全 文 ：赤松毛虫越冬幼虫抗寒性研究
孙绪艮1 ,韩瑞东2
(1.山东农业大学植保学院 山东泰安　271018;2.中国科学院动物研究所北京　100080)
摘要:赤松毛虫(Dendrolimus spectabilis)越冬幼虫在鲁中山区以 5 龄为优势龄期;以树干2m 以下的树皮裂缝以及
树盘根际周围 50cm 以内的杂草 、石块等处为主要越冬场所;幼虫下树越冬期集中在 11 月上旬 、出蛰上树期集中
在3 月中 、下旬;测定越冬幼虫的过冷却点以 1 、2月最低 , 分别为-19.94℃和-19.30℃, 10 月和 4月最高 , 分别
为-8.67℃和-9.04℃。越冬幼虫死亡率以 11 月下旬和 3月下旬最高 , 分别为 23.3%和 18.0%, 最终死亡率为
59.3%。气温变化影响幼虫的抗寒能力 。
关键词:赤松毛虫;越冬龄期;抗寒性;过冷却点
中图分类号:S66　　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2324(2003)03-0315-06
收稿日期:2003-08-18
基金项目:山东农业大学博士基金项目.
作者简介:孙绪艮(1951-　), 男 ,山东日照市人 ,博士 ,教授 ,博士生导师。从事森林昆虫生态学研究.
STUDIES ON COLD-RESISTANCE OF THE OVERWINTER LARVA
OF DENDROLIMUS SPECTABILIS IN SHANDONG
SUN Xu-gen1 ,HAN Rui-dong2
(1.College of Plant protection , Shandong Agriculture university , Taian 271018 ,China;2.Institude of Zoology , Academia Sinica , Beijing 100080, China)
Abstract:The study results shows that the insect of Dendrolimus spectabilis overwmter mainly in the from 5th instar.
They survive bark cracks below 2m of the trunk as well as grass and stone within 50cm around the trunk , etc.The in-
sects come down for overwintering in the middle of November and go up tree in the middle and or later of March..The
lowest temperature points for super-cooling became the lowest during Jan.and Feb , ranging between -19.94℃ and
-19.30℃ and the highest temperature point appears in Oct .and Apr., romging between -8.67℃ and -9.04℃.
The death rate of overwintering carve was highest in the last ten days in Nov.and next Mar respectively .,which are
23.3% and 18.0%respectively.The total death rate was 59.3%during winter 。The changing temperature affects the
cold vesistance of the insects.
Key words:Dendrolimus spectabilis , over-winter instar ,Cold-Resistance , super-cooling point ,
赤松毛虫(Dendrolimus spectabilis Butler)是我国松树的主要食叶害虫之一 。许多地区时有成灾 ,山东是
该虫的主要危害区之一[ 1-2] 。近年来 ,在鲁中山区越冬幼虫存活率较高 ,甚至冬季有许多个体不下树而在
树上越冬 ,翌春直接危害新萌发的松针 ,造成严重的危害。分析认为此种现象与近几年的暖冬有关 。越冬
幼虫的抗寒性与其过冷却能力有着直接关系 。幼虫的抗寒能力影响其越冬死亡率 ,并对来年的种群数量
产生影响 。虽然对该虫的越冬龄期 、时期等有过某些报道[ 2-3] ,但缺乏系统深入的研究 。尤其对赤松毛虫
越冬幼虫的抗寒性未见系统的研究报道 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
1.1.1　试验材料　2000年8月自徂徕山林场受害较重的松林采集赤松毛虫初孵幼虫 ,用养虫皿单头饲
山东农业大学学报 (自然科学版), 2003 , 34 (3):315～ 320
Journal of Shandong Agricultural University (Natural Science)　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
养 ,用于观察龄期并测定头壳宽度 。并于2000年 12月从徂徕山林场采回越冬幼虫 ,用于越冬幼虫龄期判
定和抗寒性测定 。
1.1.2　观测方法　在实验室条件下单头饲养幼虫 ,观察蜕皮次数 ,测量两次蜕皮之间的头壳大小 ,每龄期
测定 30头 ,以确定不同龄期的头壳宽度 。并将不同时期采回的越冬幼虫随机抽 500头 ,测定头壳宽度之
后 ,与已测定的已知龄期的头壳宽度比较 ,确定越冬幼虫的龄期 。
1.2　越冬幼虫上 、下树状况
从3月初开始 ,在树干涂抹 10 ～ 15cm宽的粘虫胶环 ,每天调查被粘住的上树幼虫数。从 11月上旬开
始 ,选取未经防治的地块 ,随机抽取 3株树 ,在树干涂抹粘虫胶环 ,调查每天被粘住的下树幼虫数 。
1.3　越冬幼虫的死亡率调查
待幼虫下树越冬后从徂徕山林场采回若干幼虫 ,用纱布包被好 ,以免幼虫逃逸 ,置于网室内 ,其上覆盖
落叶等覆盖物。在 11月 ～ 3月间 ,每月调查 2 ～ 3次 ,记录存活和死亡头数 ,计算各时期的死亡率 。
1.4　越冬幼虫过冷却点测定
用NTC-TD热敏电阻+数字电表法[ 4 ,5] ,分别测定 10月 、11月 、12月 、1月 、2月 、3月 、4月份的 5龄越
冬幼虫的过冷却点和冰点 ,每次测定30头。比较不同时期的抗寒能力。
1.5　幼虫在不同温度下的致死中时间测定
幼虫死亡 50%所需时间即 LT50 。是评价抗寒性强弱的参考指标之一 。先将 5龄幼虫放在 4℃冰箱内
低温处理 10d ,然后置于温度梯度分别为-5℃、-10℃、-15℃、-20℃的 4个低温冰箱中 , -20℃处理者
0.5h观察 1次 ,其余均为1d观察 1次 。将未经 4℃低温处理的同时放入 ,除― 20℃处理者为 5min 、-15℃
处理者为 0.5h观察 1次外 ,其余为 1h观察 1次。经低温处理后虫体变僵硬 ,触动无反应者视为死亡。每
处理 30头 ,重复 3次 。分别记录死亡数 ,记算致死中时间。
2　结果与分析
2.1　越冬幼虫龄期的判定
对山东赤松毛虫的越冬幼虫龄期 ,范迪等(1990)报道以 5 ～ 6龄为主 ,极少数为 3 ～ 4龄[ 3] 。本研究首
先测定不同龄期幼虫的头壳宽度 ,求出标准头宽值 ,再测定越冬幼虫的头宽值 ,以此与标准头宽值比较 ,以
准确判定越冬幼虫龄期。从徂徕山林场采回初孵幼虫 1500头 ,单头饲养 ,测定不同龄期的头壳宽度如表
1:
表 1　不同龄期幼虫头壳宽度
Table 1　The width of head of different larvae instars
龄期
instar
1龄
1 instar
2龄
2 instar
3龄
3 instar
4龄
4 instar
5龄
5 instar
6龄
6 instar
头宽 head swidth / cm
±SD 0.158± 0.229± 0.276± 0.343± 0.420± 0.497±
增长级数 increment 0.021 0.014 0.022 0.027 0.031 0.038
progression 1.45 1.21 1.24 1.22 1.21
由表 1知 ,赤松毛虫幼虫头宽随着龄期的增长而增长 ,除 1龄至 2龄间增长级数为 1.45外 ,其余各龄
(2 ～ 6龄)间的增长级数均在 1.2左右。平均为 1.21。
越冬期间 ,从徂徕山林场采回幼虫 1500头 ,从中随机抽取 500头 ,测定头壳宽度对照表 1判定龄期比
例 ,如表 2所示。
·316· 山东农业大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　第 34卷
表 2　越冬幼虫不同龄期的比例
Table 2　The proportion of different instar in over-wintering larvaes
龄期(龄)instar 1 2 3 4 5 6 >6
头数 amount 0 9 25 108 284 67 7
比率 proportion% 0 1.8 5.0 21.6 56.8 13.4 1.4
表2结果表明 ,赤松毛虫越冬幼虫龄期差异较大 ,其中以 5龄最多 ,约占 56.8%,4龄和 6龄次之 ,分
别占 21.6%和 13.4%,其它龄期很少 。据此认为赤松毛虫在鲁中山区主要以 4 ～ 5龄幼虫越冬。但不同
年份和立地条件下可能会有一定差别。
2.2　幼虫下树越冬状况
树干涂抹黏虫胶环观察幼虫下树状况 ,结果如表 3和图 1所示。
表 3　幼虫下树时期(2000.10-11)
Table 3　The time when larvas leave tree
松林类型
coniferous
type
始见期
first-date
/(d/m)
始盛 outset
of eak-date
/(d/m)
高峰期
peak-date
/(d/m)
盛末期 end of
peak-date
/(d/m)
终见期
last-date
/(d/m)
平均历期天
average
period / d
低山 low 23/ 10 1/ 11 7/ 11 15/ 11 22/11 32.0
中山 middle 12/ 10 26/ 10 1/ 11 7/11 20/11 40.3
　　注:海拔 300m 以下为低山 ,海拔 300m ～ 500m 之间的为中山。
Note:here , low means the hill that has the elevation of less than 300m , and middle means 300～ 500m.
日期 date
图 1　幼虫下树与平均气温的关系
Fig 1　Average temperature contrast to quantity of leaving tree in 2days in Nov., 2000
由表 3 、图1可以看出 ,赤松毛虫越冬幼虫下树大多集中在 11月中旬前后 ,下树时间与温度直接相关 。
下树期气温呈下降趋势 ,但有变动 ,时有回升 。当平均气温降到 5℃左右时 ,下树越冬幼虫数量最多 ,随着
温度的降低 ,下树数量逐渐减少 ,当平均气温降到 3℃左右 ,基本停止下树。不同海拔高度对幼虫下树时
间有一定影响 。低山的下树始见期较中山晚 10d左右 ,终见期晚 2d ,下树平均历期比中山短8d左右 ,分析
认为是由于低山较中山地带气温高 ,且下降缓慢所引起的 。赤松毛虫通过对气象因子的感应而在低温到
来之前下树越冬 ,努力回避低温对其造成的不利影响 ,通过这种逃避低温的行为使自己渡过冬季严寒天
气 ,这样的抗寒行为也是赤松毛虫在漫长的进化中形成的对温度变动的生态适应性 。
2.3　越冬幼虫的死亡率
调查表明 ,不同时期赤松毛虫越冬幼虫的死亡率差异较大 ,结果如表 4所示 。越冬幼虫的死亡主要集
中在下树越冬初期的11月下旬和越冬后上树前期的3月下旬 ,死亡率分别为23.3%和18%。这两个时期
的气温变化较大 ,常有寒流发生 ,处于这两个时期的幼虫对外界的温度变化最为敏感 。而且幼虫过冷却点
·317·第 3 期　　　　　　　　　　　　　　孙绪艮等:赤松毛虫越冬幼虫抗寒性研究
却较高 ,因此抗寒能力较弱 ,死亡率较高 。到 3月下旬 ,越冬幼虫的总死亡率为 59.3%。
表 4　越冬幼虫死亡率(2000.12-2001.3)
Table 4　Mortality of larva in different months
日/月
d/Month 05/11 25/ 11 15/ 12 25/ 12 05/ 1 15/ 1 05/ 2 15/2 25/ 2 05/ 3 25/3
最终死亡/ %
final result
存活数
survivehead
150 115 108 102 97 95 92 91 91 88 61
死亡率/ %
mortality/ % 0 23.3 4.6 4.0 3.3 1.3 2.0 0.6 0 2 18 59.3
2.4　越冬幼虫过冷却点的变化
赤松毛虫 5龄幼虫不同时期过冷却点和冰点的测定结果如表 5所示 。
表5表明 ,赤松毛虫幼虫在下树前平均过冷却点较高 ,为-8℃左右 ,冰点为-5℃左右 ,说明其抗寒能
力尚低;随着环境温度的不断下降 ,经过抗寒适应锻炼后 ,其平均过冷却点也随着温度的降低而降低 ,到
1 、2月份下降到最低 ,接近-20℃,冰点降低到-8℃左右。而在山东省冬季最低气温一般不低于-20℃,
表明赤松毛虫越冬幼虫在 1 、2月份抗寒性显著增强。属于以过冷却为主辅以行为回避的抗寒类型[ 6-7] 。
在越冬幼虫开始上树前后 ,其过冷却点和冰点又分别回升到-9 ～ -10℃、-5 ～ -6℃左右 。因此越冬初
期和出蛰初期的低温 ,特别是骤然降温对幼虫的致死率影响最大 ,而在真正的严寒时期 ,由于其过冷却能
力的增强 ,死亡率不及越冬初期和出蛰初期高 ,这与上述死亡率调查相吻合 。
表 5　幼虫过冷却点和冰点的变化(2000.10-2001.4)
Table 5　The SCP and freezing-points(2000.10-2001.4)
月份
month
10 11 12 1 2 3 4
平均过冷却点℃±SD
Average SCP
-8.67
±2.32
-12.32
±1.48
-17.05
±0.93
-19.94
±1.30
-19.30
±3.55
-10.37
±2.44
-9.04
±1.39
冰点℃±SD
Freezingpoint
-5.33
±2.69
-6.98
±1.07
-7.88
±0.74
-8.25
±0.82
-8.11
±2.36
-6.04
±1.13
-5.69
±1.21
月　份　Month
图 2　过冷却点随月均温及月最低温度的变化关系(2000.10-2001.3)
Fig 2　The SCP changes with average and the lowest temperature every month
昆虫为变温动物 ,其体温随环境温度的变化而变化 。赤松毛虫越冬幼虫过冷却点的变化也表现出同
样的规律。将泰安地区 2000年 10月到 2001年 3月间的月均温和最低温与相应月份的过冷却点比较 ,如
·318· 山东农业大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　第 34卷
图2所示 ,赤松毛虫幼虫过冷却点随着温度的降低而逐渐降低 ,1月份月均温和最低温分别为-1.16℃和
-14.5℃,为一年中最冷月份。过冷却点也相应达到最低(-19.94℃);3 月份月均温(8.08℃)和最低温
(-5.4℃)均明显回升 ,平均过冷却点(-10.37℃)和冰点(-6.04℃)亦随之升高 。
2.5　赤松毛虫不同低温梯度下的致死中时间测定
在设置的四个温度梯度下测定相应的LT50 ,结果见表6。表6表明 ,随着温度的降低 ,赤松毛虫幼虫致
死中时间也逐渐缩短 。一旦处理温度低于过冷却点 , LT50骤然缩短 ,试验过程中 ,观察间隔的时间只得以
5min观察一次 。两种不同处理得到的结果差距很大 ,经过低温锻炼的幼虫致死中时间 LT50明显长于没有
经过低温锻炼的 。分析认为低温锻炼可能诱导幼虫体内抗寒物质的快速积累 ,引起抗寒能力的增强。自
然条件下 ,赤松毛虫越冬幼虫经过从秋季到冬季不断的降温锻炼 ,过冷却能力也不断提高 ,到最严寒的冬
季已经历了长时间的低温锻炼 ,因此幼虫能耐受较长时间的低温 。但是从冬季到春季温度不断升高 ,过冷
却能力也降低 ,因此 ,在秋末春初的寒流中越冬幼虫大量死亡。
表 6　幼虫在不同低温梯度下的致死中时间结果
Table 6　The LT50of over-wintering larva under different temperatures gradient
温度℃　　Temperature℃ -5 -10 -15 -20
处理 1 LT50　　Method 1 11d 8d 2d 7.5h
处理 2 LT50　　Method 2 2d 6h 1.5h 0.33h
有关研究[ 8]表明昆虫依赖环境低温进行耐冻锻炼 ,低温锻炼时启动低分子量抗冻剂和抗冻蛋白合成
因子 ,诱导抗冻物质的合成。另外 ,低温暴露直接引起酶活性(糖原磷酸化酶和磷酸果糖激酶)的改变 ,导
致碳水化合物代谢沿着抗冻剂合成的方向转变 ,因而低温锻炼对昆虫体内抗冻物质的积累是非常有效
的[ 8] 。
2.6　赤松毛虫越冬幼虫的上树进度
越冬后出蛰期 ,调查 3株油松上的幼虫上树进度 ,结果见表 7 ,为比较温度与幼虫上树数量的关系 ,将
越冬幼虫 2日内平均上树虫数与 2日均温作图 3以比较上树状况 。
表 7　幼虫越冬后的上树时期(2001年)
Table 7　Time when over-wintering larvals ascend trees
地势
Terrain
时期 date (日/月 d/m)
始见期
First-date
始盛期 Outset
of peak-date
高峰期
Peak-date
盛末期 End of
peak-date
终见期
Last-day
平均历期
Average
period / d
低山 Low 13/3 19/ 3 24/ 3 2/ 4 8/ 4 27.1
中山 Middle 22/3 26/ 3 31/ 3 8/ 3 16/ 4 25.5
表7和图 3表明 ,3月中旬幼虫结束越冬 ,开始上树 ,3月 23 ～ 25日达到上树高峰 ,而气象资料显示 ,3
月19 ～ 22日气温回升 ,因此 ,越冬幼虫上树数量明显增加 ,之后气温又有所下降 ,在 23 ～ 25日尽管气温下
降 ,但是上树的幼虫数量却最多 ,造成大量死亡。4月 8日越冬幼虫基本全部上树。鲁中地区 11月份和 3
月份的一段时间 ,气温变动较大 ,昼夜温差大 ,最低温较低 ,有时甚至低于幼虫相应时期的过冷却点 ,部分
幼虫会因抗寒性的降低而不能忍受冰冻致死 ,这与死亡率变动曲线的结果是一致的 。
3　讨论
关于越冬死亡率本试验的调查结果为 59.3%,存活率为 40.7%,这仅是一年的调查结果。不同年份
气温的变化幅度较大 ,暖冬与寒冬 ,年间寒流次数与持续时间等都会对越冬存活产生较大影响。此外 ,幼
虫越冬场所 、天敌等也有一定影响。因此 ,在应用越冬死亡率预测春季虫口密度时 ,应充分考虑林间多种
自然生态因素的综合影响 。对前年虫口密度较大的松林 ,必须充分重视越冬后的早期防治。
·319·第 3 期　　　　　　　　　　　　　　孙绪艮等:赤松毛虫越冬幼虫抗寒性研究
图 3　2 日均温与 2 日越冬幼虫上树的关系(2001 年 3 月-4 月)
Fig 3　Average temperature contrast to quantity of leaving tree in 2days in March and April , 2001
每种昆虫的抗寒性与其过冷却点有着密切关系。一般情况下过冷却点低 ,抗寒能力较强 。但抗寒能
力的强弱 ,不仅由过冷却点决定 ,同时还有其他因素的影响[ 9-11] 。如越冬虫态 、龄期 、场所 、时间等都有着
密切关系 。也是昆虫长期适应生活环境的结果。因此 ,本试验测定的赤松毛虫幼虫的越冬抗寒性 ,是一般
条件下的抗寒能力。而对极端低温以及不同变温幅度的抵抗性 ,尚未进行研究 。此外 ,抗寒性机制以及与
遗传基因的关系等也有待进行研究 。深入研究赤松毛虫的抗寒性与上述因素的关系 ,具有重要的理论意
义和实用价值。
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