全 文 ：第 1期
重瓣大花萱草 (Hemerocallis fulva var. flore－
pleno)是野生大花萱草的一个优良变异类型，为百
合科萱草属多年生宿根草本植物[1]。萱草花蕾可食
用，根可入药，集观赏、食用、药用于一身，是极为可
贵的植物资源。而大花萱草抗逆性强、管理粗放，在
国外的绿化工作中应用广泛，且应用种类繁多。
近年来，随着城市建筑密度不断加大，城市中
一些绿地多处于蔽荫环境，为了充分发挥单位绿地
的生态效益，耐荫植物品种资源的发掘利用极为重
要。在不同光照条件下，植物叶片的光合色素及生
理变化已有不少报道[2- 3]，但关于重瓣大花萱草的还
未见有报道。
研究对不同光照强度下重瓣大花萱草叶片的
光合色素含量、游离脯氨酸、可溶性糖及丙二醛含
量进行了比较，旨在了解不同光强下重瓣大花萱草
叶片光合色素和生理的变化，探讨不同光照条件对
重瓣大花萱草生长的影响，为园林中优良的地被植
物配置提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料
试验在湖南农业大学苗圃教学基地进行，2008
年 3月初以行距为 20 cm，间距为 10 cm，播根茎于
种植槽中，生境和管理水平一致。于 2008年 4月
遮荫对重瓣大花萱草光合色素含量及
生理特性的影响
熊 璇，于晓英，魏湘萍，谢 荣，侯志勇，向 华
(湖南农业大学园艺园林学院，湖南 长沙 410128)
摘 要：对重瓣大花萱草进行不同程度遮荫处理，研究了其生长过程中叶片中的光合色素含量、叶绿素 a/b值、游离脯氨酸、可溶
性糖及丙二醛(MDA)含量的变化及其生理特性。结果表明：不同处理的重瓣大花萱草在生长过程中，光合色素的含量呈先升后降
的趋势；与全光照相比，遮荫处理的叶绿素含量较高，叶绿素 a/b值较低；持续遮荫的过程中，游离脯氨酸含量逐渐升高；可溶性糖
含量先升高后降低；MDA含量呈上升—下降—上升的变化趋势。适度的遮荫可以提高重瓣大花萱草的叶绿素含量，对延缓叶片的
成熟期和花期有重要的影响，同时对重瓣大花萱草的生长及园林应用有重要意义。
关键词：重瓣大花萱草；遮荫；光合色素；游离脯氨酸；可溶性糖；丙二醛
中图分类号：S682.165 文献标识码：A 文章编号：1006－060X（2009）01－0029－04
Effect of Shading on Photosynthesis Pigment Contents and Physiology
of Hemerocallis fulva var. florepleno
XIONG Xuan，YU Xiao-ying，WEI Xiang-ping，XIE Rong
HOU Zhi-yong，XIANG Hua
(College of Horticulture and Landscape，HNAU，Changsha 410128，PRC)
Abstract: The photosynthetic pigment contents，chlorophyll a/b rate，free proline，soluble sugar and malondialdehyde
(MDA) contents in the leaves of Hemerocallis fulva var. florepleno which was under different light intensities during their
growth were studied. The results showed that photosynthetic pigment contents of leaves increased first and then decreased
under different shade treatments. Being treated with shading，contents of chlorophyll increased，chlorophyll a/b rate de－
creased. During growth，free proline contents gradually increased with light intensities increasing; the soluble sugar con－
tents increased at first and then decreased later; the content of MDA showed increasing -decreasing-increasing trend. It
implied that the moderate shading could improve contents of chlorophyll，and delay mature stage and florescence. This
was important for the growth and garden applications of Hemerocallis fulva var. florepleno.
Key words: Hemerocallis fulva var. florepleno; shade; photosynthetic pigment; free proline; soluble sugar; malondi－
aldehyde
收稿日期：2008－10－27
基金项目：湖南省自然基金资助项目(04JJ3024)
作者简介：熊 璇(1983－ )，女，湖南望城县人，硕士研究生，主
要研究方向为观赏植物种质资源。
通讯作者：于晓英
湖南农业科学 2009，（1）：29~32 Hunan Agricultural Sciences
DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2009.01.028
第 1期湖南农业科学
20日连续遮荫，5月进行连续测定。
1.2 试验方法
2008年 4月 20日搭建荫棚，高度为 1.2 m，共
设置 4个遮荫处理，以不遮光处理为对照 CK，每个
小区长度为 2 m，小区间距为 1 m，以避免相邻小区
的交叉遮荫。试验采用 4种不同密度规格的黑色遮
阳网，利用JD- 3型照度计于晴朗无云的 4月 25日
8：00～18：00 每 2 h 同时测定各处理的相对透光
率，其透光率分别为：CK全光照，T1透光率 40%，
T2透光率 20%，T3透光率 10%，T4透光率 5%。5
月 20日开始采样，以后每隔 5 d采样一次，连续测
定 5次，早上 8：00前选取不同处理的重瓣大花萱
草第 3～4叶序的功能叶，于湖南农业大学园艺园
林学院实验中心测定不同处理的光合色素含量、游
离脯氨酸、可溶性糖和丙二醛(MDA)含量，以上各指
标每个处理均重复 3次。
1.3 测定方法
以重瓣大花萱草的第 3～4叶序的功能叶为样
品，光合色素含量、游离脯氨酸、可溶性蛋白和可溶
性糖含量分别于遮荫处理后的 30、35、40、45、50 d测
定。叶片叶绿素含量采用丙酮乙醇混合液浸提法[4]，
可溶性蛋白的测定采用考马斯亮蓝 G- 250染色法
[5]，游离脯氨酸含量采用茚三酮法测定[5]，可溶性糖
含量采用蒽酮法[5]，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比
妥酸比色法[5]。
1.4 数据处理
采用 Excel和 DPS 3.01 数据处理系统对试验
数据进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 遮荫处理对叶绿素含量及叶绿素 a/b
值的影响
叶绿素存在于植物细胞内的叶绿体中，是绿色
叶片进行光合作用时捕获光能的重要物质，其含量
的多少与植物的光合作用相关[6]。植物叶片内光合
色素含量随着叶片的成熟会逐渐增加，当叶片进入
成熟期后，其光合色素的含量开始下降[7]。从表 1可
知，不同遮荫处理对重瓣大花萱草内的叶绿素含量
有明显影响，各遮荫处理的叶绿素 a、b含量均高于
全光照处理，且在遮荫 35 d（叶绿素 a）或 30 d（叶
绿素 b）达到显著水平(P<0.05)，遮荫 45 d达到极显
著水平(P<0.01)；遮荫 30 d，T2、T3 和 T4 处理的叶
绿素（a+b）含量显著高于全光照(P<0.05)，遮荫 45
d，遮荫处理的叶绿素（a+b）含量均极显著高于全光
照(P<0.01)；与全光照处理相比，遮荫 30 d，各遮荫
处理的叶绿素 a/b极显著减小(P< 0.01)。
2.2 遮荫对游离脯氨酸含量的影响
植物处于逆境时，体内游离脯氨酸含量往往大
量积累，其含量的上升可能是长期对逆境的一种适
应，所以常把其含量的增加作为植物抗逆性指标之
一[8]。如图 1所示，随着持续遮荫时间的延长，遮荫
处理的脯氨酸含量呈总体上升的趋势。其中，遮荫
处理 40 d时，T4处理明显高于其他处理，脯氨酸含
量达到 11.85μg/g；当遮荫处理 50 d后，各处理脯氨
表 1 不同调查处理下重瓣大花萱草的叶绿素含量比较
日 期
处理后 30d
（05-20）
处理后 35d
（05-25）
处理后 40d
（05-30）
处理后 45d
（06-5）
处理后 50d
（06-10）
处 理
CK
T1
T2
T3
T4
CK
T1
T2
T3
T4
CK
T1
T2
T3
T4
CK
T1
T2
T3
T4
CK
T1
T2
T3
T4
叶绿素 a
(mg/g)
1.09 cB
1.10 cB
1.25 bA
1.31 aA
1.31 aA
1.13 bB
1.27 aAB
1.28 aAB
1.29 aAB
1.32 aA
0.99 bB
1.08 bB
1.27 aA
1.30 aA
1.25 aA
0.83 cB
1.21 abA
1.24 abA
1.15 bA
1.29 aA
0.79 cC
0.98 bB
1.23 aA
1.26 aA
1.28 aA
叶绿素 b
(mg/g)
0.42 eC
0.46 dC
0.55 cB
0.70 bA
0.74 aA
0.45 bB
0.62 abAB
0.67 abAB
0.69 abAB
0.86 aA
0.40 bB
0.45 bB
0.69 aA
0.72 aA
0.65 aA
0.28 cB
0.53 bA
0.64 abA
0.50 bA
0.69 aA
0.28 dC
0.41 cB
0.58 bA
0.65 aA
0.72 aA
叶绿素（a+b）
(mg/g)
1.52 cC
1.55 cC
1.80 bB
2.01 aA
2.05 aA
1.58 bB
1.89 abAB
1.95 aAB
1.98 aAB
2.18 aA
1.40 bB
1.53 bB
1.96 aA
2.03 aA
1.91 aA
1.11 cB
1.74 abA
1.89 abA
1.65 bA
1.98 aA
1.07 dC
1.39 cB
1.81 bA
1.91 abA
2.00 aA
叶绿素
（a/b）
2.59 aA
2.39 bB
2.27 cB
1.86 dC
1.76 eC
2.52 aA
2.07 abAB
1.98 bAB
1.90 bAB
1.60 bB
2.51 aA
2.42 aA
1.89 bB
1.81 bB
1.94 bB
2.93 aA
2.28 bB
2.00 bcB
2.31 bB
1.88 cB
2.83 aA
2.38 bAB
2.14 bcBC
1.90 cBC
1.78 cC
注：表中不同大、小写字母分别表示差异达极显著、显著水平。
（月-日）
T4T3T2T1CK
游
离
脯
氨
酸
含
量
（
μg
/g
)
12.00
8.00
4.00
0.00
05-20 05-25 05-30 06-05 06-10
图 1不同遮荫处理下重瓣大花萱草游离脯氨酸含量的变化
日 期（月-日）
30
第 1期
酸含量依次为 T4>T3>CK>T2>T1。
2.3 遮荫对可溶性糖含量的影响
重瓣大花萱草可溶性糖含量的变化与遮荫程
度的大小密切相关。由图 2可知，可溶性糖含量总
体上随着遮荫程度的增加呈缓慢下降趋势。而随着
持续遮荫时间的延长，各遮荫处理的重瓣大花萱草
中可溶性糖含量总体呈上升—下降的趋势。在遮荫
35 d时，CK、T1处理的可溶性糖含量均达到最高值，
分别为 29.95和 18.11 mg/g；处理 T2、T3、T4在遮荫
40 d时才达到其最高值，分别为 13.84、17.72、20.07
mg/g；各处理当达到其最高值后可溶性糖含量又逐
渐降低。
2.4 遮荫对丙二醛(MDA)含量的影响
MDA是膜脂过氧化作用的最终产物，也是反
映细胞膜系统受害的重要指标[9]。如图 3所示，随着
重瓣大花萱草的持续遮荫及叶片的生长，MDA含
量呈上升—下降—上升的变化趋势。在遮荫 40 d
时，T4的丙二醛 MDA含量最低为 1.52 μmol/g；随
后各处理MDA的含量逐渐升高，遮荫 50 d时，CK
的丙二醛MDA含量最高为 3.65μmol/g。
3 结论与讨论
随着遮荫程度的增加，重瓣大花萱草内叶绿素
a的含量逐渐增加，叶绿素 b的含量也逐渐增加，
叶绿素(a+b)的值随着遮荫程度的增加而增大，而叶
绿素 a/b的值则相反，呈现逐渐减小的趋势。方差
分析表明遮荫与对照处理对重瓣大花萱草内叶绿
素含量的影响达到显著水平，各光合色素之间呈显
著正相关。由于植物叶片内光合色素含量随着叶片
的成熟会逐渐增加，当叶片进入成熟期后，其光合
色素的含量开始下降[7]。随着持续遮荫时间的延长，
CK处理叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素（a+b）含量逐渐
降低，而各遮荫处理均有一个短暂的升高然后降低
的过程，这可能是因为长期的遮荫处理使重瓣大花
萱草的生长成熟期延后的原因。试验同样证明在遮
荫的环境中重瓣大花萱草通过增加自身的叶绿素
含量来增强捕捉更多光量子的能力，增强对弱光的
利用率[10]，有利于提高植株吸收和传递光能的能力，
从而充分利用弱光条件下的光能，这说明重瓣大花
萱草具有较强的耐荫性。
脯氨酸含量也可作为判断耐荫性的指标，植物
对遮荫抵抗不足，会造成脯氨酸含量下降。张玲慧[11]
发现 4种地被植物中耐荫性最强的紫金牛，叶片内
脯氨酸含量在 4种地被植物中绝对值最高，表明它
能调动体内内源物质，以适应不同遮荫。游离脯氨酸
在植物体内聚集，是植物对逆境适应性的一种表现。
植物在逆境中脯氨酸含量的高低，体现了植株对遮
荫逆境的抗性不同。本试验在遮荫处理 40 d时，T4
的游离脯氨酸含量明显高于其他处理，在遮荫 50 d
时，各处理脯氨酸含量依次为 T4>T3>CK>T2>T1，说
明了重瓣大花萱草对弱光环境有较强的抗逆性。而
CK处理的脯氨酸含量在持续遮荫过程中并不是一
直处于最低，这可能是植物叶片在强光下难以全部
消耗过量的光能产生光抑制现象[12]，导致植物体内
脯氨酸含量升高。
彭尽晖等[13]通过对遮荫下四季桂特性的研究
发现，随光照强度的减弱，其光合作用能力和可溶
性糖含量逐渐降低。试验结果同样发现重瓣大花萱
草可溶性糖含量的变化与遮荫程度的大小密切相
关，可溶性糖含量总体上随着遮荫程度的增加呈缓
慢下降趋势。而在持续遮荫的过程中，虽然 CK可
溶性糖含量最高，但是下降的速率也最快，这是因
为 6月中旬重瓣大花萱草开始进入花期，且生物量
增加较快，所以可溶性糖含量迅速下降，遮荫处理
的可溶性糖含量缓慢下降，初步推测遮荫处理将延
后重瓣大花萱草的花期。
丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的主要产物之一，
作为一种代谢产物，生物学上可以用MDA含量来
说明膜脂过氧化程度，考察植物的抗逆和抗衰老能
CK T1 T2 T3 T4
30.00
25.00
20.00
15.00
10.00
5.00
0.00
可
溶
性
糖
含
量
（
m
g/
g)
05-20 05-25 05-30 06-05 06-10
日 期（月-日）
图 2 不同遮荫处理下重瓣大花萱草可溶性糖含量的变化
CK T1 T2 T3 T4
4.00
3.00
2.00
1.00
0.00
丙
二
醛
M
DA
含
量
（
μm
ol
/g
)
05-20 05-25 05-30 06-05 06-10
图 3不同遮荫处理下重瓣大花萱草丙二醛(MOA)含量的变化
日 期（月-日）
熊 璇等：遮荫对重瓣大花萱草光合色素含量及生理特性的影响 31
第 1期湖南农业科学
（上接第 28页）
（1）6个品种的秀珍菇在 A、B、D3个培养基
中菌丝体长势都很旺盛，且相同品种在不同培养基
中菌丝体的生长速度无显著差异，说明这3种培
养基能够提供适合秀珍菇菌丝体生长的 N源和 C
源及其它生命元素。进行秀珍菇菌种的生产时，可
结合当地实际情况在这3种培养基中进行选取。
而在 C培养基中秀珍菇菌丝体的长势不是很理想，
因此不适合进行秀珍菇菌丝体的培养。
（2）A、B、D3种培养基所出秀珍菇的质地均
细腻柔滑，色泽柔和，而 C培养料所出的菇菌柄发
泡似海绵，色泽也较暗淡。A和 B培养料所出秀珍
菇的子实体较之 C和 D培养料所出秀珍菇的子实
体更为小巧圆润，且 A和 B之间无明显差异。秀珍
菇作为一种小平菇，其个体小巧圆润的，市场价格
相对更高。因此 A、B培养料所出秀珍菇的外观商
品品质更高，C培养料所出秀珍菇的外观商品品质
最差。A培养基所出的秀珍菇产量最高，第一潮菇
出得最快，生物效率也最高，B次之，D再次之，而 C
产量和生物效率都是最低。
（3）在湖南从事秀珍菇生产可采用配方 A（杂
木屑 75％，玉米粉 5％，米糠 18％，蔗糖 1％，石灰
1％）和配方 B（棉子壳 98％，石灰 1％，蔗糖 1％）。
这2种配方不仅能够很好的满足秀珍菇菌丝体的
生长，而且能生产出高品质高产量的秀珍菇，具体
使用哪种配方应当从充分利用本地资源降低生产
成本的角度出发。对于湖南南部和西部山区，森林
资源丰富，可采用 A配方；洞庭湖平原地区是湖南
重要的棉花产地，可以提供大量棉子壳，应当采用
B配方。不建议采用 D配方，除了其所出的秀珍菇
不如 A、B外，还因为 D配方中要用到不少麸皮，而
湖南较少种植小麦。
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业出版社，2000. 1-9．
(责任编辑:石 君)
力，含量越高越不利于植物生长，且使植物抗逆和
抗衰老能力越弱[14]。随着重瓣大花萱草的持续遮荫
及叶片的生长，MDA含量总体呈上升—下降—上
升的变化趋势。在持续遮荫的过程中，CK的丙二醛
含量变化最明显，这可能是在全光照条件下与环境
温度变化有关。强光与高温条件下，重瓣大花萱草
中MDA的变化情况还有待进一步研究。由此可以
看出在一定浓度的遮荫条件下，所处的小气候环境
更能适应重瓣大花萱草的生长。
研究表明在适度的遮荫处理下重瓣大花萱草
生长发育更好，叶绿素含量提高，并能充分利用弱
光条件下的光能，对延缓叶片的成熟期和花期有重
要的影响，同时对重瓣大花萱草的生长及园林应用
有重要意义。
参考文献：
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（责任编辑：卢红玲）
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