全 文 ：·园林花卉·植物 北方园艺 2011(05):102～ 105
第一作者简介:刘璇(1985-),女,辽宁沈阳人 ,在读硕士 ,研究方向
为园林植物生理生态与栽培。
通讯作者:周广柱(1964-),男 ,教授 ,硕士生导师 ,现主要从事园林
植物生理生态与栽培的教学与研究工作。 E-mail:zhouguangzhu
@sina.com。
基金项目:辽宁省交通厅科研资助项目(200612)。
收稿日期:2010-12-13
水分胁迫下两种卷柏抗旱性研究
刘 　璇1 , 周 广柱1 , 王 晓磊2 , 汪海 岩3 , 顾钊 宇1
(1.沈阳农业大学林学院 ,辽宁沈阳 110866;2.沈阳市棋盘山国际风景旅游开发区管理委员会林业局,辽宁 沈阳 110161;
3.朝阳市园林管理处 ,辽宁朝阳 122000)
　　摘　要:对卷柏和圆枝卷柏在干旱胁迫条件下 ,叶片相对含水量 、质膜透性 、丙二醛含量
(MDA)、叶绿素含量及超氧化物歧化酶活性(SOD)5项指标进行了比较研究。结果表明:随着干
旱胁迫天数的增加 ,2种植物的叶片相对含水量均呈下降趋势 ,质膜透性 、丙二醛含量均呈上升趋
势 ,叶绿素含量不同程度下降 ,SOD活性先上升后下降 ,其中圆枝卷柏出现拐点的时间早于卷柏。
综合分析表明 ,卷柏比圆枝卷柏更抗旱。
关键词:卷柏;圆枝卷柏;干旱胁迫;抗旱性
中图分类号:S 791.44　文献标识码:A 　文章编号:1001-0009(2011)05-0102-04
　　我国北方大部分地区为大陆性季风气候 ,冬 、春两
季干旱少雨 ,限制了许多植物种类的栽培与应用 ,加之
人为破坏使其沙化现象严重 ,由此引起的环境问题严重
影响着人们的正常生活[ 1] 。但随着社会经济的发展 ,环
保意识的不断加强 ,人们对环境的要求有所提高 ,且对
城市绿化率和园林植物的选择性有了更高的追求。选
择应用节水耐旱的植物不仅节约了匮乏的水资源 ,更丰
富了城市园林绿化植物的种类。卷柏(Selaginella tam-
ariscina)和圆枝卷柏(Selaginella sanguinolenta)为卷柏
科(Selaginellaceae)卷柏属(Selaginella)多年生草本植
物。通常生于山谷或溪边向阳的岩石上 ,是比较耐旱的
植物[ 2] 。特别是卷柏在有水分供应时色泽浓绿 ,干旱时
像枯死了一样 ,植株向内卷成一团 ,颜色枯黄。但它在
相当长时间里保持生命 ,一旦遇水 ,便会返绿 ,植株伸
展 ,因此民间称为“还魂草” ,是典型的复苏植物 ,并成为
抗旱研究中一种优秀而且不可多得的种质资源[ 3] 。现
通过对 2种卷柏属植物的抗早性进行研究 ,旨在为其在
园林中大量应用提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　试验材料
供试材料为 2009年 10月份从野外移植的卷柏和
圆枝卷柏植株 ,栽培土壤按园土 、泥炭 、珍珠岩 3∶1∶1
配比 ,将植株种植在直径为30 cm的花盆中 ,放置在沈阳
农业大学植物园内并定期浇水抚育培养 ,选择植株生长
良好 ,长势基本一致的供试材料进行抗旱性对比试验。
1.2　试验设计
试验共设6个处理 ,从2010年 5月 10日开始自然
断水处理 ,第 1次取样在断水处理后第 3天(5月13日)
进行 ,第2 、3、4 、5 、6次取样分别于第 1次取样后第 5 、10、
15 、20 、25天进行 ,摘取植株成熟叶片 ,迅速放入密封袋 ,
置超低温冰箱贮藏以便测定其它生理生化指标。设 3
次重复。
1.3　测定指标和方法[ 4]
叶片相对含水量的测定采用定时称重法;质膜透性
的测定采用电导率法;MDA含量的测定采用巴比妥酸
(TBA)显色法;叶绿素含量的测定采用丙酮法;SOD活
性的测定采用氮蓝四唑法。
1.4　数据处理方法
用 Spss软件进行方差分析 ,采用 Excel进行平均值
及标准误的计算及作图。
2　结果与分析
2.1　不同水分处理对2种卷柏叶片相对含水量的影响
干旱胁迫下 ,当植物中叶片含水量下降时 ,叶片就
会呈现萎蔫 、枯黄等不良症状。同时 ,植物体内各种代
谢活动都会因此而受到影响 ,从而阻碍其正常生长发
育。因此 ,叶片相对含水量的变化是反映植物抗旱能力
的重要指标之一[ 5] 。图 1表明 ,在正常水分条件下卷柏
叶片相对含水量为88.5%,圆枝卷柏为81%。在整个干
旱胁迫过程中 ,二者叶片相对含水量呈现不同程度的下
降。在水分胁迫的前15 d ,卷柏的相对含水量一直高于
102
北方园艺 2011(05):102 ～ 105 植物 ·园林花卉 ·
圆枝卷柏的相对含水量。但随着干旱胁迫的加剧 ,卷柏
叶片蜷缩成一团并褪色 ,变得枯黄干涩 ,呈现出枯死的
状态 ,并且其叶片相对含水量大幅下降 ,最终卷柏的叶
片相对含水量为20.3%;而圆枝卷柏在水分胁迫期间的
下降趋势较稳定 ,最终圆枝卷柏的叶片相对含水量为
29.4%。方差分析表明 , 2种植物叶片含水量在每个处
理间差异显著(P<0.05),而品种间试验前后差异并不
显著(P<0.05)。
图 1　2种植物在不同水分处理下叶片相对含水量的变化
2.2　不同水分处理对2种卷柏质膜透性的影响
植物细胞膜对维持细胞正常的代谢起着重要的作
用。原生质膜透性对逆境反应较为敏感 ,在正常情况
下 ,细胞膜对物质具有选择透过性 ,但是 ,当植物受到干
旱胁迫时 ,细胞发生脱水 ,破坏了细胞膜的有序结构 ,细
胞的相对膜透性增大 ,电解质等向外渗漏 ,致使植物细
胞浸提液的电导率增大[ 6] 。由图 2可看出 ,在正常水分
条件下 ,2种卷柏的电导率大致相同 ,差别不大;随着干
旱程度的加剧 ,电导率呈逐渐上升的趋势 ,在干旱胁迫
前10 d植物处于适应阶段 ,其抗性正在缓慢形成 ,其中
卷柏的电导率上升了 79.4%,圆枝卷柏上升 68.4%。2
种植物的电导率均在干旱胁迫第 15天开始急剧上升 ,
这可能是因为植物组织受到干旱胁迫 ,膜透性增大 ,细
胞内含物有了不同程度的外渗 ,外渗液中电解质的含量
比正常组织外渗液中含量增加有关。卷柏最终的电导
率为 32.1%,是最初的300%;圆枝卷柏最终的电导率为
39.5%,是最初的 403%。植物越耐旱 ,其电导率变化越
小。因此卷柏的抗旱性要优于圆枝卷柏。方差分析表
明 ,随着干旱胁迫天数的增加 ,2种植物处理间和品种间
电导率增加程度接近 ,没有显著差异(P<0.05)。
2.3　不同水分处理对2种卷柏叶片丙二醛含量的影响
丙二醛(MDA)是膜脂过氧化产物 ,具有很强的细胞
毒性[ 7] 。在干旱胁迫时 ,细胞内活性氧增加 ,导致 MDA
的产生 ,使膜结构受到伤害 ,因此MDA的含量高低也是
反应细胞膜系统受伤程度的一个指标[ 8] 。由图 3可知 ,
在干旱胁迫过程中 ,2种植物叶片的丙二醛含量均有不
同程度的增加。圆枝卷柏随着水分胁迫的加剧其叶片
图2　2种植物在不同水分处理下电导率的变化
中丙二醛含量明显升高 ,说明其生物膜损害程度较重。
卷柏在干旱处理的前 5 d ,丙二醛的含量呈现小幅度上
升;而到第 5天时 ,丙二醛增长率降低 ,丙二醛含量趋于
平缓 ,可能是由于卷柏体内一些应激酶的快速调节作
用 ,使酶的活性趋于稳定 ,从而使丙二醛含量降低 ,细胞
恢复到的耐受水平。在干旱胁迫下 ,抗旱性强的植物
MDA含量上升的幅度较小 ,而抗旱性弱的上升的较大。
在相同干旱胁迫条件下 ,圆枝卷柏最终 MDA 含量为
11.5μmol/g ,卷柏最终 MDA含量为 9.3 μmol/g 。在整
个干旱胁迫过程中 ,圆枝卷柏的丙二醛积累量高于卷
柏 ,说明干旱胁迫对圆枝卷柏的损伤大于卷柏。由此可
见 ,卷柏的抗旱性强于圆枝卷柏。方差分析表明 ,随着
干旱胁迫加剧 ,2种植物在每个处理阶段的丙二醛含量
差异性显著(P<0.05),而品种间在整个试验前后差异
不显著(P<0.05)。
图3　2种植物在不同水分处理下MDA含量的变化
2.4　不同水分处理对2种卷柏叶片叶绿素含量的影响
叶绿素的形成与水分有密切关系 ,当植物受到水分
胁迫时叶绿素合成受抑 ,已形成的叶绿素分解加速 ,叶
绿体形态 、结构发生明显改变 ,从而影响光合作用的进
行[ 9-10] 。因此 ,叶绿素含量可以从一定程度上反映干旱
条件下植物光合作用受影响的程度 ,指示植物对水分胁
迫的敏感性 ,常作为抗旱研究的生理指标之一[ 11] 。从图
103
·园林花卉·植物 北方园艺 2011(05):102～ 105
4可看出 ,2种植物在受到干旱胁迫时叶绿素的变化总
体为下降。2种植物在干旱胁迫初期均表现出较大的下
降率 ,在干旱胁迫第 25天时均达到最低点。最终卷柏
叶绿素下降了76%,圆枝卷柏下降了92%。在干旱胁迫
下圆枝卷柏叶绿素分解较多。方差分析表明 ,2种植物
在处理间以及品种间叶绿素含量的差异均显著(P<
0.05)。
图4　2种植物在不同水分处理下叶绿素含量的变化
2.5　不同水分处理对 2种卷柏叶片超氧化物歧化酶
(SOD)含量的影响
通常植物在逆境胁迫下可产生较多的抗氧化酶及
其它非酶类抗氧化剂 ,提高抗逆性 ,以抵御活性氧氧化
损伤。所以 SOD的变化 ,在一定情况下可以反应植物
的抗性强弱[ 12] 。该研究表明 ,几乎所有逆境伤害都会引
起SOD活性的增加 ,所以该酶成为评定植物抗旱性的
重要指标。图 5所示 ,2种植物的 SOD活性变化趋势相
似 ,都呈现先上升后下降的趋势。在干旱胁迫前 5 d时 ,
卷柏和圆枝卷柏 SOD活性分别上升 15.2%、7.1%;第
5～ 10天期间上升加剧以适应水分胁迫的影响 ,二者上
升幅度分别为 23%、17.4%;在第 15天时圆枝卷柏的
SOD活性出现峰值为 278μg/g ,并开始急剧下降 ,最终
的SOD值为186μg/g;卷柏SOD含量持续上升 ,在第20
天达到峰值 ,为358μg/g ,随着干旱胁迫卷柏的SOD活
性下降最终值为 276μg/g。方差分析表明 ,2种植物在
处理间以及品种间SOD活性差异性均显著(P<0.05)。
图5　2种植物在不同水分处理下SOD活性的变化
3　结论与讨论
对于园林植物的抗旱性 ,前人多通过质膜透性 、叶
片含水量及SOD活性等指标进行研究。该试验也借鉴
了此方法进行研究[ 13] 。同时通过对卷柏和圆枝卷柏 5
项生理指标的测定 ,表明随着干旱胁迫的加剧 ,2种植物
的叶片相对含水量 、质膜透性 、丙二醛含量 、叶绿素含量
及 SOD活性均有不同程度的变化。其中2种植物的叶
片含水量均呈下降趋势 ,但二者在品种间的差异性不显
著;质膜透性 、丙二醛含量均呈上升趋势 ,但差异并不显
著;叶绿素含量不同程度下降 ,且在品种间和处理间差
异均显著;SOD活性先上升后下降 ,其中圆枝卷柏出现
拐点的时间早于卷柏并且其 SOD变化量低于卷柏 ,通
常认为 ,抗旱性强的品种SOD活性变化大 ,抗旱性弱的
则正好相反[ 14] ,2 种植物在品种间和处理间差异均显
著。其中叶绿素含量和 SOD活性可以作为比较 2种植
物抗旱性的重要指标。综合分析表明 ,卷柏比圆枝卷柏
更抗旱。
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北方园艺 2011(05):105 ～ 108 植物 ·园林花卉 ·
Studies on Drought Stress of Two Kinds of Selaginella P.Beauv.Plants
LIU Xuan1 , ZHOU Guang-zhu1 ,WANG Xiao-lei2 , WANG Hai-yan3 , GU Zhao-yu1
(1.Shenyang Ag ricultural University , College of Forestry , Shenyang , Liaoning 110866;2.Shenyang Qipanshan International Fo rest Scenic Zone
Management Committee , Shenyang , Liaoning 110161;3.Chaoyang Garden Management Office ,Chaoyang , Liaoning 122000)
Abstract:The comparative study w as conducted on drought stress of Selaginella tamariscina and Selaginel la
sanguinolenta .The results showed that in the periods of drought st ress of tw o plants , conductance rate and MDA
content both rise , while chlorophyll content decrease , and SOD activity rise firstly and decrease finally , however
Selaginella sanguinolenta decrease eariler than Selaginella tamariscina.And chlorophyll content and SOD activity could
be used as Selaginella tamariscina and Selaginel la sanguinolenta drought resistant phy siological index.
Keywords:Selaginella tamariscina;Selaginel la sanguinolenta;drought st ress;drought resistance
作者简介:高荣侠(1981-),女 ,硕士 ,助教 ,现主要从事园艺学教学
与研究工作。
收稿日期:2010-12-17
人工授粉对不同品种孔雀草结实率的影响
高荣 侠
(淄博职业学院,山东淄博 255013)
　　摘　要:对不同品种的孔雀草 F2 代植株进行人工授粉 ,对人工授粉与自然授粉花朵的结实
率进行比较研究。结果表明:品种间结实率存在差异。20号品种的结实率最高 ,13号品种的结
实率最低;除6号 、7号与 13号品种外 ,舌状花植株的结实率比筒状花植株的结实率要高;人工授
粉的结实率普遍比自然授粉的结实率高 ,除 3号与 6号品种外 ,其中 8号品种授粉处理下结实率
的差异最为显著 ,2号品种的差异最小。
关键词:孔雀草;结实率;人工授粉;品种
中图分类号:S 681.9　文献标识码:A　文章编号:1001-0009(2011)05-0105-04
　　孔雀草(Tagetes patula)为菊科万寿菊属1 a生草本
植物。别名小万寿菊 、臭菊 ,株高 20～ 40 cm ,茎多分枝 ,
细长晕紫色 ,叶对生或互生 ,羽状全裂。头状花序顶生 ,
分舌状花和筒状花 ,筒状花先端 5裂 ,通常多数转变为
舌状花而形成重瓣类型。花型有单瓣型 ,重瓣型 ,鸡冠
型等。花色以黄色系为主 ,有淡黄 、金黄 、桔黄 、金黄加
红褐色边等。花期可从 6月致霜降 ,适应性强。因原产
墨西哥 ,喜充足阳光 ,但在半荫处也能生长开花 ,喜温暖
但能耐早霜。耐旱能力极强 ,对土壤要求不严 ,根系再
生能力强 ,耐移植 ,病虫害少。对土壤和肥料要求不严
格 ,盛夏酷暑期花量较少 ,育苗期短 ,从播种到开花仅需
70 d。
孔雀草花期长 ,花朵绚丽多姿 ,花茎长度合适 ,且易
栽培 ,可用来美化城市 ,装点园林。由于一串红承受不
了“五一”的低温 ,又经不起“十一”的早霜 ,盛夏的酷暑可
使大多植株呈半死状态。因此 ,孔雀草已逐步成为花
坛 、庭院的主体花卉。它的橙色 、黄色花极为醒目 ,为所
栽之处平添了不少生机。孔雀草有药用和保健功能 ,花
叶可以入药 ,有清热化痰 、补血通经的功效 ,能治疗百日
咳 、气管炎 、感冒。俄罗斯高加索地区居民常食用孔雀
草 ,有延年益寿之效。除此之外 ,孔雀草的根系能分泌
一种化学物质 ,可以杀死土壤中的线虫。欧洲人经常在
种农作物之前先种孔雀草 ,以此作为生物防治线虫的一
种好措施。
目前我国很多地方在园林景观设计上都采用孔雀
草 ,成为盆花应用上的一大热点。但是我国现用的孔雀
草种子都是从国外进口 ,国内产种较少 ,因此 ,生产成本
就相应提高。随着人们生活水平的提高 ,对环境的美化
要求就越高 ,孔雀草势必能顺应市场的需求 ,需求量增
大 ,此时 ,国内选育出优良品种的孔雀草已是势在必行。
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