全 文 ： 山西大学学报 (自然科学版 ) 24( 2): 155～ 158, 2001
Journal of Shanxi Univ ersity( Na t. Sci. Ed. )
　　文章编号: 0253-2395( 2001) 02-0155-04
中国特有植物缙云卫矛的生态遗传分化研究
张桂萍1 ,张秋华2
( 1.晋东南师范专科学校生化系 ,山西长治 046011; 2.山西大学 环境科学系 ,山西太原 030006)
摘　要:以中国特有植物缙云卫矛为研究对象 ,从形态多样性和等位酶多样性二个层次水平 ,对 7个不同生境下的缙云卫矛
个体的 24项形态特征及五种等位酶 ( POD、 CYT、 SOD、 ES和 AMY)进行研究 ,并结合数量统计方法进行了多变量分析。
结果表明: 缙云卫矛在居群水平上没有明显可寻的形态分化规律 ;等位酶水平上该植物居群间的分化具有明显的规律性 ,特
定居群具有某些特定的带谱 ,究其原因可能是由于该植物对环境的适应能力较差 ,形态可塑性较小。
关键词:缙云卫矛 ;形态分化 ;等位酶分析 ;遗传分化;数量分析
中图分类号: Q346　　　文献标识码: A
　　有关卫矛属植物的研究国内外已不少报道 ,主要集中在分类学 [1, 2, 3 ]、解剖学 [4]、生理学 [5]等方面。 邓洪平报道了中国特有植物缙云
卫矛 (Euonymus chloranthoides)同工酶研究结果 [6]。 目前有关缙云卫矛的生态遗传分化的研究尚未见报道 ,本文对缙云卫矛 7个居群
91个个体的 24项形态特征和五种等位酶进行了研究 ,以求揭示该物种的生物多样性 ,为进化生物学和生物多样性保护提供一定的理论
依据。
1　材料与方法
1. 1　形态分化研究
缙云卫矛为卫矛科植物 ,为我国特有种 ,产于重庆地区 [7] ,适生于温暖潮湿的林下 ,尤以竹林下居多 ,优势种为慈竹;常见于山地陡
坡 ,其坡度多在大 50°以上。本研究是在实地全面考察的基础上 ,选择缙云卫矛分布内有代表性 7个样地进行取样 ,每个样地随机选取 10
株～ 15株个体 ,共选 91株个体。 各样地生境参数和取样株数见表 1。
表 1　七个样地的地貌特征概况
居 群
地貌特征 地点 海拔 ( cm) 坡度 土壤含水量 (% )
土壤
厚度 ( cm ) 生境 个体数
A 北温泉公园外山-1 380～ 400 50° 42 25 竹林下土壤 15
B 北温泉公园外山-2 260～ 280 55° 46 25 竹林下土壤 15
C 北温泉公园内-1 260 80° 51 13 岩石峭壁 15
D 北温泉公园内-2 240 50° 50 25 灌木丛内 15
E 东温泉公园-1 260～ 270 75° 50 20 竹林下土壤 10
F 东温泉公园-2 300～ 310 75° 50 20 竹林下土壤 10
G 运河上 450～ 470 70° 55 30 竹林下土壤 11
　　形态分化选择了 24项形态指标 ,它们是: 叶片长、叶片宽、叶片长 /宽、叶尖长、叶尖宽、叶尖长 /宽、叶缘齿外长、叶缘齿内长、叶缘
齿、外长 /内长、叶基角、侧脉数、叶柄长、节间长、叶与枝夹角、新枝长、新枝径、新枝叶数、新老枝夹角、果柄长、总果柄长、果柄长 /总果柄
长、种子长、种子宽和种子长 /宽。
1. 2　等位酶分化研究
对缙云卫矛 7个居群 91个个体 ,分别取其功能叶片 ,经清洗、擦干、称重、研磨、过滤及离心后 ,取上清液置于低温冰箱中保存备用。
收稿日期: 2000-11-10
　　 作者简介:张桂萍 ( 1964-) ,女 , 1986年毕业于山西大学生物系 ,现在晋东南师专生化系任教 .
DOI : 10. 13451 /j . cnki . shanxi . uni v ( nat . sci . ) . 2001. 02. 020
采用不连续聚丙烯酰胺垂直平板凝胶电泳法 [8] ,对上述 91个样品经电泳、染色后 ,计算出 Rf (迁移率 ) [9 ] ,以酶带谱的 Rf值依次确
定带谱名 ,并依据数量分类中的二态特征的 0 /1编码原则制成 91× 37的原始二态数据矩阵表 [10]。
2　结果与讨论
2. 1　形态分化研究
对上述 7个居群 91株缙云卫矛个体的 24项外部形态特征 ,运用 SPSS程序中的多因子统计分析程序 ,采用欧式距离、 UPGM A方
法进行聚类分析 ,结果可以看出形态分化在居群间表现出无明显可寻的规律性。第一步聚类发生在 42号个体与 54号个体之间 , 42号个
体属 C居群 ,位于北温泉公园内 , 54号个体属 D居群 ,也位于北温泉公园内 ,此次聚类虽发生在不同居群 ,但这两个居群相隔较近 ,微环
境差异较小 ;而发生在第 15步聚类中 2号个体与 46号个体分属于 A居群和 D居群 ,它们分属于北温泉公园外和北温公园内 ,微环境差
异较之前者略大;发生在第 21步聚类中 15号个体与 82号个体分属于 A居群和 G居群 ,这两个居群分别位于北温泉公园外山高海拔处
和缙云山运河 ,这两个样地相距较远 ,且所处生境差异较大 ,形态上却表现出一定程度的相似性。 由此可见 ,在个体水平上形态特征表现
出一定程度差异 ,但在居群水平上并不表现出明显的形态分化 ,亦无规律可寻。 聚类树状图 (图 1)更加直观的证明了这一点。
对图 1我们以三个等级水平作为划线标准进行分析。
从 ED= (欧式距离 ) 6. 5水平上进行划分得到 14个表征群 ,其中 8个为单个个体构成的表征群; 2或 3个个体构成的表征群有 3
个 ; 3个以上个体构成的表征群有 3个 ,其中第一表征群包括所有居群的 2 /3以上的个体 ,意即 7个居群中每个居群都有部分个体被划
入该表征群 ;第二表征群包括 6个个体 ,分属 B居群 1个 ,为 25号个体; C居群 2个 ,为 33号和 34号个体; E居群 3个 ,为 62、 65和 66
号个体;第三表征群包括 4个个体 ,分别为 19、 22、 23、 28号个体 ,均属于 C居群。
从 ED= 5. 9水平上进行划分得到 22个表征群 ,其中大多数为单个个体构成的表征群 , 3个以上个体构成的表征群有 5个。第一表
征群包括 38个个体 ,包含所有居群的个体;第二表征群包括 11个个体 ,分属于 A、 C、 D、 G居群 ;第三表征群包括 11个个体 ,分属于 A
居群 1个 , C居群 3个 , D居群 7个;第四表征群包括 4个个体 ,均属于 C居群 ,它们是 31、 31、 35、 36号个体 ;第五表征群包括 4个个
体 ,分属于 C居群 2个 ,为 33、 34号个体; E居群 2个 ,为 62、 66号个体。
从 ED= 4. 8等级水平上进行划分得到 48个表征群 ,其中大多数为单个个体构成的表征群 , 3个以上个体构成的表征群有 4个 ,其
中第一表征群包括 11个个体 ,分属于 A居群 2个 ,为 2、 13号个体; B居群 2个 ,为 27、 29号个体; F居群 3个 ,为 73、 78、 79号个体 ; G
居群 4个 ,为 87、 89、 90、 91号个体;第二表征群包括 4个个体 ,分属于 E居群 3个 ,为 61、 68、 69号个体 ; F居群 1个 ,为 71号个体 ;第
三表征群包括 6个个体 ,分属于 E居群 1个 ,为 70号个体 ; G居群 5个 ,为 81、 82、 83、 85、 86号个体 ;第四表征群包括 4个个体 ,分属于
C居群 3个 ,为 37、 39、 43号个体 ; D居群 1个 ,为 53号个体。
由此可见 ,无论从哪个等级水平作为划分标准进行分析 ,都不能找到缙云卫矛居群间在形态特征上表现出的明显的分化规律。
树状图中显示的聚类结果 (图 1)与 SPSS的聚类结果基本吻合 ,表明缙云卫矛的外部形态受环境因子的影响较小 ,形态特征分化无
明显规律。 换言之该植物对环境的反应比较迟钝 ,对生境的适应能力较差 ,形态可塑性不强 ,这点可能与其窄域性分布有关。
2. 2　等位酶分化研究
依据等位酶二态数据矩阵表 ( 91× 37) ,运用 N TSYS-pc多变量分析程序 ,采用 Jaccard结合系数聚类法 ( UPGM A)进行聚类分
析 ,得出树状图 (图 2)。
对图 2以三个结合系数等级作为划分标准进行分析:
从 JAC= 0. 38水平划线得到 3个表征群 ,其中第一表征群 (图中① )包括北温泉附近的四个居群 ( A、 B、 C、 D)的 60个个体 ,第二表
征群 (图中② )包含了东温泉公园内二个居群 ( E、 F)的 20个个体 ,即 60-80号个体;第三表征群 (图中③ )包含 G居群的 11个个体 ,即
81-91号个体。
从 JAC= 0. 48处划线可得到 4个表征群 ,其中第一表征群 (图中① )包括 A居群的 15个个体 ,即 1-15号个体 ;第二表征群 (图中
② )包含了 B、 C、 D三个居群的全部 45个个体 ,即 16-60号个体;第三表征群 (图中③ )包含了 E、 F二个居群的全部 20个个体 ,即 61-
80号个体;第四表征群 (图中④ )包含 G居群的全部 11个个体 ,即 81-90号个体。 由此我们可以看出 ,同一居群的个体基本有规律地聚
在一起 ,而不同居群的个体则彼此分在不同的表征群 ,例如 A居群和 G居群的全部个体规律地聚在一起 ,其它居群虽然有微小的交叉 ,
但总体上还是有规律地聚类 ,例如 B、 C、 D虽然分别属于三个居群 ,但由于它们彼此相距较近 ,其生境条件比较相近 ,故虽分位于不同居
群 ,在较高等级的划分中仍被划分为一类; E居群和 F居群也属于这种情况。
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注: 1-15代表居群 A的个体; 16-30代表居群 B的个体 ; 31-
45代表居群 C的个体; 46-60代表居群 D的个体; 61-70代
表居群 E的个体 ; 71-80代表居群 F的个体; 81-91代表居群
G的个体
图 1　缙云卫矛形态特征的欧式距离聚类图
注: 图中数字注解与图 1同
图 2　缙云卫矛等位酶二态数据矩阵的
Jacca rd结合系数聚类图
从 JAC= 0. 56水平进行划分:得到 7个表征群 ,第一表征群 (图中① )包含 4个个体 ,均为 A居群 ,即 1～ 4号个体;第二表征群 (图
中② )包含 11个个体 ,也是 A居群 ,它们是 5～ 15号个体 ,这两个表征群合并即为居群 A的 15个个体;第三表征群 (图中③ )包含 4个
个体 ,均为 B居群 ,它们是 16～ 19号个体 ;第四表征群 (图中④ )包含 16个个体 ,其中 11个为 B居群 ,它们是 16～ 30号个体; 5个为 C
居群 ,它们是 31、 32、 40、 45号个体 ;第五表征群 (其中⑤ )包含 25个个体 ,其中 C居群 10个 ,它们是 33～ 36、 38～ 44号个体 ; D居群
15个 ,它们是 46～ 60号个体 ,这三个表征群包含了 B、 C、 D三个居群的全部个体 ;第六个表征群 (图中⑥ )包含 20个个体 ,它们是 61～
80号个体;第七表征群 (图中⑦ )包含 11个个体 ,它们是 81～ 91号个体 ,均为 G居群。
由上可知 ,无论是从哪一等级结合系数进行划分 ,都不难看出同一居群的个体的酶带谱具有较大的相似性 ,而不同居群间的个体其
酶带谱却表现出一定的趋异性。从划线结果明显看出 , G居群与其它居群的相似性最小 ( JAC= 0. 2) ;其次是 E居群和 F居群 ,再次是 A
居群 , B、 C、 D居群间的相似性系数最大 ,这点与各居群所在样地的生境基本吻合。由表 1我们可以知道 , G居群位于缙云山后山 ,除海拔
高度较其它居群偏高外 ,居群远离温泉 ,土壤温度较低 ,而其它六个居群均位于温泉周围 (其中 A、 B、 C、 D四个居群位于北温泉 , E、 F二
居群位于东温泉 ) ,与 G居群的生境条件有较大差异 ,故最终 A、 B、 C、 D、 E、 F聚为一类; E居群和 F居群同生长在统景东温泉 ,其土壤
温度、土壤水份虽与北温泉附近的四个居群相近 ,但它与其它居群的距离最远 ,在漫长的进化过程中地域隔离阻断了彼此之间的基因交
流 ,从而使它们与其它居群间表现出其等位酶水平上的较大差异 ;在聚类分析中与其它居群较晚地聚在一起。 对于北温泉附近的四个居
群 A、 B、 C、 D而言 ,其环境条件比较接 ,所以从 0. 38水平划线时这四个居群被划为同一表征群。
缙云卫矛的生态遗传分化在其形态分化与基因分化上的表现未能完全得以协同 ,究其原因可能有以下 3点。1)该植物对环境的适应
能力较差 ,其形态可塑性不强; 2)表型的变异同时受基因和环境双重因子的共同作用; 3)就环境而言 ,所选样地间的微环境差异不显著 ,
也就是说所选的 7个居群地理位置较近 ,其气候土壤条件相差不大。
综上所述 ,缙云卫矛不同居群间形态分化与等位酶带谱分化 (基因分化 )虽未表现出完全同步的现象 ,但从等位酶带谱的分析结果可
157张桂萍等:中国特有植物缙云卫矛的生态遗传分化研究
以看出 ,缙云卫矛不同居群间存在着一定程度的差异 ,意即不同生境下的缙云卫矛存在着一定程度的生态遗传分化。
造成缙云卫矛生态遗传分化的原因可能是由于该植物具有根状茎 ,可进行无性繁殖 ,属克隆植物 ,无性生殖能力较强 ,有性生殖能力
较弱 ,种子萌发能力较差;加之该植物地处旅游胜地 ,其生境受人类长期而频繁的扰动 ,适宜该植物生存的空间越来越少 ,使其逐渐退缩
到一些彼此分隔的岛屿状区域内。长期的地域隔离使缙云卫矛不同居群的基因交流受到限制 ;致使缙云卫矛不同居群间出现了一定程度
的生态遗传分化。 若不及时采取有效措施 ,对该植物的栖息环境加以保护和改善 ,该植物的发展前景将令人堪忧。
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The Study on the Biosystem Genetic Differentiation of
Euonymus chloranthoides Yang
ZHANG Gui-ping
1
, ZHANG Qiu-hua
2
( 1. Dept.of B iology , J indongnan Teacher s College ,Changzhi 046011,Chian;
2.Dept .of Environmental Science , Shanx i Univ ersity , Taiyuan 030006, China )
Abstract: Ba sed on the basic principles o f bio sy stematics and conserva tion biolog y , the dif ferentiation pat-
terns of 24 mo rpholog ical characters and 5 allo zymes ( POD、 CYT、 SOD、 Es and AMY) of 91 indiv iduals
f rom 7 popula tions o f Euonymu chloranthoides Yang which is an endemic to Chongqing w ere studied by us-
ing sta tistical analysis. The di fferentia tion pa tterns among populations of E. chloranthoides ref lected that
the div erg ence among popula tions w as unclear and irregular a t the mo rpholo gic lev el. The resul t of the
cluster analy sis indica te the clea r div ergence among popula tions a t the allo zyme level, w hich may owning to
i ts outer mo rpholog y , show w eak adapta tion to dif ferent micro-habi ta ts.
Key words: Euonymu chloranthoides Yang; mo rpholo gical dif ferentiation; allo zyme analy sis; genetic div ersi-
ty; numerical analy sis
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