全 文 ：中 国 园艺文摘 年 第 期
卷桕与无芒雀麦抗旱性比较研究
张 萌 、 杨琼博 、 曹冬 煦
辽 宁省 葫 芦 岛 市 园林管 理处 ， 辽宁 葫芦 岛 ！ 法 阳 农 业 大 学 ， 辽 宁 沈 阳
摘 要 ： 以卷柏和 常用 的 边坡防 护植物 无 芒 雀 麦 为 试验材 料 ， 测 定 两 种植物在 不 同 程度干旱胁迫 下生理 指标 （ 游 离
脯 氛 酸 、 超氧化物歧化 酶 、 丙二醛 、 过 氧化 氩晦 、 相 对含水量等 ） 的 变化 。 结 果表明 ： 随 着 干旱胁迫的加 剧 ， 卷柏
体 内 的 脯 氛 酸含量的 上升趋 势 更 为 明 显 ， 活性 更 高 ， 含量 变化 程度 较小 ， 活性下 降幅度较低 ， 抗旱性
强 于 无 芒雀 麦 。
关键词 ： 卷柏 ； 无 芒雀 麦 ； 抗旱性 ； 干旱胁迫
边坡是一种 比较特殊 的立地条件 ， 其特点是 ： 土壤保
水 能力差 、 容 易 受到 自 然条 件的 冲刷或侵蚀 ， 所以 在坡 面
生态修复 中 ， 选 择优 良的植物是坡面绿化成功的 关键 。 我
曰 也 土 曰 八 丄 脯氨 酸是植物体内重要 的渗透 调节物质 ， 几乎 所有 的
、 境都会引 起植物体内脯 氨酸 的积累 ， 尤其是在干 旱胁迫
吊二 条件下 ’ 脯 氨酸 的含量 可以达 到正常条件下的十几倍甚
百倍 。 脯 含量增加 有助 于细 胞和组织保持水 分 ， 防■ 、 止脱水 ， 有利于植物抵抗干旱 环境 ， 是 衡量 物抗逆性强的任 非常紧迫和必要。
，
綱重要指标 。以 卷柏和无芒雀麦为 试验材 二 对，者
的抗
土，进卩 由 图 可以看 出 ， 两 种植物 受到干 旱胁迫后 ， 体 内 游初步研 究 ’ 通过 比 较两者 的抗旱指标 ’ 选 出抗旱性较 强 离脯 酸 含量均呈现上 升趋势 。 轻 度胁迫时 ， 两种植物的植物 类 ’ 旨在为边坡绿化植物的 蹄选和 降低养护成本 脆酸 变化曲 线呈缓慢上升趋势 ， 随 着干旱腿的加剧 ，
，
脯氨酸变 化曲 线开始大幅上升 。 干旱 胁迫 到第 天 ， 卷柏材料与方法 的脯氨酸积累 量为 无芒雀麦 的脯 氨酸积
试验材料 累 量为 。 卷柏的脯氨酸含量 上升趋势 明显 ，
试验 材料取 自 沈阳农 业大学植物 园和辽 宁省农科院草 且各阶 段积 累 量均大于无 芒雀 麦 无芒 雀麦的 脯氨 酸上升
牧所 。 将 试验地上植株 整齐 、 生长 健壮及 生长髙 度 、 幅度 较慢 ， 积 累较少 ， 且后期 重度胁迫时脯 氨酸增长 率有所 降
一致的优 良卷柏 、 无芒雀麦 低 。 说明 卷柏在逆境 中 ， 可以迅速积 累 脯氧酸 含量 ， 延缓
植株带土球移入盆中 放入花房中 ， 进行统一的水分 植物失 水 ， 忍受 较长时间 的干旱胁迫 ， 而无芒 雀麦体内 的
和养分 管理 ， 保证其正常 的生长发 育和水 分代谢 ， 以 促进 游离脯 ： 酸积 累较少 。
根系 尽快恢复 。 试验材料均摘取植 株中上 部 、 生长均匀良
好的完整叶片 。
试验方法
试验设 个 干旱 胁迫处理 ， 空 白 对照 、 控水 、 控 〗
水 、 控水 、 控水 、 控水 。 将卷柏与常见
优 良抗旱植物无芒 雀麦作对 比 ， 每个处理设 次重 复 。 测
定游 离脯氨 酸 、 超氧化物歧 化酶 、 丙 二 醛 、
过氧化氢酶 （ 以及相对含 水量等生理指标 。 游 离脯氨 □
酸含量 的测定采 用酸性茚三酮法 ， 超 氧化物歧化酶 ‘ ‘ ‘ ‘ ‘
活性的测定采用氮 蓝四唑法 ， 丙二醛 （ 含量的测定采 ‘ ‘
用 巴比妥酸显色法 过氧化氢酶 （ 活性的测定采用 紫
外吸收法 ， 叶片 相对 含水 量的测 定采用称重法 。 试验采用 图 干旱胁迫下卷柏和无 芒雀 麦叶 片 游 离脯氨酸含量 的
软件处理数据的计算及作图 。 变 化
超氧化物歧化酶 活性变化
超氧 化物歧化 酶 可 以 催化超氧 阴 离 子 自 由 基
第 作者简介 ： 张 萌（ 〉 ， 女 ， 助理工程师 ； 从事园林规 （ 转为 〇 和 即 ’ 可被过氧化氧雜和过氧化物藤进一步分 解和转化 。 因此 ， 活性 增加可 有效保护生物
通讯作者 ： 曹冬胞 ， 硕士 ， 实验师 。 体免受活性氧的伤害 。 研究表 明 ’ 几乎 有 ￡境伤害都会
■
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引起 活性的增 加 ， 所以该酶成 为评定植物抗旱性 的重
「要指标 。
由 图 可以 看 出 ， 在轻 度干 旱胁 迫时 ， 两 种植 物的 一
活性均 明显升髙 ， 植株 自 身提高保护酶活性以适应干 无芒 雀麦旱胁迫的影响 ， 随着 干旱胁迫 时间的延长 ， 含量 逐渐 “ 一 卷柏
下 降 ， 而后又呈 现缓慢 上升趋势 。 在第 天 ， 无芒雀麦的 “
出 现峰值 ， 在第 天和第 天 ， 卷柏的 出现两次峰 ■
值 。 严重干旱胁迫时 ， 卷柏的 含量仍保持较高 。 干旱胁
迫到第 天时 ， 无芒雀麦的 含量为 卞 、
卷柏的 含量为 说 明卷柏的 自 身 干旱胁迫天数
调 能 力 很 在严 水时 长工况仍处于 良好 。 齡 干旱胁迫下卷柏和无芒雀 麦叶 片 两二搭含量的 变化分析 ， 卷柏的 活性周于无芒雀麦 。
由 图 可以 看出 ， 在干旱胁迫初期 ， 两种植物的过 氧
化氢 酶活性均处在 缓慢 上升阶 段 ， 随着 胁迫时间 的 延长 ，
一
‘ 两者 的活性呈现大幅上升的趋势 ， 说 明 活性 随着 水
“
‘ 分减少 而增强 ， 清除过量 的活性氧 ， 以减少对植物体的 损
‘ 害 。 无芒 雀 麦在第 天达到 峰 值
■
■ 无芒雀麦一 卷 柏 在 第 天 达到 峰 值 — 。 随 着 干
旱胁迫 的加剧 ， 无芒雀麦 的 活性开始呈现下降趋势 ，
当 干旱 胁迫 到 第 天时 ， 无 芒 雀 麦叶片 中 含 量 为
° ‘ ‘ ‘ ‘ ‘ ‘ 卷 柏 的 活 性 下 降 幅 度 较
干旱胁迫 天数
‘ 小 ， 当 干旱 胁迫 到 第 天时 ， 卷柏 叶 片 中 含 量 为
、 说明 在严重干 旱胁迫 下 ， 卷 柏的图 干旱胁迫下卷柏和无芒雀麦叶 片 活性的 变 化 活性高于无芒雀麦
丙二醛 （ 含量的变化
在衰老或逆境条件下 ， 生物膜中 的 不饱和 脂肪酸 与 自 ㈣
由 基发生过氧化 反应 ， 使膜 中不饱和脂肪酸含 量降低 ， 导 “
致膜流动性下 降 ， 透 性增 大 ， 使膜 的正常功能遭到 破坏 。 ■ 卷柏
丙二醛 是膜脂过氧化的最终分解产物 ， 其含量可以 无芒雀麦
反映植物细胞膜 脂过氧化程度和植物对逆境 条件反应的 强 妄
一 °
弱 。 即抗旱性越强 ， 变化程度越小 。
‘
如图 所示 ， 在干旱胁迫过程中 ， 两种植物的丙二醛 。 ■ ‘
含 量均有不 同程度的 增加 。 在对两种植物干旱处理后的前
丙二醛的含量均呈现小幅度上升 到第 天时 ， 卷柏
从本 一 欣么 山 化 曰 士工央从从士 丨 少 图 千旱胁迫下叶 片 卷柏和 无亡雀麦过氣化虱酵活性的的丙—醛含量 出现小幅 度下降 ， 可能是 由于卷柏体内一些
应激酶的快速调节作用 ， 使保护酶的活性趋于稳定并发挥
作用 ， 从而使丙二 醛含 量降低 ， 恢 复到 细胞 的耐受 水平 ， 叶片相对含水 量的变化
无芒 雀麦 的 含量 则继续缓慢 上升 。 随着干旱胁迫 的 叶 片相 对含水 量能够很好 地反映出 植株水分 状况与萎
进一步加剧 ， 卷柏 的 含 量 又缓慢上升 ， 可能是由 于 蔫 之间 的平衡关 系 ， 因 此通 常作 为植物的水分状况指标 。
膜的功能遭 到一定 的破坏 ’ 但上升幅 度不大 ， 说明重 度胁 研究表 明 ， 随干旱胁迫强度 的加大 ’ 处理时 间 的延长 ’ 叶
迫 对细胞 膜 脂过 氧化作 用 的 影响并 不 明 显 ， 无 芒雀麦 的 片相对 含水量和叶 水势会逐步下降 ， 抗旱性强的 植物下降
含量 则一直呈现上 升趋势 ， 且后期干旱胁迫时 速率比抗旱性弱的植物慢 。
含量的增长较明 显 。 在整个干旱胁迫过程中 ， 无芒雀麦的丙 如图 所示 ， 正常生长的卷柏 叶片最初相对含 水量 为
二醛含量均髙于卷柏 ， 说 明无芒雀麦遭受的损伤大于卷柏 。 髙 于无芒 雀麦 的最 初值 。 随着干 旱胁迫 的加剧 ，
过氧化氢 活性的变化 两者 的叶片相对含 水量呈现不 同程度的下降 ， 其 中 无芒 雀
植物在 逆境条件 下或衰 老时 ， 由 于体内 活性氧代谢加 麦 下降缓慢 ， 最终 无 雀麦的叶片相对 含水量为 。
强而使 累积 。 可以直接或间接地氧化细胞内 核酸 、 干旱■的 中■ ， 卷柏 对含水量 直略髙
蛋 白 质等 生物大分子 ， 并使细胞膜遭受损害 ， 从而加速自 〒 无芒雀麦 对含水 ， 随 着干旱 的加剧 ， 卷柏
胞随老和解体 。 过 氧化識可以清除 是植物軸 叶 片相对 ■水測 大幅 下 降 ， 最 终叶片 相对 含水 量为
陳防御系统的重要融之 。 无芒 缓慢 。
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1 0 锄草 检到 不同 袋子里 ， 可以直接放到窑 内 ， 或者进入市场销售 。
很多锄草娜捕賴害 ， 链魏几年都不能龍 職时 ’ 魏軒舰风細处 ’ 碰細光 。 若使
其他农作物 。 为减少劳动力的 负荷进行绿色锄草 ， 我们 冑 马铃薯 收获机械 ’ 更是省 工省力 。 在龙江 县马 铃曹 的收
时使用的工具是夹犁 ， 夹掉植 株周边杂草后 ， 再用 锄头人 °
工复 查 。 人工 复查后 ， 幼苗株 高 左右时 ， 为 防止 被
‘ 趟地土盖住 ， 因 此第 遍锄草时 ， 备 垄要进行浅趟 。 、 在东北 马铃薯最 简 单 的贮 藏方 法是人工 挖的深窑贮
月 份 进入雨季后 ， 马铃薯长势很快 ， 要再次 用上述方法 锄 藏 ， 在严冬 马铃薯仍然保持新鲜 。 窖藏的科学方法是将窖
二茬草 ， 此时也可适当 追 次 农家肥 。 这时 马铃薯 的植株 内 残 留 的杂 质 全部清理干净 ， 消毒后再放新 收获 的 马铃
已长很髙 ， 备垄要进行深趟 ， 用土将小草完全盖住 ， 从而 薯 。 深窑温度以 最为宜 ， 不会发 芽 ， 湿度维持在
达到锄草的效果 。 可使块茎不致抽 缩 ， 保 持新鲜状态 。 堆髙以
为宜 ， 贮藏不 能超过全窑容积的 以便管
马铃襄叶片开始枯黄 、 匍鮮与块莲轻易分离 、 块莲 腿有 风换 设备 ’ 把块
表皮初变 厚 ， 表示果实 已成熟 。 也可 以根 据经济效益适 ■出的 — ’ 让新鲜 空气 不 断进人窖 内 ’ 可防止块
收获 ， 收 获时可采用 自 动賴出马铃 薯 ， 然后人工分大 』 、 ㈣心 ’ 维 常 活动 。 在蜜 上方 覆盖 日麻袋或干草 ， 由 于呼吸作用用其吸水散湿确保安全贮藏 。
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较无芒 雀麦更 为明 显 ， 且各 阶段脯 氨酸 积累 量 均大于无芒
雀麦 。
丙 二醛 是膜脂过氧化的 最终分解产物 ， 抗旱性越
靠
— 无芒雀 麦 强 ， 变化程度 越小 。 卷柏 的 含 量变 化程度较
■ 小 ， 终值为 无芒雀麦的 含量一直上
升 ， 终值为 说 明无芒雀麦遭受的损伤大于■
卷柏 。
‘ ‘ 在轻度干旱胁迫时 ， 两种植物的 活性均明显
° 升高 ， 随着干旱胁迫的延长 ， 含量逐渐下降 ， 而后又
呈现缓慢上升趋势 。 在第 天 ， 无芒雀麦的 出现峰值 ，
图 千旱 胁迫下叶 片 卷柏和 无芒雀 麦相 对含水量 的变化 在第 天和 第 天 ’ 卷柏 的 出 现两次峰 值 ， 活性变化大于无芒雀麦 。 严重干旱胁迫时 ， 卷柏的 含量无芒 雀麦 的相对 含 量 、 降幅雜小 ’ 可卞因 为其 仍保持较高 ， 酬卷柏的 活性高于无芒雀麦 。根部在此期 间 吸水能 较强 ’ 吸收 了 多水分 ’ 酬 物 ⑷ 过氧化氧雜 可以 清除 是植物体内 酵促防御组 或器官 的髓細翻 ’ 生純纖 ’ 干旱腿具 織的 要贼之 。 在干旱職巾細 ， 耐植物的过有— 的
？ 氧化氢雜活性均处在缓慢上升阶段 ， 随着胁迫时间的延长 ，卷柏 的相 对含水量下 降幅度较 大 ’ 这可 ■ 与卷柏 自 身 无芒 雀麦 的 難下降趋势明 显 ， 卷柏的 活性下生存方式和 抗旱机制具有 定关系 。 在 分 充足时 ’ 降幅度较小 ， 说明在严重干旱胁迫下 ， 卷柏的 活性高柏会大量吸收水分 。 当 受到 干旱 胁迫时 ， 卷柏会蜷縮成一
团 ’ 并渐渐縣绿色 ’ 变得，黄干 ’ 如随死 般 ’ 干旱腿过 程巾耐馳的叶片糊含水量测 定表严重干 旱 〒 自 明 ， 无芒雀 漸含 水量下 餓小 ， 卷働相对含身重量较轻 ， 可随风找到新的水源 ， 将根部重新植入泥土 ， 水量 降幅 大 。这是典型 的 “ 复苏植物” 生存方式 。 因 此 ’ 当 旱 综合该试验酬定结果及控水处理 后两者的表现来看 ，时 ， 卷柏的叶片相对含水 量大幅下降与 其独特的扰旱机制
有关 ， 一经 复水 ， 植物仍能保持 良好生长 。
结论与讨论 参考文献 ：
在干旱胁迫的各个阶段 ， 两种植物的生理指标均有不 林艳 杜平 张 全峰 国 内林木 抗寒抗旱性评 定的主要指标及方
同程度的 变化 。 试验结果表明 ： 法 河北林业科技
脯氣酸含量增加有助于细胞和组织保持水分 ， 防止 ⑵ 园林 植物抗旱 性研 究 进 展 安 徽农 学 通 报
：脱水 ’ 有 植物抵抗干旱环境 ’ 游离 脯氣酸含 在干旱 梁慧敏 夏阳 ， 杜峰等 低温胁迫对草地早 熟未抗性生理生化指胁迫处理刚 后 变化明 显 。 随着 干旱胁迫的加剧 ， 卷柏和无 标的影响 草地学报 ⑷ ：芒雀麦体内 的 脯氨酸 含量均 呈上升趋势 ， 卷柏的 上升趋势