全 文 ：书深圳羊台山森林公园红鳞蒲桃种内与种间竞争研究
*
王海军1 程华荣2 林石狮3 孙延军1
(1． 广东省深圳市公园管理中心，广东 深圳 518040;2． 广东省深圳市东华园林绿化有限公司，广东 深圳 518000;
3．广东环境保护工程职业学院，广东 佛山 528216)
摘要 为了解羊台山的红鳞蒲桃群落种内竞争强度和种间竞争强度，使用 Hegyi 单木竞争指数模型定
量分析。结果表明，红鳞蒲桃的竞争强度呈现双峰特征:种内竞争强度随着植株径级的增大而呈减小趋势，
种内竞争显著大于种间竞争;在 35 ～ 40 cm径级竞争指数再次出现一个峰值。目标树种种内、种间竞争强度
的顺序为:红鳞蒲桃 ＞九节 ＞鸭脚木 ＞豺皮樟 ＞银柴 ＞山乌桕 ＞山苍子 ＞黑柃。竞争木对目标树种的竞争
强度与目标树种的胸径服从幂函数关系，竞争强度和目标树种个体的大小呈负相关关系，当红鳞蒲桃胸径达
到 25 cm后，竞争强度趋于稳定。
关键词 红鳞蒲桃;种内竞争;种间竞争;羊台山
中图分类号:S718． 54 文献标识码:A 文章编号:1006 － 4427(2015)01 － 0023 － 06
Intraspecific and Interspecific Competition in Syzygium hancei in
Yangtai Mountain of Shenzhen
WANG Haijun1 CHEN Huarong2 LIN Shishi3 SUN Yanjun1
(1． Shenzhen Park Service，Shenzhen，Guangdong 518040，China;2． Shenzhen Donghua Landscaping Co． ，Ltd．，Shenzhen，
Guangdong 518000，China;3． Guangdong Vocational College of Environmental Protection Engineering，
Foshan，Guangdong 528216，China)
Abstract The intraspecific and interspecific competition intensity in Syzygium hancei in Yangtai Mountain
of Shenzhen City were quantitatively analyzed using Hegyi single tree competition index model． The results showed
that the intraspecific competition intensity in S． hancei had bimodal feature． The intraspecific competition intensity
decreased gradually with the increase of tree diameter at breast height (DBH)class，and the interspecific competi-
tion in S． hancei were more intensive than those in associated tree species;and there was another strong competitive
stage in DBH of 35-40 cm． The order of the intraspecific and interspecific competition intensity in S． hancei was:
S． hancei ＞ Psychotria asiatica ＞ Schefflera heptaphylla ＞ Litsea rotundifolia var． oblongifolia ＞ Aporusa dioica
＞ Sapium discolor ＞ Litsea cubeba ＞ Eurya macartneyi． There was significantly negative correlation between the
competition intensity and the individual size of objective tree． The relationship of the competition intensity between
the competitive tree and the objective tree and the individual size of objective tree followed the power function rule．
When the DBH of S． hancei was more than 25 cm，the competition intensity inconspicuously changed into stable
situation．
Key words Syzygium hancei;intraspecific competition;interspecific competition;Yangtai Mountain
32广 东 林 业 科 技 2015 年第 31 卷第 1 期
* 基金项目:广东省深圳市科技计划项目“深圳市优良乡土树种选育及应用”(JSA200904031813A) ;深圳市城管科研基金(201204，
201202) ;广东环境保护工程职业学院院长基金。
第一作者:王海军(1963-) ，男，高级工程师，主要从事华南区林业研究，E-mail:13902977266@ 139． com。
通信作者:孙延军(1979-) ，男，高级工程师，主要从事华南区植物学研究，E-mail:19839862@ qq． com。
植物群落中的不同个体为了获得各种资源并取得其最佳生态位，产生了竞争现象，该现象是生态学研究
中的重要问题之一，涵盖了个体之间以及不同物种之间的竞争，并在群落、个体等多个层次起着作用［1-2］。随
着生态学向定量化研究发展的趋势，部分学者研究得到描述个体间竞争强度的量化指标，即竞争指数系
统［1］，其中 Hegyi提出的单木竞争指数模型在国内被较多使用，并能良好地反映种群现状［2-5］。
红鳞蒲桃(Syzygium hancei)隶属桃金娘科(Myrtaceae)蒲桃属(Syzygium) ，主产于我国的福建、广东、广
西、海南等省区［6］。该树为常绿乔木，树高可达 20 m，树形雅致，树皮沧桑，其嫩枝、嫩叶呈现鲜红色，是非常
良好的季相植物，同时适应性较强，是优良的庭园绿化、观赏树种，适合作为沿海区域丘陵山区的生态恢复乡
土树种。在群落学角度，红鳞蒲桃是热带雨林、季雨林向中亚热带常绿阔叶林过渡的主要植被类型，长期以
来由于人为干扰与破坏，上述森林类型被保存下来的已经不多，残存的多为小片零星分布或偶见于一些居民
点、风景区［7-8］。该种的优势群落研究主要包括其群落多样性［9-10］、资源现状［11-13］等，同时也有部分研究涉及
其生理特性［14-16］、温度胁迫［17］、物候特征［18-19］、园林培育［20］等方面。该类研究主要集中在广西区域，同时也
缺乏对原生群落中优势种群的种间分析。本研究采用 Hegyi 竞争指数模型对红鳞蒲桃群落的种内、种间竞
争强度进行定量分析，明晰群落演替过程中的部分特征，对指导使用该乡土种类进行生态风景林建设、乡土
植被恢复方面的研究都具有重要意义。
1 研究区域自然概况
羊台山森林公园位于广东省深圳市西部，22°5332″N ～ 22°5534″N，113°1713″E ～ 113°1927″E，总面积
2 852 hm2。羊台山为粤东莲花山余脉，以大羊台山为中心，海拔 587． 1 m，有“深圳西部的第一峰”之称。气
候属南亚热带季风气候，多年平均气温 22 ℃，多年平均降雨量为 1 667 mm［21］。
2 研究方法
于 2013 年 2 月在羊台山森林公园选择典型的红鳞蒲桃群落，设置 8 个样地，每个面积为 100 m2。在样
地内以红鳞蒲桃为目标树种(objective tree) ，测其胸径、枝下高、冠幅。以目标树种为中心，以林冠在空间上
与目标树种林冠有重叠的其它树木为竞争木(competitive tree)。竞争范围根据树冠的接触和遮荫状况而定，
记录所有竞争木，并测定竞争木的胸径及其与相应目标树种的距离。本研究采用 Hegyi 提出的与距离有关
的竞争指数［2-5］，计算方法如下:
CI =∑
N
j = 1
Dj /Di·
1
Lij
(1)…………………………………………………………………………………………
式中，CI为竞争指数，如其值越大，则竞争越剧烈;Di 为目标树种的胸径，Dj 为竞争木的胸径，Lij为目标
树种与竞争木之间的距离，N为竞争木的株数。首先计算出每个竞争木与目标树种的竞争指数，将 N 个单
木间的竞争指数累加得到红鳞蒲桃种内以及每个伴生树种与红鳞蒲桃的竞争强度。
3 结果与分析
3． 1 红鳞蒲桃种内及种间竞争
羊台山红鳞蒲桃群落为华南区沿海常绿阔叶林群落，树冠层整齐而略有起伏。乔木层可分为 3 层，第一
层的高度为 12 ～ 15 m，冠层连续，郁闭度较高，达 80% ～90%，以具有较大树冠的红鳞蒲桃占据优势，部分个
体的冠幅可达 40 m2 以上，间有少量其他种类，包括浙江润楠(Machilus chekiangensis)、小叶青冈(Cyclobalan-
opsis myrsinifolia)、网脉山龙眼(Helicia reticulata)、山杜英(Elaeocarpus sylvestris)等，个体数量少。第二层主要
为小乔木及灌木组成，高度为 3 ～ 7 m，优势种类不明显，主要种类包括红鳞蒲桃、鸭脚木(Schefflera heptaphyl-
la)、豺皮樟(Litsea rotundifolia var． oblongifolia)、银柴(Aporusa dioica)、山苍子(Litsea cubeba)、山乌桕(Sapi-
um discolor)、黑柃(Eurya macartneyi)、黄牛木(Cratoxylum cochinchinense)等;该层次种类较多，并在林下形成
深绿色的团块。第三层以小灌木为主，高 1． 5 ～ 2． 0 m，以九节(Psychotria asiatica)占据优势，夹杂有豺皮樟、
罗伞树(Ardisia quinquegona)、黑柃、梅叶冬青(Ilex asprella)、栀子(Gardenia jasminoides)、银柴、五指毛桃(Fi-
cus hirta)等。林下的草本层植物包括乔木层植物的幼苗，如红鳞蒲桃，另有黑莎草(Gahnia tristis)、芒萁(Di-
cranopteris linearis)等华南区常见林下草本。
样地中所调查的红鳞蒲桃目标树种共 134 棵，最小胸径 1． 7 cm，最大胸径 52． 0 cm，平均胸径 14． 6 cm，
42 王海军等: 深圳羊台山森林公园红鳞蒲桃种内与种间竞争研究
目标树种径级分组见表 1。由表 1 可见，多数胸径集中分布在 1 ～ 5 cm 之间，占总数的 23． 13%;胸径 30 cm
以上的红鳞蒲桃占 27． 61%，这同红鳞蒲桃在该群落中占据优势，并且大量占据群落第一层的生长形态一
致，是符合其群落特征的。
表 1 红鳞蒲桃径级分布及所受竞争强度
径级 /cm 数量 /株 百分比 /% 平均竞争指数 径级 /cm 数量 /株 百分比 /% 平均竞争指数
1 ～ 5 31 23． 13 10． 023 30 ～ 35 11 8． 21 2． 926
5 ～ 10 18 13． 43 7． 994 35 ～ 40 12 8． 96 3． 210
10 ～ 15 14 10． 45 7． 012 40 ～ 45 7 5． 22 0． 684
15 ～ 20 11 8． 21 3． 792 45 ～ 50 5 3． 73 0． 223
20 ～ 25 9 6． 72 1． 524 50 ～ 55 2 1． 49 0． 285
25 ～ 30 14 10． 45 2． 016
由表 1 还可看出，较小胸径级的目标树种和中等规格的目标树种受到较大的竞争压力。红鳞蒲桃种内
的竞争，随着径级的增大而逐渐减弱，竞争指数在 20 ～ 25 cm 径级后又开始增大，并在 35 ～ 40 cm 径级出现
一个峰值，此后急剧减小。在 40 cm径级之前的平均竞争指数都大于 1。与其他种类相比，也符合同种的大
型乔木型植物生长过程中的趋势［4］。首先，在生长初期，大量的种子形成大量的幼苗，在有限的环境容量内
必然因为生态位的同质性而产生剧烈的竞争，因此早期竞争指数高;其次，随着竞争的发展，植物的自疏作用
使得同种的个体间竞争强度逐渐减弱;而在发展到一段阶段后，环境容量又逐渐不足，导致同种的较大个体
产生竞争，其竞争强度又增高;而大径级的个体在包括老化、虫害等种种原因下死亡，因此现竞争指数呈下降
的趋势。
由表 2 可知，群落中共有竞争木 29 种共 433 棵，竞争指数的总和为 368． 279 9。在数量上，红鳞蒲桃有
134 棵，占总数量的 30． 95%，其次分别为九节(24． 48%)、豺皮樟(7． 62%)、山苍子(6． 24%)、鸭脚木
(6． 00%)、银柴(4． 16%)、黑柃(3． 93%)等。在竞争指数方面，种内竞争显著大于种间竞争，红鳞蒲桃的竞
争指数达 157． 423 7，然后依次为九节(62． 784 1)、鸭脚木(28． 400 6)、豺皮樟(19． 726 4)、银柴(17． 228 7)、
山乌桕(15． 503 9)、山苍子(13． 410 7)等。因同种植物的生态位重叠，因此在红鳞蒲桃优势群落中，该物种
产生强烈的种内竞争，并产生一系列的相互作用。群落中其他物种如九节、鸭脚木、豺皮樟、银柴、山乌桕等，
从生态习性上看，属于华南区的常见种类，在部分区域也能形成优势群落或层片，也会形成一定的种内竞争
关系。
表 2 红鳞蒲桃群落物种组成和竞争指数
种名 拉丁名 数量 /株 比例 /% 竞争指数
红鳞蒲桃 Syzygium hancei 134 30． 95 157． 4237
九节 Psychotria asiatica 106 24． 48 62． 7841
鸭脚木 Schefflera heptaphylla 26 6． 00 28． 4006
豺皮樟 Litsea rotundifolia var． oblongifolia 33 7． 62 19． 7264
银柴 Aporusa dioica 18 4． 16 17． 2286
山乌桕 Sapium discolor 10 2． 31 15． 5039
山苍子 Litsea cubeba 27 6． 24 13． 4107
黑柃 Eurya macartneyi 17 3． 93 10． 0627
浙江润楠 Machilus chekiangensis 10 2． 31 7． 2381
罗伞树 Ardisia quinquegona 9 2． 08 7． 0728
漆树 Toxicodendron verniciflua 8 1． 85 6． 1324
野鸦椿 Euscaphis japonica 5 1． 15 4． 7846
亮叶猴耳环 Pithecellobium lucidum 7 1． 62 3． 2290
栀子 Gardenia jasminoides 2 0． 46 1． 6792
广东箣柊 Scolopia saeva 2 0． 46 1． 5092
52广 东 林 业 科 技 2015 年第 31 卷第 1 期
小叶青冈 Cyclobalanopsis myrsinifolia 1 0． 23 1． 3904
木油桐 Vernicia montana 2 0． 46 1． 2103
毛稔 Melastoma sanguineum 2 0． 46 1． 2085
梅叶冬青 Ilex asprella 3 0． 69 1． 1324
黄牛木 Cratoxylum cochinchinense 2 0． 46 1． 1099
网脉山龙眼 Helicia reticulata 1 0． 23 1． 0274
假苹婆 Sterculia Lanceolata 1 0． 23 0． 9085
大沙叶 Microcos paniculata 1 0． 23 0． 8324
山杜英 Elaeocarpus sylvestris 1 0． 23 0． 8061
天料木 Homalium cochinchinense 1 0． 23 0． 6231
假鹰爪 Desmos chinensis 1 0． 23 0． 5230
桃金娘 Ｒhodomyrtus tomentosa 1 0． 23 0． 5106
台湾榕 Ficus formosana 1 0． 23 0． 4132
五指毛桃 Ficus hirta 1 0． 23 0． 3981
3． 2 竞争指数与目标树种个体大小关系
植物的个体竞争能力受个体大小、生长阶段和周边竞争植株等的影响，其中目标树种个体大小对植株的
竞争能力影响较大［2-4］。对目标树种受到的竞争强度与胸径大小进行回归分析，其竞争指数(CI)与目标树
种的胸径近似服从幂函数关系:CI = a·D － b，其中 CI为竞争指数，D为目标树种胸径，a、b 为模型参数［3-4］，模
型具体参数见表 3。由表 3 可知，红鳞蒲桃种内、与伴生树种以及与整个林分的回归系数 Ｒ 均达到极显著水
平(P ＜ 0． 01) ，这与相关乔木类群落的模型预测相似［3-4］。
表 3 竞争指数(CI)与目标树种胸径(D)的模型(CI = a·D － b)参数
a b Ｒ N 显著性
红鳞蒲桃与整个林分 40． 1198 0． 9754 － 0． 9025 134 P ＜ 0． 01
红鳞蒲桃与伴生树种 9． 2763 0． 9016 － 0． 5392 132 P ＜ 0． 01
红鳞蒲桃种内 21． 3085 1． 0952 － 0． 4203 131 P ＜ 0． 01
进一步根据回归模型进行预测，红鳞蒲桃个体受到的竞争强度随着胸径的增大而减少，在幼苗时期，径
级 1 ～ 5 cm的红鳞蒲桃与整个林分的竞争强度最高，达 5． 013 2，同时该阶段种内竞争也较为激烈。而在红
鳞蒲桃的径级增长到 35 ～ 40 cm时，其与整个林分的竞争强度再次增大。同时，红鳞蒲桃会随着胸径的增大
而增强自身竞争能力，对周边个体产生强大的竞争压力，径级到了 40 cm 以上后，红鳞蒲桃占据了该群落的
优势地位，占据了乔木层的大量空间位置，而各个大树之间有较大的空间间隔，一般距离在 7 m以上，这种优
势在模型中就显示为与伴生树种间的竞争指数较低，以及种内竞争较低。
图 1 红鳞蒲桃种内、种间竞争强度与目标树种胸径的模型预测
62 王海军等: 深圳羊台山森林公园红鳞蒲桃种内与种间竞争研究
4 结论与讨论
4． 1 羊台山与广西红鳞蒲桃群落物种组成的比较
前人对红鳞蒲桃的群落学研究主要集中在广西区域［10-14］，与羊台山红鳞蒲桃群落的乔木层优势物种组
成有较大区别，广西区域拥有海红豆(Adenanthera pavonina)、下龙新木姜(Neolitsea alongensis)、总状山矾
(Symplocos botryantha)、绒毛润楠(Machilus velutina)、山油柑(Acronychia pedunculata)、鹅掌柴(Schefflera octo-
phylla)、海杧果(Cerbera manghas)、滨木患(Arytera littoralis)、山合欢(Albizia kalkora)、黄槿(Hibiscus tilia-
ceus)等特色的物种，其中不乏滨海乃至半红树植物的种类，以及部分广西特有种类;同时也有部分优势种类
是相同的，包括九节、豺皮樟、罗伞树、大沙叶、山杜英等，从群落基本构成看，其具有较强的区域特色，同时因
为同属华南区，也具有一定的关联性。
4． 2 红鳞蒲桃群落生态构建
红鳞蒲桃在生长早期(胸径 ＜ 15 cm)具有最多的数量，意味其繁殖力和生长力强，适合作为乡土植物群
落构建用，是一种良好的乡土生态景观树种，而乡土树种在绿化领域具有较大优势［22］，在原产区羊台山可大
量运用［21，23］。
红鳞蒲桃在幼苗期竞争剧烈，因此建议在人工营造红鳞蒲桃乡土群落时，适当移出一定数量的红鳞蒲桃
幼苗，建议每 3 ～ 4 m保留 1 株，再进一步结合科学的山地人工抚育方式［24］，一方面促进原群落中保留的植
株生长，另一方面也将移栽的个体用于其他群落改造。而在红鳞蒲桃植株胸径达到 25 cm左右时，再通过对
周边目标树种进行适合的伐育，确保其能更好地生长，渡过这一竞争强度较强的阶段，而在此之后，40 cm以
上胸径个体的出现代表其进入了竞争的优势期，因此可代表该人工林抚育成功。当然，该种方式也需要通过
一个科学的监测方式［25］，在长期调查的基础上再做验证。
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