全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2011 年
第 50 卷第 17 期
2011年 9 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 50 No.17
Sep．，2011
收稿日期：2011－04－19
基金项目：四川省教育厅科研基金项目（07ZC022）
作者简介：谢学强（1964－），男，四川大竹人，副教授，硕士，从事园艺及观赏园艺的教学及科研工作，（电话）18990465968（电子信箱）
xxqiang2005＠126．com。
天麻（Gastrodia elata Bl．）主治高血压、眩晕、头
痛、口眼歪斜、肢体麻木、小儿惊厥等症，为传统名
贵中药材。 乌天麻（G．elata Bl．f．glauca S．Chow）以其
麻体形态好、折干率高、品质优秀、野生区域和数量
少以及人工栽培少等原因，价格比红天麻、黄天麻
高出 3～4倍［1］，倍受消费者青睐。甘孜州野生乌天麻
天然无污染、品质优秀、国内外市场需求量大，因而
遭到滥采乱挖，其资源日益枯竭。 为了保护野生乌
天麻资源和满足人们对乌天麻的需求，对其进行驯
化栽培势在必行。 在天麻人工栽培研究中，徐锦堂
等［2-4］证明蜜环菌［Armillariella mellea（Vahl ex Fr．）
Karst．］不影响天麻有性种子的萌发，王秋颖等 ［5］认
为不同来源蜜环菌对天麻产量具有不同的作用。 本
文报道蜜环菌对甘孜州野生乌天麻有性繁殖的影
响。
1 材料与方法
1．1 野生乌天麻有性种子的制备
康定乌天麻 G1，采自海拔 2 800 m 的康定林场，
箭麻块茎扁椭圆形，单块重 40～275 g，花序节间长，
花少；雨洒坪乌天麻 G2，采自海拔 1 800 m 的泸定雨
洒坪林场，箭麻块茎扁椭圆形，单块重 120～760 g，
花序节间短，花多。
选取 G1、G2单块重 150 g 的箭麻， 分开种植在
同一人工气候室里，温度控制在 18～25 ℃，并分别进
行人工异株授粉繁殖有性种子，成熟时蒴果未开裂
之前随收随播，播期控制在 5月。
1．2 萌发菌及其菌叶培养
选用石斛小菇（Mycena dendrobii）作为甘孜州
野生乌天麻有性种子的萌发菌，其母种（试管种）于
蜜环菌对甘孜州野生乌天麻有性繁殖的影响
谢学强
（四川民族学院环境与生命科学系，四川 康定 626001）
摘要：研究蜜环菌（Armillariella mellea）不同菌株及伴播方式对甘孜州野生乌天麻（Gastrodia elata Bl．f．
glauca）有性繁殖的影响。 结果表明，蜜环菌是从影响原球茎膨大开始影响野生乌天麻有性繁殖的，并且
蜜环菌菌株与乌天麻材料之间有极显著互作效应，蜜环菌效应强弱还与自身状况关系紧密。 甘孜州野生
乌天麻有性繁殖应重视本地蜜环菌菌株的分离、培育及麻菌组合的筛选。
关键词：蜜环菌；野生乌天麻；有性繁殖；甘孜州
中图分类号：R282；Q949.718.430.8 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2011）17－3562-04
Effect of Armillariella mellea on Sexual Reproduction of Gastrodia elata f. glauca in
Ganzi Prefecture
XIE Xue－qiang
（Sichuan University for Nationalities， Kangding 626001， Sichuan， China）
Abstract： The effect of different Am ［Armillariella mellea （Vahl ex Fr．）Karst］ strains and its sowing mode on sexual repro-
duction of wild Geg （Gastrodia elata Bl．f．glauca S．Chow） was studied． The result revealed that the sexual reproduction of wild
Geg was influencd since the period of protocorm expansion， and there were significant interactive effect between Am and
wild Geg； and the Am effect strength had close relationship with its self -condition． Isolation and culturing of local Am
strains， and selecting the combination of wild Geg and Am in Ganzi Prefecture should be paid attention to．
Key words： Armillariella mellea（Vahl ex Fr．）Karst；Wild Gastrodia elata Bl．f．glauca S．Chow；sexual reproduction；Ganzi Prefecture
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2011.17.044
第 17 期
表 1 乌天麻材料、蜜环菌株、伴播方式所致野生乌天麻有性繁殖产量
处理
G2-AmG-定材
G2-AmG-动材
G2-AmA-定材
G2-AmA-动材
G1-AmG-定材
G1-AmG-动材
G2-AmS-定材
G2-AmS-动材
G1-AmA-定材
G1-AmA-动材
G1-AmS-定材
G1-AmS-动材
产量//kg/hm2
8.80 aA
7.90 bB
7.60 bB
6.38 cCD
6.68 cC
5.50 dE
5.58 dDE
4.48 efFG
4.63 eF
3.65 ghGH
4.00 fgFGH
3.13 hH
麻-菌组合
G2-AmG
G2-AmA
G1-AmG
G2-AmS
G1-AmA
G1-AmS
产量//kg/hm2
8.35 aA
6.99 bB
6.09 cC
5.03 dD
4.14 eE
3.56 fE
蜜环菌株
AmG
AmA
AmS
产量//kg/hm2
7.22 A
5.57 B
4.30 C
产量//kg/hm2
6.79 A
4.60 B
伴播方式
定材
动材
产量//kg/hm2
6.21 A
5.17 B
天麻材料
G2
G1
注：同列数据后不同小写字母表示差异显著（P＜0．05），不同大写字母表示差异极显著（P＜0．01）。 下同。
成都市场购得。
菌叶培养： 配方为浸泡 2 d 的毛樱桃（Prunus
tomentosa Thunb．）整叶 78％、麦麸 20％、白糖 1％、石
膏 1％，pH 值自然，水适量；袋装高压灭菌后接种萌
发菌母种进行培养，每袋重 750 g。 于 4月底完成。
1．3 蜜环菌及其菌枝、菌材培养
蜜环菌菌株 3个：AmS，成都市场购得；AmG，用
康定乌天麻 G1附着有菌索的块茎进行组织分离获
得；AmA， 用采自康定林场的蜜环菌子实体进行组
织分离获得。
菌枝培养： 用毛樱桃枝段 （直径 1 cm 左右，长
1～2 cm）装满 600 mL 棕色瓶，再用玉米粉、白糖、琼
脂 （分别按每 1 000 mL 水 20 g、20 g、8 g 的比例称
取）加水煮溶后灌入瓶里（以淹过枝段为度）；高压
灭菌后接种培养。 于 3月下旬完成培养。
菌材培养：在天麻播种前 1 个月左右培养 3 个
菌株各 2 种菌材， 一是用各菌株的菌枝作菌种，在
木箱或土坑中接种在毛樱桃木段上进行集中培养，
用时搬运至试验小区的叫活动菌材（动材，下同）；
二是固定菌材（定材，下同），是在试验设计的相应
小区里，用对应菌株的菌枝作菌种，接种在毛樱桃
木段上进行培养，用时不挪动。 两种菌材所用毛樱
桃木段均为直径 5 cm、长 40 cm。于 4月底完成培养。
1．4 试验设计
天麻材料 2 个 ：G1 和 G2。 蜜环菌菌株 3 个 ：
AmS、AmG和 AmA。 蜜环菌伴播方式 2种： 定材伴
播和动材伴播。 3个因素共 12个处理。 随机区组设
计，4次重复。 小区面积 1 m×1 m。 小区走道 30 cm。
塑料大棚建在海拔 2 800 m 的林边山地，褐土，肥力
均匀。
1．5 播种、播后管理及采收
动材伴播时，采用种子、菌叶、菌材“三下窝”播
种法；定材伴播时，采用菌叶、种子“两下窝”播种
法。 每小区播蒴果 15枚，播种一层，播深 20 cm。 菌
叶用量为每小区两袋； 菌材用量为间隔 10 cm 平行
摆放一根菌材。 播种后，在全部小区的同侧对应位
置上各等距离设置 3 个点， 每点盖一块 20 cm×10
cm的透明玻璃，再覆土。控制棚内温度在 18～25 ℃，
湿度在 65％～70％；于次年 4月采收。
1．6 调查测定项目
收获时，边收边称重，以小区整区各级天麻总
鲜重为野生乌天麻有性繁殖产量统计量。 透过玻璃
观测各小区种子萌发的时间，以 3 个点各出现至少
1 个原球茎之日距离播种日的平均天数作为其统计
量。 透过玻璃观测各小区原球茎膨大或消失的时
间，以 3 个点各有 1 个原球茎膨大（形状发生变化）
之日距离种子萌发日的平均天数作为其统计量。
2 结果与分析
2．1 野生乌天麻有性繁殖产量
1）处理效应。 方差分析表明，在甘孜州野生乌
天麻有性繁殖产量上，处理间差异明显。 12 个处理
中，以 G2－AmG－定材的产量最高，平均 8．80 kg ／ m2；
以 G1－AmS－动材的产量最低，平均 3．13 kg ／ m2。其余
处理间差异显著性见表 1。
2）单因素效应。 ①乌天麻材料不同，有性繁殖
产量差异极显著。 雨洒坪乌天麻 G2 平均产量为
6．79 kg ／ m2； 康定乌天麻 G1平均产量为 4．60 kg ／ m2。
②蜜环菌伴播方式不同，乌天麻有性繁殖产量差异
极显著。 定材伴播平均产量为 6．21 kg ／ m2；动材伴播
平均产量为 5．17 kg ／ m2。 ③蜜环菌菌株不同，乌天麻
有性繁殖产量差异极显著。 用 AmG时，平均产量为
7．22 kg ／ m2；用 AmA 时，平均产量为 5．57 kg ／ m2；用
AmS时，平均产量为 4．30 kg ／ m2。
谢学强：蜜环菌对甘孜州野生乌天麻有性繁殖的影响 3563
湖 北 农 业 科 学 2011 年
表 2 乌天麻材料、蜜环菌株、伴播方式所致种子萌发所需时间
处理
G2-AmG-定材
G2-AmG-动材
G2-AmA-定材
G2-AmA-动材
G1-AmG-定材
G1-AmG-动材
G2-AmS-定材
G2-AmS-动材
G1-AmA-定材
G1-AmA-动材
G1-AmS-定材
G1-AmS-动材
时间//d
14.0 bB
14.2 bB
14.3 bB
14.2 bB
23.2 aA
23.3 aA
14.6 bB
14.6 bB
23.3 aA
23.5 aA
23.5 aA
23.4 aA
麻-菌组合
G2-AmG
G2-AmA
G1-AmG
G2-AmS
G1-AmA
G1-AmS
时间//d
14.1 bB
14.3 bB
23.3 aA
14.6 bB
23.4 aA
23.5 aA
蜜环菌株
AmG
AmA
AmS
时间//d
18.7 a
18.8 a
19.0 a
时间//d
14.3 B
23.4 A
伴播方式
定材
动材
时间//d
18.8 a
18.9 a
天麻材料
G2
G1
表 3 乌天麻材料、蜜环菌株、伴播方式所致原球茎膨大所需时间
处理
G2-AmG-定材
G2-AmG-动材
G2-AmA-定材
G2-AmA-动材
G1-AmG-定材
G1-AmG-动材
G2-AmS-定材
G2-AmS-动材
G1-AmA-定材
G1-AmA-动材
G1-AmS-定材
G1-AmS-动材
时间//d
2.3 jI
4.2 iH
4.8 hG
6.8 fE
6.1 gF
8.0 eD
6.8 fE
8.8 dC
7.9 eD
9.8 bB
9.2 cC
11.2 aA
麻-菌组合
G2-AmG
G2-AmA
G1-AmG
G2-AmS
G1-AmA
G1-AmS
时间//d
3.2 fF
5.8 eE
7.1 dD
7.8 cC
8.9 bB
10.2 aA
蜜环菌株
AmG
AmA
AmS
时间//d
5.1 C
7.4 B
9.0 A
时间//d
5.6 B
8.7 A
伴播方式
定材
动材
时间//d
6.0 B
8.0 A
天麻材料
G2
G1
3）因素互作效应。 方差分析表明，在影响乌天
麻有性繁殖产量方面，3 个因素中没有三因素互作
效应，只有蜜环菌株与天麻材料之间存在的二因素
互作效应， 并且其全部 6 个组合中， 除了 G1－AmA
与 G1－AmS之间仅为差异显著之外， 其余两两之间
均差异极显著。G2－AmG组合的产量最高，平均达到
8．35 kg ／ m2。 而 G1－AmS 组合的产量最低， 平均为
3．56 kg ／ m2。
2．2 种子萌发所需时间
方差分析表明，3 个试验因素中，仅乌天麻材料
对种子萌发所需时间有影响，且差异极显著；蜜环
菌株及其伴播方式对此没有影响。 雨洒坪乌天麻 G2
的种子需 14.3 d即开始萌发，而康定乌天麻 G1的种
子则需 23.4 d 才开始萌发。 各因素、组合及处理的
差异显著性见表 2。
2．3 原球茎膨大所需时间
1）处理效应。 方差分析表明，在甘孜州野生乌
天麻从种子萌发到原球茎膨大所需时间上，处理间
差异明显。 12 个处理中，以 G2－AmG－定材的效应最
高，仅需 2．3 d；以 G1－AmS－动材的效应最低，需要
11．2 d。 其余处理间差异显著性见表 3。
2）单因素效应。 ①乌天麻材料不同，种子萌发
到原球茎膨大所需时间差异极显著，G2 需时短，约
5．6 d；G1需时长，约 8．7 d。 ②蜜环菌伴播方式不同，
原球茎膨大所需时间差异极显著，定材伴播时需要
6．0 d左右；动材伴播时则需要 8．0 d左右。③蜜环菌
株不同， 原球茎膨大所需时间差异极显著，AmG 引
起原球茎膨大需时最短，约 5．1 d；AmA 居中，约 7．4
d；AmS最长，约 9．0 d。
3）因素互作效应。 在影响乌天麻原球茎膨大所
需时间上，方差分析表明，3 个因素中没有三因素互
作效应，只有蜜环菌株与天麻材料之间存在的二因
素互作效应，并且其全部 6 个组合之间均差异极显
著。 其中，G2－AmG 组合的原球茎膨大需时最短，仅
3．2 d；G1－AmS 的需时最长，约 10．2 d。 但是，即使是
效应最低的 AmS，当其与 G2组合时，也有极显著高
于 AmA的时候。
3564
第 17 期
（上接第 3551页）
（责任编辑 陈 焰）
叶蝉，这为粘虫板在叶蝉的防治应用方面提供了参
考。 黑尾叶蝉在视觉和嗅觉协同作用下找到适宜的
寄主，在对寄主植物的持续接触过程中也需要触觉
或味觉刺激，只有多种感觉模式协同作用，才可能
给黑尾叶蝉提供有关植物对其取食和产卵适合性
的更特异的信息。
参考文献：
［1］ 钦俊德．昆虫与植物的关系［M］．北京：科学出版社，1987．
［2］ 李绍文． 生态生物化学［M］． 北京：北京大学出版社，2001．
［3］ 阎凤鸣．化学生态学［M］．北京：科学出版社，2003．
［4］ SCHOONHOVEN L M，VAN LOON J J A，DICKER M．Insect－
Plant Biology ［M］． 2nd Ed．England：Oxford University Press，
2005．
［5］ WILSON T M A，DAVIES J W． New Roads to cropprotection
against viruses［J］． Outlook on Agriculture，1994，23（1）：31－39．
［6］ HONDA T， KAINOH Y， HONDA H． The persistence of a
learned response in the egg－larval parasitoid ascogaster retic-
ulates Watanabe （Hymenoptera：Braconidae）［J］． Entomol Sci，
1999，2（3）：335-340．
［7］ SAXENA K N， SAXENA R C． Patterns of relationships be-
tween certain leafhoppers and plants Part Ⅳ Sequence of
stimuli determining arrival on a plant ［J］． Ent Exp Appl，
1975，18：207－212．
［8］ 赵冬香，陈宗懋，程家安． 假眼小绿叶蝉对不同颜色偏嗜性的研
究［J］． 茶叶科学，2001，21（1）：78－80．
3 小结与讨论
3．1 蜜环菌不影响野生乌天麻有性种子的萌发，但
显著影响原球茎膨大的时间
将产量分别与有性种子萌发所需时间及原球
茎膨大所需时间相对比可见，蜜环菌不影响天麻有
性种子的萌发 ［2］，但极显著影响原球茎膨大所需天
数。 就是从影响原球茎膨大开始，蜜环菌便一直同
天麻共生在一起，从而影响着甘孜州野生乌天麻有
性繁殖产量。 表 1 与表 3 对比可知，总趋势是蜜环
菌株及其伴播方式使原球茎膨大所需时间越短，则
野生乌天麻有性繁殖产量越高。
3．2 蜜环菌株与野生乌天麻材料有紧密的互作关
系
这种紧密关系主要体现在蜜环菌的来源上。 外
来蜜环菌 AmS（市售）对甘孜州两种乌天麻材料原
球茎膨大和有性繁殖产量的效应都较小，而组织分
离得到的本地蜜环菌株 AmG 和 AmA 在这两方面
的效应却都较高，说明蜜环菌与乌天麻之间的关系
是有地域差异的，生长在同一地域的菌、麻之间有
更好的互作效应。AmG与 AmA 相比，效应差异也极
显著，说明即使是同一地域的蜜环菌，菌株不同，对
不同乌天麻有性繁殖的影响也不同。 即使是外来蜜
环菌 AmS，对不同乌天麻有性繁殖的效应也是有极
显著差异的，对雨洒坪乌天麻 G2的效应极显著高于
对康定乌天麻 G1，而且 G2－AmS 效应还极显著高于
G1－AmA。
3．3 蜜环菌效应强弱与其自身状况关系紧密
动材与定材相比，前者对甘孜州两种野生乌天
麻材料原球茎膨大和有性繁殖产量的效应偏小，这
与两类菌材中蜜环菌自身状况关系密切。 前者伴播
乌天麻时，要挪动地方，菌索生长和生理状况必受
影响，到达新场所后需要较长时间恢复生长才能与
天麻建立共生关系；后者不挪地方，菌索能较快与
天麻建立共生关系。
3．4 甘孜州野生乌天麻有性繁殖中应重视本地蜜
环菌株的分离、培育及麻菌组合的筛选
试验中，用于甘孜州野生乌天麻有性繁殖的最
佳蜜环菌菌株是 AmG，即用附着有蜜环菌菌索的康
定乌天麻块茎进行组织分离得到的菌株，它所达到
的产量平均值为 7．22 kg ／ m2；而最佳麻菌组合是 G2－
AmG， 即用 AmG 的菌材伴播雨洒坪乌天麻有性种
子，所得有性繁殖产量平均值为 8．35 kg ／ m2，如果再
配合采用定材伴播，则产量可高达 8．80 kg ／ m2。 但甘
孜州野生天麻产区地域广阔，海拔高差大，气候类
型和生物群落类型丰富，乌天麻与蜜环菌都可能存
在丰富的生态型，它们的共生组合类型可能也非常
丰富，其中应该还有更好的组合有待发掘，所以应
重视对本地蜜环菌菌株的分离、培育以及麻菌组合
的筛选。
参考文献：
［1］ 王绍柏． 乌天麻栽培技术［J］． 农家顾问，2005（9）：37．
［2］ 徐锦堂，冉砚珠，孙昌高，等． 天麻种子发芽的营养来源及其与
蜜环菌的关系［J］． 中草药，1980，11（3）：125－128．
［3］ 徐锦堂，冉砚珠，郭顺星．天麻种子萌发营养来源的研究［J］．中国
医学科学院学报，1990，12（6）：431－434．
［4］ 徐锦堂，冉砚珠，郭顺星．天麻生活史的研究［J］．中国医学科学院
学报，1989，11（4）：237－241．
［5］ 王秋颖，郭顺星，关凤斌，等． 不同来源蜜环菌对天麻产量影响
的研究［J］． 中草药，2001，32（9）：839－841．
（责任编辑 王晓芳）
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