全 文 ：应用 P-V技术对元宝枫水分生理特点的研究⒇
顾振瑜 ,　文建雷 ,　胡景江 ,　王姝清
(西北林学院基础课部　陕西杨陵 712100)
摘　要: 应用 P-V技术研究了元宝枫 1年生幼苗在不同程度干旱胁迫下 ,有关水分参数
的变化和 7年生幼树在自然状态下有关水分参数的季节变化。结果表明 ,随干旱程度加深
和时间延长 ,元宝枫幼苗 jw、j100c 、j0、 Mrcp、 Mrbcp显著降低 ,束缚水相对含量明显增加 ,表
明元宝枫具有很强的渗透调节能力和低水势的耐旱特征。特别是受旱时jw的大幅度降低
和 AWC的明显增加 ,大大增强了元宝枫的吸水和抗脱水能力。 研究还表明 ,在自然条件
下元宝枫幼树上述水分参数随季节和生长节律以及环境条件的变化发生有规律的变化。
关键词:元宝枫 ;抗旱性 ;水分生理
中图分类号: S718. 3　文献标识码: A　文章编号: 1001--7461( 1999) 04-0017-06
P-V技术即压力 -容积分析技术 ( pressure vo lume analysis)是通过压力室为植物样品绘
制 P-V曲线 ,以求得多种水分状况参数。通过 P-V曲线可以得到被测植物体或某一器官 (如叶
子或小枝 )的许多水分况状指标 ,如饱和含水器官中渗透水的原始含量 ( V0 ) ,饱和含水时的最
大渗透势 (j100c ) ,初始失去膨压点所对应的总体渗透势 (j0 ) ,以及该点所对应的相对含水量
(Mrcp )和相对渗透水含量 (Mrbcp ) ,还可计算总体积弹性模量 (X)及渗透水和束缚水的比率等。
这些指标在阐明植物对干旱的适应性以及植物如何进行渗透调节方面具有重要意义 ,同时这
些水分特征值也是鉴别树木耐旱性的良好指标。它可以对树种的耐旱性进行早期鉴定 ,缩短育
种进程〔 1〕。因此该方法在水分生理 ,尤其是在树木的抗旱性研究中具有重要意义。
1　材料与方法
1. 1　材料及处理
实验材料为元宝枫 ( Acer truncatum Bunge) 1年生幼苗和 7年生幼树。 1年生幼苗采用盆
栽控水法进行不同程度的干旱处理 ,盆高 30cm,盆径 25cm,土壤 (由砂子、耕地表土、腐质组
成 ,比例为 1∶ 2∶ 1)重 7. 3kg ,土壤最大持水量为 26. 5% , 3月下旬植入 1年生幼苗 ,正常灌水
生长 8周后用称重法进行控水处理 ,各处理的土壤含水量分别为 20% 、 15%、 10%和 5% ,在形
成相应的干旱梯度后继续处理 6周 ,并在第 3、第 6周分别测定有关指标。7年生幼树为西北林
学院苗圃自然状态下生长的幼树。
西北林学院学报　 1999, 14( 4): 17～ 22　
Journal of No rthw est Fo restr y Univ er sity
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
⒇收稿日期: 1999-03-26
基金项目:国家“九五”科技攻关“干旱区元宝枫丰产栽培及产业化技术研究”课题 ,编号 99-42
作者简介:顾振瑜 ( 1973-) ,女 ,硕士
1. 2　测定方法
P-V曲线的制作　参考王万里和沈繁宜等的方法〔 2, 3〕 ,取树冠中上部 1年生小枝 ,截取 8
～ 10cm长的枝端 ,将小枝切口插入蒸馏水中 ,在阴暗潮湿的条件下进行饱和吸水 24h以上 ,达
到饱和吸水时取出 ,称取饱和鲜重 (W 1 ) ,然后立即装入压力室中 ,采用逐渐升压法进行测定:
将压力缓慢升至 0. 3 M Pa左右 ,用充满吸水纸的乳胶管——水分收集器套在露出压力室外的
枝条切口上 ,收集从小枝切口处流出的水分 , 10 min后使压力降至上一次初读压力 ,取下水分
收集器 ,在电子天平 ( 0. 000 1 g )上称流出水的重量 ,然后逐渐升压测定水势ψw ,重复上述升压
——吸水——称重——测水势 ,直到测试枝条几乎排不出水为止 (一般不少于 10个点 )。通过
加压从枝条中排出水量的累积数 (Ve )与持续测定的水势值是相对应的 ,以出水的累积数为横
坐标 ,水势值为纵坐标 ,作图便得 P-V曲线 (图 1)。 最后取出枝条烘干 ,称取干重 (W 2 )。
图 1　元宝枫 P-V曲线及其水分参数
Fig. 1　 Pressur e-vo lume curve and w ater pa rame ters of the maple
Vt:饱和含水量 ( E点 ) ; V0:饱和渗透水含量 ( D点—— 回归直线 BC与横轴交点 ) ; Vp:初始质壁分离时渗透水含量
( D— B)
借助 P-V曲线可以计算出每个测试小枝初始质壁分离时的渗透势ψ0 (图 1中曲线与直线交点
B所对应的纵坐标水势值 ) ,饱和含水时的最大渗透势ψ100π (图 1中直线延伸与纵坐标相交点 A
的水势值 ) ,初始质壁分离时小枝的相对含水量 Mrcp (图 1中 ( Vt+ VP- V0 ) /V t )以及相对渗透
水含量 Mrbcp (图 1中 VP /V 0 )和饱和吸水时束缚水相对含量 ma (图 1中 ( Vt - V0 ) /V t )。
光合、蒸腾速率的测定　用 Li-6200便携式光合仪 (美国 Li-COR公司产品 )测定。
土壤水分测定　采用烘干法。
2　结果与分析
2. 1　水分胁迫对元宝枫幼苗有关水分参数的影响
元宝枫幼苗经人工控水处理形成相应的干旱梯度后在第 3、第 6周分别测定水势和出水
18　　　　　　　　　　　　　　　　　　西北林学院学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　 14卷
量 ,绘制 P-V曲线 (图 1) ,并推算有关水分参数值 (表 1)。
表 1　水分胁迫对元宝枫幼苗有关水分参数的影响
Table 1　 Effect of water s t ress on w ater parameters of maple s eedling s
SWC
/%
胁迫时间
/周
j100c
/- M Pa
j0
/- M Pa
Mrbcd
/%
Mrcd
/%
ma
/%
jw
/- MPa
20
3
6
1. 37
1. 39
2. 40
2. 42
86. 90
86. 43
91. 40
90. 65
37. 96
38. 15
0. 27
0. 32
15
3
6
1. 45
1. 56
2. 58
2. 67
73. 36
70. 29
83. 56
79. 90
40. 17
41. 92
0. 78
1. 06
10
3
6
1. 66
1. 84
2. 70
3. 30
69. 32
60. 15
76. 83
73. 25
42. 66
44. 78
1. 60
2. 22
5
3
6
1. 82
1. 90
3. 35
3. 63
63. 26
61. 15
71. 73
68. 45
45. 92
53. 97
2. 47
3. 40
2. 1. 1　叶水势 (ψw )和束缚水含量 (ma )的变化　从表 1可见 ,随土壤含水量的降低和胁迫时
间的延长 ,叶水势显著降低 ,ms为 5%处理 6周后 ,叶水势降至 - 3. 40 M Pa,与 ms为 20%的
(- 0. 32 M Pa)相比降低了 9. 63倍。组织束缚水含量对植物的抗旱性具有重要意义 ,在含水量
不变的情况下 ,ma越大 ,组织的渗透势越低 ,吸水和保水能力越强 ,植物的抗旱性越强。由表 1
可见元宝枫幼苗 随干旱程度加深和时间延长 ,ma逐渐增高 ,在 ms为 5%处理 6周时 ,ma高达
53. 97% ,与 ms为 20%相比增加了 41. 47% 。 ma的显著增加和 jw的大幅度降低 ,除与叶子含
水量的降低有关外 ,更主要的是由于溶质 (可溶性糖、 Pro等 )增加引起的〔 4〕 ,这表明元宝枫具
有很强的渗透调节能力和低水势耐旱性能。
2. 1. 2　初始质壁分离时的相对含水量 (Mrcp )和渗透水含量 (Mrbcp )　 Mrcp和 Mrbcp也被认为是
鉴定植物抗旱性的指标 , 二者的值越低 ,表明植物耐水分胁迫能力越强 ,是耐旱植物的生理特
征〔 5〕。元宝枫幼苗经干旱处理后 ,Mrcp和 Mrbcp均明显降低 ,ms为 5% ,处理 6周时二者分别降低
至 68. 45%和 61. 15% ,与 ms为 20%相比 ,分别降低了 24. 49%和 29. 25% 。元宝枫受到水分胁
迫时 ,表明其具有较强的渗透调节能力和保水能力。
2. 1. 3　初始质壁分离时的渗透势 (j0 )　j0是衡量植物抗旱能力的最佳指标 ,它表示组织细胞
内部忍耐高渗透压 (低渗透势 )的能力 ,j0值越低 ,意味着植物的抗旱能力越强。经干旱处理后
元宝枫幼苗随干旱程度加深和胁迫时间延长 ,j0值显著降低 , ms为 5% ,处理 6周时降至
- 3. 63 M Pa,与 ms 20%时相比降低了 50%。 j0值的大幅度降低与细胞内渗透物质的增加有
关。此时叶水势为 - 3. 4 M Pa,这表明在较长时间的严重干旱条件 (ms为 5%持续 6周 )下元宝
枫叶细胞仍能维持一定的膨压 ,具有极强的抗脱水能力。
2. 1. 4　饱和含水时的最大渗透势 (j100c )　 j100c 表示了植物在生长过程中细胞内可溶性物质所
能达到的浓度 ,j100c 值越低 ,细胞浓度越大 ,抗旱性越强。由表 1可见 ,元宝枫幼苗受干旱胁迫
后 ,j100c 逐渐降低 ,抗旱性增强 ,进一步表明元宝枫具有明显的渗透调节能力。
2. 2　元宝枫幼树 P-V曲线主要水分参数的季节变化
为进一步了解元宝枫水分生理特点 ,于 1997年 4月～ 10月对自然状况下生长的 7年生
元宝枫幼树进行 7次 P-V曲线测定 (表 2)。
19第 4期　　　　　　　　　　顾振瑜等　应用 P-V技术对元宝枫水分生理特点的研究　　　　　　　　
表 2　元宝枫 7年生幼树 P-V曲线主要水分参数的季节变化
Table 2　 Seasonal changes of w ater parameters of s even-year-old maple t rees
测定
日期
j100c
/- M Pa
j0
/- M Pa
Mrcd
%
Mrbcd
/%
ma
/%
ms
/%
4月 20日 1. 617 1. 933 74. 62 65. 94 55. 99 25
5月 20日 1. 515 1. 852 90. 51 80. 95 50. 73 15
6月 15日 0. 940 1. 380 93. 39 84. 41 40. 77 14
7月 15日 1. 695 2. 060 90. 55 80. 72 29. 44 17
8月 15日 1. 782 2. 120 84. 34 70. 47 41. 56 14
9月 20日 2. 207 2. 524 82. 26 65. 02 56. 21 20
10月 15日 2. 308 2. 716 72. 56 63. 13 68. 25 21
图 2　元宝枫叶水势日变化
Fig . 2　 Durnal change of leaf w ater
po tential in the maple
由表 2可见 ,元宝枫饱和含水时的最大
渗透势j100c 和初时质壁分离时的渗透势j0在
4月 20日第一次测定时分别为 - 1. 617 M Pa
和 - 1. 933 M Pa,此后一直升高 ,到 6月 15日
升到最高值 ,此时正是其旺盛生长期。 随后
j100c 和 j0逐渐降低 ,到 10月 15日生长停止
时降至一年中的最低值。 j100c 和j0的季节变
化与元宝枫的年生长节律和气候变化规律表
现出了很好的一致性。 在旺盛生长期 ,j100c 和
j0最高 ,细胞液浓度最低 ,以保证各种代谢过
程顺利进行。 在干旱和不适于生长的季节 ,
j100c 和 j0大幅度降低 ,使细胞具有低的渗透
势 ,以增强细胞吸水和保水能力 ,提高其抗旱
性。细胞液浓度的增高也增强了元宝枫的抗
寒能力 ,使其安全越冬。
Mrbcp和 Mrcp的季节变化规律与j100c 和j0
的趋势一致 (表 2) , 4月中旬较低 , 6月中旬
旺盛生长期达到一年中的最高值 ,此时抗性
最弱。此后逐渐降低 ,到生长停止期降至最低值 ,此时抗性最强。 Mrbcp和 Mrcp的季节变化规律
从一个侧面反应了树体抗旱性随环境和生长节律的变化而变化。
束缚水含量 ma的变化与前述指标相反 ,春季较高为 55. 99% ,在 6～ 7月的旺盛生长期 ma
保持较低的水平 ,为 29. 44% ～ 40. 77% ,此后逐渐增高 ,到 10月中旬升至 68. 25% ,此时原生
质水合度高 ,抗性增强。
2. 3　元宝枫幼树水势、光合、蒸腾速率的日变化
2. 3. 1　叶水势的日变化　在土壤含水量为 23% 、晴天条件下 ,元宝枫水势 (jw )的日变化 (图
2)表现为:早晨 8: 00( - 0. 12 M Pa)开始随气温和光照强度增高而逐渐降低 ,下午 14: 00时降
至一天的最低值 ,为- 1. 34 M Pa,此后随气温、光强和湿度的变化逐渐回升。图 2反映了jw和
相关环境因子的典型关系。
20　　　　　　　　　　　　　　　　　　西北林学院学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　 14卷
图 3　元宝枫叶片气孔传导率的日变化
Fig . 3　 Durnal change of stomatal conductance and
resistance o f th e maple leaves
2. 3. 2　气孔传导率 (Cs )的日变化　Cs的
变化如图 3所示 ,清晨最高为 0. 8cm· s- 1 ,
随后明显降低 , 12: 00时降至一天的最低值
(0. 22 cm· s- 1 ) ,此后一直保持在较低水
平。 Cs的变化与 Rs (气孔阻力 )呈明显的负
相关。 中午时蒸腾强烈 ,Cs降低和 Rs增高
可减少水分的丢失 ,反映了元宝枫对水分
亏缺的适应能力。
2. 3. 3　光合、蒸腾速率的日变化　元宝枫
光合速率 (图 3)从 8: 00～ 12: 00时随气温
升高和光照增强呈上升趋势 , 12: 00时达到
一天的最大值 ( 17. 25μmol /m2· s) ,此后
因蒸腾失水过多而缓慢降低 , 16: 00～
18: 00时又缓慢回升 , 18: 00时后由于光照
减弱而明显降低。
图 4　光合和蒸腾速率的日变化
Fig . 4　 Durnal change o f transpira tion and
pho to synthesis of the maple
元宝枫蒸腾速率的日变化 (图 4)表
现出一个单峰曲线 , 8. 00～ 14. 00逐渐
升高 ,此后逐渐降低 ,其变化受控于气
温、光强、湿度等因素。
3　讨论
用来表示植物水分状况的指标有含
水量、相对含水量、水分饱和亏和水势
等 ,但这些指标反映的都是植物的现实
水分状况 ,而植物组织内部的水分组成 ,
潜在的组织最大渗透势和对水分胁迫的
反馈调节及忍耐能力 ,只有通过 P-V曲
线求得的水分参数加以说明。本文用 P-
V技术研究元宝枫幼苗在不同程度的干
旱胁迫下有关水分参数的变化表明 ,受
干旱胁迫时元宝枫 jw、j100c 、j0、 Mrbcp和
Mrcp均显著降低 ,这些指标的降低除与叶含水量的降低有关外 ,主要是由于组织内溶质的大幅
度增加引起的 ,这表明元宝枫有很强的渗透调节能力和低水势的耐旱特性。叶水势的大幅度降
低和 ma的明显增加 (表 1)既增强了细胞吸水能力 ,同时也提高了原生质保水和抗脱水能力。
在自然条件下生长的元宝枫 ( 7年生幼树 )其水势、光合、蒸腾速率及气孔传导率的日变化
受光照、温度、湿度的影响而发生有规律的变化。特别是光合速率的日变化基本上呈单峰曲线 ,
中午 12: 00时最高 , 14: 00时在一天中水势最低 ,蒸腾最强 ,树体缺水 ,而光合速度却仍保持较
高的水平 ,这表明元宝枫不具午休现象 ,能充分的利用光能 ,并具有较高的水分利用效率。
21第 4期　　　　　　　　　　顾振瑜等　应用 P-V技术对元宝枫水分生理特点的研究　　　　　　　　
元宝枫的 j0、、j100c 、 Mrbcp、Mrcp、和 ma 5个水分参数都具有随季节和年生长发育期而变化的
规律。 在嫩枝生长期 ( 6月中旬 ) ,j0、j100c 、Mrbcp和 Mrcp最高 ,而 ma相对较低 ,此时抗旱性最弱。
到完全木质化期或生长停止期 ( 10月中旬 ) ,ma明显增高 ,而其他 4个水分参数则显著降低、
表明树内水分减少、溶质增加 ,此时树体的抗旱性显著增强 ,以利树体越过干旱、寒冷的冬季。
由此可见 ,元宝枫在不同的环境条件下 ,其抗旱性会发生相应的变化 ,表明元宝枫对环境 (干
旱 )有很强的适应能力。
参 考 文 献
1　李庆梅 ,徐化成 .油松 P-V曲线主要水分参数随季节和种源的变化〔 J〕. 植物生态学与植物地理学学报 , 1992, 16( 4): 326
～ 335
2　王万里 .压力室在植物水分状况研究中的应用〔 J〕 . 植物生理学通讯 , 1984, ( 3): 52～ 57
3　沈繁宜 ,李吉跃 .对 P-V曲线分析方法的进一步探讨〔 J〕. 植物生理学通讯 , 1995, 33( 4): 241～ 244)
4　顾振瑜 ,胡景江 ,文建雷等 . 元宝枫对干旱适应性的研究〔 J〕. 西北林学院学报 , 1999, 14( 2): 1～ 6
5　田有亮 ,郭连生 .应用 P-V技术对 7种针阔叶幼树抗旱的研究〔 J〕. 应用生态学学报 , 1990, 1( 2): 114～ 119
Studies on Water Physiological Ch aracteristics o f
Acer truncatum Using P-V technique
Gu Zhenyu　Wen Jianlei　 Hu Jingjiang　 Wang Shuqin
( Dep t. of Basic Course ,N WFU , Yangl in g , Shaan xi 712100)
Abstract　 Changes of wa ter parameters of one-year-old maple seedlings cultured under dif-
ferent regimes o f drought st ress and seasonal changes of wa ter parameters of sev en-yea rs-old
t rees under natural envi ronment w ere studied by using P-V technique( pressure volume anal-
y sis) . The results show ed that wi th the leng thening and deepening of drough t st ress, jw ,j0 ,
j100c ,Mrbcp、Mrcp of one-yea r-o ld seedling s reduced obviously, andma how ever, increased, indi-
cating that the maple has capabi li ties of osmotic adjustment and characteristics of drought
tolerance a t low w ater potential. Especiallyjw reduced remarkably andma increased obvious-
ly under drought condi tion, w hich g rea tly increased the capabili ty of wa ter abso rption and
anti-dehydration of the maple. Under na tural condition, the wa re parameters changed in re-
spond to the changes of sea sons, g row th and development stages and envi ronmental condi-
tions.
Key words　Acer truncatum; drought stress; w ater phy siolog y
22　　　　　　　　　　　　　　　　　　西北林学院学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　 14卷