ，也叫 PS
Ⅱ反应中心内禀光能转化效率． PSⅡ有效光化学
量子产量(F v /Fm)反映了开放的 PSⅡ反应中心
原初光能捕获效率． 试验中，从孢子萌发到原叶体
阶段，对马耳蕨配子体 Fv /Fm(F = 275． 25，p ＜
0． 000)和 F v /Fm(F = 166． 29，p ＜ 0． 001)与发育
进程显著正相关(图 2)． 从孢子萌发到原叶体阶
段，Fv /Fm 分别增加了 38． 18%、11． 12%、4． 82% ．
丝状体阶段 Fv /Fm 显著高于(p ＜ 0． 05)萌发阶段
Fv /Fm，但显著低于(p ＜ 0． 05)片状体和原叶体阶
段 Fv /Fm，片状体和原叶体阶段 Fv /Fm 差异不显著
(p ＞ 0． 05) ;F v /Fm 分 别 增 加 了 31． 53%、
13． 11%、3． 11%，与 Fv /Fm 的变化趋势一致． 说明
PSⅡ反应中心原初光能转化效率不断升高，开放
的 PSⅡ反应中心原初光能捕获效率增强．
2． 4 配子体发育 4 个阶段 qP 和 Fv /F0 的变化
光化学淬灭系数(qP)反映了 PSⅡ天线色素吸收的
光能用于光化学电子传递的份额，qP 愈大，PSⅡ的
传递活性越大． Fv /F0 反映 PSⅡ的潜在活性． 试验
中，qP(F = 255． 49，p ＜ 0． 001)和 Fv /F0 (F =
328． 13，p ＜ 0． 001)随发育进程显著正相关(图 3)．
从孢子萌发阶段到原叶体阶段 qP 分别增加了
25． 73%、4． 36%、0． 20%，丝状体阶段 qP 显著高于
(p ＜ 0． 05)萌发阶段，但明显低于(p ＜ 0． 05)片状
体和原叶体阶段 qP，片状体和原叶体阶段 qP 差异
不显著;从孢子萌发到原叶体阶段 Fv /F0 分别增加
了 116． 36%、49． 71%、10． 86%，各阶段均有显著性
差异(p ＜ 0． 05)．表明蕨类植物配子体发育过程其
PSⅡ反应中心潜在活性逐渐增强，PSⅡ天线色素吸
收的光能用于光化学电子传递的份额逐渐增加，同
时 PSⅡ原初电子受体 QA 重新氧化成 QA 的量增大．
817 云南大学学报(自然科学版) 第 34 卷
图 1 配子体发育过程最大荧光(Fm)和初始荧光(F0)的变化
Fig． 1 The changes of Fm and F0 over gametophyte development processes
图 2 配子体发育过程最大光能转化效率(Fv /Fm)和有效光化学量子产量(Fv /Fm)的变化
Fig． 2 The changes of Fv /Fm and Fv /Fm over gametophyte development processes
图 3 配子体发育过程光化学淬灭系数(qP)和 PSⅡ潜在活性(Fv /F0)的变化
Fig． 3 The changes of qP and Fv /F0 over gametophyte development processes
2． 5 配子体发育 4 个阶段 Yield 和 qN 的变化
实际光化学量子产量(Yield)反映了 PSⅡ反应中
心在部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率．方
差分析结果表明，对马耳蕨配子体发育各阶段
Yield与发育进程极显著正相关(F = 60． 42，p ＜
0． 001) (图 4)． 丝状体阶段 Yield 显著高于(p ＜
0． 05)萌发阶段，但显著低于(p ＜ 0． 05)片状体和
原叶体 Yield，片状体和原叶体阶段 Yield差异不显
著(p ＞ 0． 05) ;非光化学淬灭系数(qN)反映了 PSⅡ
天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以
热的形式耗散掉的光能部分． 在正常生理状态下，
光合作用与热耗散二者基本呈相反的关系，光合能
量的转换效率高，则耗散为热的能量就少［18］．试验
中，qN 随发育进程呈下降趋势(图 4) ，各阶段差异
不显著(p ＞ 0． 05)．以上结果说明，对马耳蕨配子
917第 6 期 敖金成等:对马耳蕨配子体不同发育阶段的光合作用特性
图 4 配子体发育过程实际光量子产量(Yield)和光非化学淬灭系数(qN)的变化
Fig． 4 The changes of Yield and qN over gametophyte development process
体发育进程其光能捕获效率和光合能量的转化效
率不断提高．
3 讨 论
3． 1 配子体发育不同阶段天线色素对光能的吸收
特性 光合器官中捕获光能的功能是由色素蛋白
复合体完成，叶绿素是主要的捕光色素． 初始荧光
F0 与叶绿素含量有关，其大小主要取决于 PSⅡ天
线色素内的最初激子密度、天线色素之间以及天线
色素到 PSⅡ反应中心的激发能传递机率的结构状
态．实验中，F0 与配子体发育进程显著正相关(p ＜
0． 001) ，表明配子体萌发阶段、丝状体阶段、片状
体阶段、原叶体阶段对光能捕获能力逐渐增强，PS
Ⅱ反应中心激发能传递机率的结构状态完善，有利
于反应中心发生更多的电荷分离．
3． 2 配子体发育不同阶段原初光化学反应特性
当天线色素系统吸收光后，形成的单线态叶绿素 a
将能量迅速传递到具有光化学活性的反应中心叶
绿素 a(P680) ，发生光化学能量转化． Fv /Fm 反映
PSⅡ反应中心最大光能转换效率，或称 PSⅡ反应
中心的能量捕获效率［19］，是 PSⅡ反应中心均处于
开放状态下的量子产量，在非胁迫条件下该参数较
为稳定，一般在 0． 832 ± 0． 004［20］之间，不受物种和
生长条件的影响． 大量研究表明，藻类植物 Fv /Fm
稍低，约为 0． 65［21］． 试验中对马耳蕨孢子萌发阶
段 Fv /Fm 在 0． 35 ～ 0． 55 之间，丝状体阶段 Fv /Fm
在 0． 55 ～ 0． 61 之间，片状体阶段 Fv /Fm 在 0． 65 ～
0． 77 之间，原叶体阶段 Fv /Fm 在 0． 75 ～ 0． 79 之
间，而孢子体 Fv /Fm 则在 0． 82 ～ 0． 83 间
［22］，说明
蕨类植物配子体世代原初光能转化效率与藻类植
物相似．
Fv /F0 反映 PSⅡ潜在活性，F v /Fm代表激发
能被开放的反应中心所捕获的效率，Yield = qP ．
F v /Fm是 PSⅡ光化学能量转化的有效量子产量，
也被称为 PSⅡ(线性)电子传递的实际量子产量，
反映 PSⅡ光化学能量占 PSⅡ天线系统吸收的总光
能的比例．试验中，Fv /F0、Fv /Fm、F v /Fm、Yield 与
配子体发育进程极显著正相关(p ＜ 0． 001) ，说明
配子体发育各阶段反应中心电荷分离频率逐渐升
高，光能转化效率逐渐增强，越接近配子体后期，各
荧光参数趋向于稳定．
3． 3 配子体发育不同阶段电子在传递体之间的传
递特性 光照后，PSⅡ反应中心发生原初电荷分
离后，产生强氧化剂 P680 +和一个相对稳定的还原
剂 Q －A，强氧化剂 P680
+使水放出一个电子，而 Q －A
的还原势驱动电子在电子链上进行传递，最终传给
P700 +一个电子． qP 反映 PSⅡ原初电子受体QA 的
还原状态，qP 越大，QA 重新氧化形成的量愈大，PS
Ⅱ的电子传递活性愈大;qN 则是一种重要的“下游
调节”机理，qN 通过耗散掉过多光能来调节电子传
递速率，确保与 C2O 固定速率相符
［23］;最大荧光
Fm 是 PSⅡ反应中心处于完全关闭时的荧光产量，
反映通过 PSⅡ的电子传递情况．试验中，Fm、qP 与
配子体发育进程呈极显著正相关(p ＜ 0． 001) ，qN
与发育进程负相关，说明配子体发育进程电子传递
速率升高，有利于将反应中心分离的电子高效传递
至 PSⅠ，并在光合膜两侧建立质子梯度，驱动 ATP
合成和 NADPH的产生．
3． 4 配子体发育不同阶段叶绿体基质中的 CO2
同化特性 当植物未受胁迫，生长正常的条件下，
CO2 的固定与 Yield 呈很好的线性关系
［18］． 说明
CO2 的固定能力与配子体发育进程显著正相关，随
027 云南大学学报(自然科学版) 第 34 卷
着配子体的发育，光合作用能合成更多的生长物
质，满足生长发育的需要．
综上所述，在蕨类植物配子体发育的不同阶段
光合作用存在异质性，其光能转化效率不断提高，
光合能力逐渐增强．关于蕨类植物体发育不同阶段
光合作用是否均存在异质性有待进一步研究．
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A study on the callus induction system in 12 Poa pratensis L． varieties
DAI Liang，LIU Yu-xia，LIU Jie，LI Hao-yang，WANG Xiao-tong，XU Ji-chen
(National Engineering Laboratory for Tree Breeding，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China)
Abstract:12 Kentucky bluegrass varieties (Poa pratensis L．)were randomly selected as the materials for
the test of callus induction and proliferation，taking mature seeds as explants． Varieties showed different rates in
forming callus． With 2，4 － D only，it varied from 60% to 93% ． With 2，4 － D at 3mg /L，the average rate of 12
varieties reached to 86% ． By adding some 6 － BA(0． 1—0． 2 mg /L)additionally，the rates changed from 30% to
92%，but the average rate was reduced a little． In the callus proliferation test，the proliferation rates were in a
range of 38%—164% with only 2，4 － D． The average rate reaches to 81% with the treatment of 3 mg /L 2，4 －
D． Additional 6 － BA at 0． 05—0． 2 mg /L reduced the average proliferation rate，and the reduction was changing
by different varieties． The results also showed that the heat shock increased the rate of callus induction and prolif-
eration for some Kentucky bluegrass varieties．
Key words:Poa pratensis L．;tissue culture;callus induction;callus proliferation rate
＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
(上接第 721 页)
Photosynthesis characteristics of Polystichum tsus － simense
gametophyte during its different development stages
AO Jin-cheng1，2，SU Wen-hua1，ZHANG Guang-fei1，PAN Yan1，JIANG Wei1，GUO Xiao-rong1，ZHOU Rui1
(1． Institute of Ecology and Geobotany，Yunnan University，Kunming 650091，China;
2． Yunnan Reascend Tobacco Technology(Group)． Co．，LTD，Kunming 650106，China)
Abstract:The chlorophyll fluorescence characteristics of four development stages of Polystichum tsus － si-
mense(Hook．)J． Smith gametophyte were studied． The results showed that parameters of chlorophyll fluorescence
Fm，F0，Fv /Fm，F v /Fm，Fv /F0，yield and qP were significant positive correlated (p ＜ 0． 001)to different devel-
opment stages from germination to prothallus，while qN was negative correlated which did not show significant
difference(p ＞ 0． 05)． These results suggested that the chlorophyll fluorescence characteristics are heterogenous
during different development stages of P． tsus － simense gametophyte． The efficiency of light energy conversion of
PSⅡ reaction center and photosynthetic capacity gradually increase by development processing．
Key words:gametophyte;spore development;Polystichum tsus － simense(Hook．)J． Smith;chlorophyll fluo-
rescence;photosynthesis
037 云南大学学报(自然科学版) 第 34 卷