全 文 ：第 2 2卷
19 5 。 年
第 l 期
月
植 物 学 报
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天 麻 与 蜜 环 菌 的 关 系 *
张 维 经 李 碧 峰
(西北大学生物系 )
摘 要
天麻 ( Go r to d i ale a to IB· ) 除开花结实期外 ,蜜环菌对天麻幼苗的形成 、 营养器官的更新以
及营养生长转向生殖生长 , 都起决定性的作用 。 块茎潜伏芽的萌动及其后的发育程度也完全
由蜜环菌的侵染部位和程度所决定 ,不存在内在的顺序性 。
观察了蜜环菌对天麻侵染的详细过程 , 并发现有正常生理侵染和病理侵染两种状况 。 病
理侵染的突出表现是人侵的菌索可冲破消化层而瓦解深层的组织 , 致使新生块茎生长不良。
不仅块茎可以同化蜜环菌 , 营养茎也起同化蜜环菌的作用 。 幼苗期营养茎是唯一的同化
器官 ; 以后的营养生长期 , 它仍占重要地位 ; 只是进入生殖生长期以后 , 营养茎才居于次要地
位 。 正生长的块茎不能同化蜜环菌 , 只有经过越冬以后才能执行同化器官的作 用。
天麻无绿叶 , 与兰科 、鹿蹄草科及龙胆科等科中的许多种植物构成被子植物中一类独
特的真菌营养性的寄生类型 「` 1。 天麻无根 , 除有性繁殖外 , 完全以茎执行全部生理功能 。 营
养方式特殊 。 《本草纲 目》 曾记述天麻需要蜜环菌 , 日本人草野俊助 `71 较为详细地研究天
麻对蜜环菌的依赖关系 。 正确了解蜜环菌与天麻的关系 , 是探索天麻生长发育规律的极
为重要部分 ,也能帮助认识当前天麻生产中出现的很多问题 ,进一步改进栽培技术 , 以期
达到稳产高产 。 本文综合报道我们几年来的研究工作 ” 。 目前天麻生产主要是无性繁殖 ,
所讨论的范围仅涉及无性繁殖部分 。
供试材料均为现在广为栽培的红秆类型的天麻 。 天麻及蜜环菌的培养在室内和室外
同时进行 ,根据要求定期取样 ,做石蜡切片观察 。 固定液是 F A A ,并用番红一固绿二重染色 。
蜜环菌在天麻生长发育过程中的作用
天麻属多年生草本 ,在条件最好的情况下 , 由种子到种子需两个对年 。 如果蜜环菌生
长不良 , 这一周期的年限就会不同程度地延长 , 或者块茎在中途消亡 。 蜜环菌供应充分
时 , 不仅天麻的这一周期缩短 ,而且块茎增殖很快。 根据我们的研究和产区调查 , 以块茎
进行无性繁殖 , 按块茎的数目算 , 年增殖数可达数十倍乃至百余倍 。
天麻增殖潜力非常大 , 实际增殖的变化幅度也是非常大 ,这由蜜环菌的供给状况起决
定性的作用 。 蜜环菌影响天麻的生长发育过程 , 可分为三个阶段 :
* 菌材 : 生长有蜜环菌之木段 。 箭麻 : 有混合芽之肥大块茎 , 亦称商品麻 。 白麻 : 无混合芽之块茎 ,亦称种麻 。
官养茎 : 母块茎与新块茎之间的连接茎 。
)J 本项工作是在西安 和陕西省太白县进行的 , 同时在陕西省汉中 、 商洛及宝鸡地区主产天麻的县进行 了一些调
查研究 。
” 植 物 学 报2 卷一一- 一一一一1. 对幼苗形成的作用天麻的种子细小 , 其平均长度为 0 . 8 毫米 ; 无胚乳 ;与绝大多数的兰科植物种子一样 ,胚未分化 。 我们发现胚萌动初期所要求的菌根不是蜜环菌 ,而是别的真菌 (另行报道 ) 。 胚突破种皮以后 ,首先形成的是原球茎 , 继之形成初生营养茎 ,并形成一至数 个短的侧枝 , 在主轴及侧枝的顶端膨大形成块茎 (图版 I , l ) 。 这一阶段营养茎和块茎的生长是需蜜环菌的 , 并以营养茎为其同化蜜环菌的唯一营养器官。 其内有一层明显的消化层 , 出现与块茎相似的消化作用 。 第一年的生长季节终了 , 营养茎开始腐烂 ;越冬后块茎均脱离母体 。 第二年春 ,每个块茎各 自形成单独的植株 (图版 I , 2 ) 。2 . 对营养器官更新的作用在无性繁殖的实验中 , 我们比较了有 、 无蜜环菌以及蜜环菌侵染的程度对新器官形成的影响 ,观察到三种现象 : ( l) 块 茎如未接上蜜环菌的菌索 , 只有其顶芽发出纤细的营养
茎 ,形似葡旬茎状 ,并形成数枚细小的侧枝 (图版 I , 4 ) 。 新形成的块茎与营养茎其总鲜重
只有母块茎鲜重的 2D 一 40 关 。 连续没有蜜环菌的供给 ,通常第二或第三年后就完全消亡 。
延存时间的长短与母块茎的大小有关 ,母块茎大的延存时间年限稍长 。 无蜜环菌时 ,母块
茎所有的潜伏芽不能萌动。 (2 )有蜜环菌的侵染 , 则所有潜伏芽都可活动起来 , 而形成的
营养茎短而且粗 ,有时营养茎与块茎的形状难分 (图版 I , 5 ) 。 ( 3) 虽然母块茎被蜜环菌侵
染后 , 所有潜伏芽均可活跃起来 ,但以邻近侵染区的潜伏芽发育最快 。 比较图版 I , 5 和 3
就可看出 ,前一种情况下母块茎整体被蜜环菌侵染 , 所有潜伏芽都形成粗壮的营养茎 ; 而
后者仅蜜环菌侵染区邻近的潜伏芽发育粗壮 。 其它潜伏芽虽活动起来 , 但发育不良 。 这
说明 ,在有蜜环菌的情况下 ,天麻块茎潜伏芽的萌动以及其后的发育并无严格地内在顺序
性 , 主要由蜜环菌供给的物质所决定 。
若以较小的白麻作种 , 顶端一般只形成白麻 ,不会形成箭麻 。 如果蜜环菌能源源不断
地供给 ,在顶芽完好的情况下 ,其旁侧的营养茎仍可充分发育 , 进行多次分枝 , 在每一级分
枝的顶端形成一个块茎 ,这样就可在一个母块茎上繁衍出数以百计的块茎 (图版 I , 6 ) 。 如
以较大的白麻作种 ,通常可以形成箭麻 。 则其旁侧营养茎的发育就受到明显的抑制 , 最多
只能形成二级分枝 ,其上形成的新块茎通常很少发育 (图版 I , 7) 。 这标志着进人生殖生长
期 , 此时表现出明显的顶端优势 。 这就出现了商品麻多而栽种少 ,或商品麻少而栽种多的
矛盾现象 。
3
. 对繁殖器官形成的影响
具有混合芽的箭麻的形成即标志着天麻已由营养生长期转人生殖生长期。 只有块茎
达到一定重量才能出现混合芽 。
以白麻作种 ,在没有蜜环菌的条件下 ,新形成的块茎远比母块茎小 , 一般不形成箭麻 。
因此 , 由营养生长进人生殖生长的这种转变 , 除与栽种块茎的大小有关外 , 蜜环菌对天麻
起着决定性的作用 。 箭麻越冬后 , 4 月份即开始萌动 ,随后抽出花茎 。
无蜜环菌时成熟的果实仍是饱满的 (图版 I , 8 ) 。 经镜检 ,种子胚发育正常 , 无胚现象
是个别的 (是未受精造成的 ) 。 只要及时人工授粉 , 果实发育均良好 。 我们认为 : 在箭
麻形成以后的开花结果期 , 自身贮存有大量的营养物质 , 而且时间也短促 , 故不依赖蜜环
菌 。
张维经等 : 夭麻与蜜环菌的关系
蜜环菌的正常侵染和天麻的同化作用
蜜环菌对天麻的侵染是天麻生长发育必不可少的因素 。 草野 〔当良早就指出侵染的部
位是在块茎 ,并对蜜环菌侵染天麻的过程作过许多组织学及细胞学的观察 , 国内也有这方
面的报道〔习 。 对这些观察与报道我们认为有许多值得商议之处 , 而且还有许多不明确之
处 。 弄清这些问题对实践有一定的价值 。
1
. 蜜环菌对天麻的正常侵染
我们看到蜜环菌对天麻的侵染有两种情况 : 正常的生理侵染 , 对天麻是有益的 ;病理
侵染 ,对天麻是有害的 。
蜜环菌的菌索触及天麻块茎后 ,向内产生分枝 。 在显微观察中 ,所见到的蜜环菌都是
以菌索的形式入侵到天麻的皮层区深处 , 未见有以菌丝形式人侵的 , 这一点 与 T ho m as 咧
用各种植物观察所得的结论一致 。 菌索侵人或接近皮层最内一层细胞后 , 开始则是以菌
丝的形式沿着皮层最内一层细胞成束地向四周扩散 。 图版 I , 12 和 18 是侵染白麻早期的
切片 。 图 8 切向与菌丝扩散方向相平行 ;图 18 与扩散方向相垂直 。 可以看出这样扩散的
菌丝穿入到与其相邻的细胞后 , 立即转化成短粗的丝结 。 在形成丝结的皮层细胞 中有畸
形核现象和核被分解的过程 (图版 I , 1 3 ) 。 与在消化层细胞中所见的畸形核比较 ,体积变
化不很大 , 约为正常的 2 倍 ; 而丝结在皮层中分布的位置逐渐向外转移 。 比较图版 l , 18
和 2 可清楚地看出 , 前者 ( 6 月下旬取材 )丝结分布在皮层较内几层 ,后者 ( 9 月下旬取材 )
丝结的分布移到皮层的最外层 。 这反映先形成的丝结 , 由于被侵染的细胞中细胞质被消
耗之后 , 菌丝又恢复前状 , 同时外围新被侵染的细胞又出现新的丝结 。 直到天麻生长季节
的晚期 , 母块茎整个皮层充满着菌丝 , 块茎变硬 。 从块茎的断面观察 , 外 围有一圈石灰色
的菌丝 。 生长季节结束时 , 母块茎的功能完全消失 , 皮层细胞的壁也被破坏 ,其中的菌丝
又开始集结为菌索 (图版 I , 10 ) 。 以上就是在生长季节中 , 蜜环菌以菌索的入侵而开始 ,
最后在皮层又形成菌索的全部过程 。 在皮层中发生的这种侵染 ,对天麻是不可缺少的 ,也
是不可避免的 。
2
. 天麻的同化组织
蜜环菌的菌索侵人皮层后 ,一方面扩大侵染范围 , 另一方面又以菌丝的形式侵染消化
细胞 (图版 I , 1 1 ) 。 .这一层消化细胞确实是一层代谢活跃的场所 。 凡属菌丝侵染之处 ,相
应部位的消化细胞 ,原生质浓厚 , 体积相应变大 ,内 部充满着由菌丝排出的小体 ,核的体积
骤然变大 , 核形不定 (图版 I , 1 9 ) , 具有数枚核仁 。 但草野认为 〔7J ,这些细胞所消化的属于
菌丝的分泌物 , 而菌丝的解体发生在皮层细胞中菌丝的 自身溃解作用 。 云南省植物研究
所川也认为溶菌作用是发生在皮层 。 据我们的观察 , 未看到在皮层区有溶菌的现象 。 那
些纤细的菌丝不是菌丝溶解的残体 , 蜜环菌就是 以这种形态的菌丝在皮层内迅速蔓延扩
张 , 转化为菌索 。
7 月中旬我们将块茎上菌索与菌材分离 ,然后仍埋在土中 。 在第三天取样一次 , 以后
每间隔一周取样做切片观察 。 看到 : 天麻块茎上的菌索再无发展 。 45 天以后 , 皮层区纤
细的菌丝和粗壮的丝结依然存在 , 并限制在皮层区较内几层细胞 (图版 I , 9 ) 。 由第十天
开始 , 消化细胞中看不到侵人的菌丝 。 在天麻中发生的情形 , 与天麻属的另几种状况是相
6 。 植 物 学 报 2 卷
似的[2 一5 川 。 畸形核不能复原 , 仍有数枚核仁 ,仅在体积上有所缩小 (图版 I , 2 。 ) 。 在皮层
中 , 畸形核是被蜜环菌分解的前奏 ; 在消化细胞中 , 畸形核能长久存在 , 可能它的出现与
消化功能有密切的关系 。
3
. 天麻的同化器官
天麻除了花茎以外 ,所有部分都可作为天麻同化蜜环菌的器官 。 块茎越冬以后 , 由生
长季节开始 , 整体都可同化蜜环菌 。 但在营养茎中 , 有一个逐步形成的过程 。 营养茎中只
有细胞已分化的部位才能同化蜜环菌 。 营养茎中蜜环菌的侵染方式 : 一种是 由母块茎内
的菌丝沿着皮层向营养茎中伸延 ;另一种是菌索直接侵染。 具体的步骤与侵染块茎同 。
天麻在幼苗期 , 营养茎是唯一同化蜜环菌的器官 ;在营养生长期 , 营养茎仍是同化蜜
环菌重要器官 ;进入生殖生长期后 ,营养茎只起次要作用 。
4
. 块茎的生理状况与其同化作用的关系
天麻在生长季中 , 新老块茎几乎同时并存 , 但新块茎当年是否可以同化蜜环菌 , 这是
一直不明确的问题 。 我们做石蜡切片观察 , 无病的块茎中 , 都没有见到菌索能进入皮层的
情况 , 只停留在木栓层 (图版 I , 1 6 ) 。 并看到在营养茎与其顶端的新块茎之间明显地有一
层隔离区 ,能被番红染成红色 (图版 I , 2 1 ) 。 这层组织使二者之间的消化层和皮层失去 了
结构上的连续性 。 所以在冬前 , 新块茎是不能同化蜜环菌的 。 我们曾在 7 月中旬将正在
生长的新块茎由基部与母块茎切离 ,仍放置在菌材中 , 两周后观察 , 蜜环菌菌索也能附在
天麻之上 。 虽然正在生长季节中 , 新块茎不能继续生长 , 蜜环菌也只能侵染栓皮层 、 而不
能侵染皮层区 。
蜜环菌对天麻的病理侵染
蜜环菌虽然是天麻生长发育的基本要素 。 但在一定条件下 , 蜜环菌又可危 害 天 麻 。
图版 I , 14 和 巧 是蜜环菌从天麻块茎深层危害天麻的状况 。 在正常的侵染中 , 侵人到皮
层的菌索尚未到达消化层即分散为菌丝 。 在这里入侵的菌索可直接突破消化层而侵人到
深层的组织 。 使天麻块茎中心组织瓦解 。 这种病理侵染较皮层中的正常侵染有其明 显的
特点 : 1 . 菌丝不在细胞内形成丝结 ; 2 . 沿着细胞壁滋生蔓延 , 对细胞壁破坏性大 ,所以被
侵染之组织容易溃烂 。
蜜环菌菌索还可附着在块茎表面 , 直接分泌化学物质使块茎出现溃烂 交图版 l , ! 7 ) 。
这与蜜环 菌危害其它许多植物的状况相一致川 。 这种情况 , 在天麻中只见出现在粗壮的
菌索的分枝处 。 这说明 , 蜜环菌长势太盛对天麻也会带来一定程度的危害 。 在上述蜜环
菌侵袭天麻的二种方式中 , 前者是较常见的一种方式 。
天麻与蜜环菌联系的性质
天麻与蜜环菌究竟是共生关系还是寄生关系 , 国内对此问题有不少争论 。 我们的实
验和大面积栽培中丁可看到以下一些现象 : 天麻不能离开蜜环菌而生存 , 而天麻的存在又
使蜜环菌因营养的大量消耗 , 使本身的发育受到限制 , 天麻丰产 一了 , 而菌索所存无月J ;如果
切断蜜环菌与原寄主的营养联系 , 已依附在天麻上之菌索不能生长 ,侵人的菌丝不能再扩
展 ;菌索生长很好 , 天麻生长不一定很好 。 天麻与蜜环菌之间的斗争是不平衡的 。 虽然蜜
张维经等 : 天麻与蜜环菌的关系
环菌也可从天麻获得微不足道的营养 , 而这些物质的最初来源还是蜜环菌本身 。 所以天
麻一蜜环菌一绿色植物 (死的或活的 ) 三者间是一种二重寄生 ( iD p l叩盯。 ist sm ) 现象。 天
麻应属于真菌营养性的寄生植物 。 被子植物中与天麻同类营养型的植物是不少的 , 它们
反映了被子植物营养型演化的一个方向 t 6] 。
另一方面 3环境不适于天麻生长时 , 蜜环菌可产生病理性的侵染 , 成为天麻腐烂的病
原菌之一 。 此外 , 蜜环菌长势太强 , 对天麻的生长明显不利 。 所以天麻与蜜环菌的关系不
是绝对不变的 。 因此在天麻的栽培上 , 应培育良好的菌材 , 同时还应创造适于天麻生长发
育的环境条件 。
参 考 文 献
云南省植物研究所形态组 (周兹执笔 ) , 1 9 7欲 食菌值物 “ 天麻” 栽培探索 。 中草药通讯 , ( 5 ) : 7 7一 8 0
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6 2 植 物 学 报 2 2 卷
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. 又 1 5 ,0 1 0 . A f et r t l i e t e r m i几 a t i o n o f g r o w t h , th o l l y P h a e i n th e
。 o r t l e al l a y e r 。 l i a j zg e d i n t o hr i z恤o r hp s a , i n . X 1 5 0 1 1 . T h e p a t t e r n o f t h e h》, p h a e i n v a d、 n g th e
d ig e s t iv e e e l l s
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o s i t i o n o f t h e n u e l e r o即 u r r e d in U IQ e o l· t i o aJ e e l l s . X 3 5 0 1住. T l e r l z i z o l o x· P h
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张维经等 : 天麻与蜜环菌的关系 图版
at 示母块茎 , ()t 示新块茎 , V 示营养茎 , r 示蜜环菌菌索 , 。 示天麻皮层 , lc 示丝结 ,
d 示消化层 , : i 示畸形核 。
1
. 直接由种 子长成的幼苗 。 火 15 .2 幼苗越冬后营养茎已消亡 。 x 7 王 母块茎局部破蜜环菌侵染。
4 无蜜环菌侵染。 5 . 母块茎整体被蜜环菌侵染 。 6 .以小 白麻为栽种形成的新块茎 。 只 了/ 弓 7 .进
人生殖生长期出现的顶端 优势 。 丫 1/ 5 8 · 无蜜环菌时天麻结实状况 。 又 ! / , ` ) · 王一 )]离菌付后 45 天。
义 15 0 1 0 .生长结束后皮层 中菌丝又形成菌索 。 只 1劝 1 1 .菌丝进人 消化细胞的状况 。 火 3 5(j 1 2 .天麻
体内蜜环菌的人侵及分布状况 (徒手切片 ) 。 x 20 1 3 .在皮层细胞中 出现的核畸形与分解状况 。 又 35。
1 4
.菌索冲破消化层侵染中心组织 。 又 6(j 1 5 图 1斗的局部放大 。 火 24j o 1 6 . 菌索在新块茎上附 着的
状况 。 x 7o 17 .菌索分泌物造成块茎的溃烂状况 。 只 7 18 .侵染初期 , 菌丝与丝结在母块茎皮 层中的
分布状况 。 火 12 0 1 , .天麻被侵染后消化细胞 中之畸形核 。 又 3(} o 2 0 . 处理与图 , 相同 , 菌丝 及其排
出物 已消失 , 核不能复原 。 火 3 0 21 . 营养茎 与新块茎之间的 “ 隔离层 ” 。 x 7() 2 2 . 侵染晚期菌丝 和丝
结在母块茎皮层中的分布状况 。 x ls 〔)