全 文 ：滇润楠与香樟幼苗
受旱复水后的生理变化对比研究
唐甜甜　　赵林森＊
(西南林学院园林学院 , 云南昆明　　650224)
【摘要】通过对云南乡土树种滇润楠和外来树种香樟幼苗的盆栽控水和复水试验 ,探讨土壤干旱胁迫解除后的
水分生理变化以比较二者的耐旱能力。结果表明:(1)控水 9d后复水的第 3d滇润楠幼苗各指标值均已接近对照
组 ,而香樟叶片的脯氨酸含量和相对外渗率仍与对照组有显著差异;(2)控水11d再复水3d后香樟幼苗的大多数测
定指标都远离对照水平 ,而与此同时滇润楠幼苗的各项测定指标都有了明显恢复 ,除了脯氨酸含量和相对外渗率
与对照指标差距较大外 ,叶水势和叶绿素含量都基本恢复到对照水平。研究表明在遭受同等程度的干旱胁迫之后
再复水 ,滇润楠幼苗可恢复的指标多 ,部分生理指标比香樟恢复得快 ,表明滇润楠幼苗的耐旱性能比香樟强。
【关键词】复水;抗旱性;滇润楠 Machilus yunnanensis;香樟Cinnamomum camphora
　　干旱不仅影响农业和林业生产 ,也给园林绿化工
作带来很多难题。虽然昆明市的年平均降水 量 可达
1 079 mm ,但旱季和雨季交替分明。11-4月旱季间的
降水量仅占年均降水总量的 11%,因此水分胁迫往往
是影响昆明市园林树木生长发育的主要因素 ,在干旱
季节水分通常成为诸多生活因子中的限制性因子 ,灌
溉在当地园林绿地的养护管理成本中所占份额很大。
合理选择和广泛运用既具有地方特色 ,又相对耐旱 、耐
寒、抗污染的乡土树种将成为促进昆明创建国家园林
城市 、确保昆明市园林绿化建设事业多快好省 、健康、
稳定 、可持续发展的重要手段之一。以往在城市绿化
树种抗旱方面的研究多侧重于特定水分亏缺状态对某
些生理生化指标的影响 ,而对受旱复水后各指标持续
变化过程的研究报道甚少。本试验就复水措施对滇润
楠和香樟幼苗一些生理指标的变化趋势进行了对比研
究 ,旨在为今后昆明城市绿化的树种选择提供一定理
论依据。
1　材料和方法
1.1　试验材料
采用云南乡土树种滇润楠 Machilus yunnanensis
和外来树种香樟Cinnamomum camphora的一年生实生
幼苗为试验材料 ,用盆栽控水方式模拟土壤干旱环境。
1.2　试验方法
2006年 2月 20日 ,选择年龄相同 、规格大小基本
一致的滇润楠、香樟实生苗各 60株植入高 18 cm ,上口
径18 cm ,下口径15 cm的营养袋中 ,基质为云南红心土
∶腐殖土∶珍珠岩=4∶3∶1比例的混 合物;pH 值
6.0;每盆加入 10g NPK复合肥。
试验布置于西南林学院 A 教学楼 7层的有蓬阳
台 ,光照正常但不会淋雨。苗木栽植后 40d之内正常
浇水(每两天在傍晚浇水一次 ,每盆浇水 1L)使之正常
萌芽 、生长。2006年 4月 3日对所有苗木浇一次透水
之后开始按试验设计进行控水处理。以 CK-正常浇
水作为对照(每隔一天在傍晚浇水一次 ,每盆浇水 1L)。
控水9 d后复水试验:在控水 9d后的次日早上测
定各个指标后 ,每个树种随机抽样6株 ,利用浸盆法对
苗木进行复水试验 ,分别在复水的第 1 d 、第 2 d和 第
3 d的早上进行各个指标的测定。
控水11 d后复水试验:在控水 11 d后的次日早上
测定各个指标后 ,每个树种随机抽样 6株 ,利用浸盆法
进行复水试验 ,分别在复水的第 1 d、第 2 d和第3 d的
早上进行各个指标的测定。
1.3　测定指标与方法
(1)叶绿素含量:丙酮-乙醇(2∶1)混合液浸提
法[ 1] ,浸提时间24 h。
(2)游离脯氨酸含量:磺基水杨酸提取 , 茚三酮显
收稿日期:2006-10-16
·18· 　　　　　　　　　　　　　　　　　　林业建设 2006年
色法测定[ 2] 。
(3)叶片相对外渗率:电导率法[ 2] 。
(4)叶水势与土壤水势:在控水处理各阶段的次日
早上 6∶30 ,采用WESCOR公司生产的 HR-33-TR
露点微伏计 ,测定样株的叶水势 ,叶片平衡时间0.5 h。
2　结果分析
2.1　控水9 d后复水引发二树种生理指标的变化
2.1.1　滇润楠各项指标的变化
表 1　　　　　控水 9 d复水后滇润楠幼苗各项指标变化
水 分 状 况测 定 指 标 控水 9d 复水 1d 复水2d 复水3d CK
叶水势(-Mpa) 2.35±0.042a 0.7707±0.0002b 1.1557±0.0002c 1.2108±0.0003d 1.215±0.001e
叶绿素(mg/g) 2.8536±0.07a 2.7568±0.077b 2.6137±0.054c 2.4263±0.026d 2.3481±0.013d
脯氨酸(μg/g) 0.263±0.014a 0.1339±0.02b 0.0501±0.004c 0.0413±0.002c 0.0208±0.001d
相对外渗率(%) 19.07±0.004a 13.9±1.3b 16.03±0.07c 15.88±0.174c 15.8±0.072c
　　　　注:表中的数值为 Mean±S.D ,Mean为 3次重复的平均值 ,标有相同字母的表示无显著差异(a=0.05)。
　　控水9 d的滇润楠幼苗在复水1d后叶水势均有所
回升而且高于对照组的相应指标 ,叶绿素含量 、脯氨酸
含量和相对外渗率下降。复水 2 d后的叶片含水量、叶
水势和相对外渗率已经基本恢复到对照水平;复水 3 d
后叶绿素和脯氨酸含量也基本恢复到对照组水平。表
明干旱 9 d后复水 ,尽管各项指标的恢复情况有所不
同 ,但滇润楠幼苗的生理活动在 3 d内基本恢复正常 ,
见表 1。
2.1.2　香樟各项指标的变化
香樟在控水9 d后复水的情况和滇润楠的变化不
一致 ,即叶水势和叶绿素含量虽然有所上升 ,但是也未
高于对照 ,脯氨酸含量在复水 1d是上升的之后才开始
下降但是远大于对照 ,相对外渗率有所下降后上升也
没有恢复到对照水平见表 2。一直到复水的第 3 d香
樟的叶水势和相对外渗率仍未恢复到对照水平(而滇
润楠幼苗已经恢复到对照水平)。
表 2　　　　　控水 9 d 复水后香樟幼苗各项指标变化
水 分 状 况测 定 指 标 控水 9d 复水 1d 复水2d 复水3d CK
叶水势(-Mpa) 3.85±0.141a 1.4948±0.003b 1.2967±0.001c 1.22±0.009d 1.345±0.001e
叶绿素(mg/g) 2.3486±0.04a 2.3599±0.034a 2.4832±0.06a 2.7521±0.143b 2.8265±0.089b
脯氨酸(μg/g) 0.223±0.043a 0.2296±0.042a 0.0524±0.008b 0.0578±0.016b 0.0157±0.006c
相对外渗率(%) 28.2±0.001a 6.84±0.04b 10.97±0.02c 11.23±0.01d 8.574±0.022e
　　　　注:表中的数值为 Mean±S.D , Mean为 3次重复的平均值 ,标有相同字母的表示无显著差异(a=0.05)。
2.2　控水 11d后复水引发二树种生理指标的变化 2.2.1　滇润楠的各项指标的变化
表 3 控水第11d 复水后滇润楠幼苗各项指标变化
水 分 状 况测 定 指 标 控水 11d 复水第1d 复水第2d 复水第 3d CK
叶水势(-Mpa) 4.03±0.06a 1.8±0.02b 1.6±0.034c 1.1±0.096b 1.2±0.001d
叶绿素(mg/g) 2.8638±0.09a 2.93±0.06a 2.43±0.187b 2.16±0.032c 2.35±0.013b
脯氨酸(μg/g) 0.635±0.045a 0.5583±0.067b 0.3183±0.002c 0.2051±0.01d 0.0208±0.001e
相对外渗率(%) 21.17±0.006a 19.39±0.193b 20.26±0.265c 20.13±0.121c 15.8±0.072d
　　　　注:表中的数值为 Mean±S.D , Mean为 3次重复的平均值 ,标有相同字母的表示无显著差异(a=0.05)。
　　控水 11d复水后滇润楠幼苗的叶水势上升 ,而后维
持在较高的水平。叶绿素含量是先上升 ,后下降。表 3
数据显示 ,叶绿素含量是干旱胁迫解除后恢复最快的一
项指标。胁迫解除后脯氨酸含量迅速下降 ,但到复水的
第3d仍未下降到对照水平 ,因此脯氨酸恢复得比较慢。
同时也说明复水试验中脯氨酸在渗透调节中起着较大
作用 ,植物细胞通过溶质积累来降低渗透势维持膨压 ,
避免在复水过程中因原生质快速吸水而造成的机械损
·19·第6期 唐甜甜等:滇润楠与香樟幼苗受旱复水后的生理变化对比研究
伤。说明严重的干旱胁迫后 ,植物的脯氨酸含量维持在
较高的水平 ,以增强植物渗透调节能力。相对外渗率先
下降后上升 ,也没有恢复到对照组的水平 ,说明严重的
水分胁迫后复水 ,植物原生质快速吸水所以细胞内的渗
透势下降导致植物的相对外渗率下降 ,但是严重的水分
胁迫已经对植物的膜造成了损伤 ,所以植物在复水的第
3d也没有恢复到对照的水平。
2.2.2　香樟的各项指标的变化
香樟在控水第 11 d复水后各项指标并没有得到恢
复。叶水势在复水后仍然持续下降;叶绿素含量在复水
的第1 d也仍然在下降 ,到了第2 d才有所回升 ,说明光
合作用受抑制不仅表现在逆境过程中而且还延续到逆
境解除后[ 3] 。脯氨酸先上升后下降再上升;相对外渗率
一直在上升。由此可知 ,控水第 11 d后香樟幼苗的膜
系统已经被破坏 ,细胞内的盐类或有机物严重渗出 ,表
现为吸水能力完全丧失。
表 4 　　　　控水第 11d复水后香樟幼苗各项指标变化
水 分 状 况测 定 指 标 控水 11d 复水第1d 复水第2d 复水第 3d CK
叶水势(-Mpa) 4.28±0.104a 5.59±0.048b 5.85±0.227c 6.81±0.114d 1.35±0.001e
叶绿素(mg/g) 2.8820±0.07a 2.3419±0.159b 3.3856±0.118c 3.1838±0.063d 2.8265±0.089a
脯氨酸(μg/g) 0.178±0.005a 0.314±0.013b 0.0581±0.005c 0.1031±0.002d 0.0157±0.006e
相对外渗率(%) 34.95±0.028a 36.96±1.12b 37.12±0.4392b 38.58±0.673c 8.57±0.021d
　　　　　注:表中的数值为Mean±S.D , Mean 为3 次重复的平均值,标有相同字母的表示无显著差异(a=0.05)。
3　结论与讨论
(1)控水第 9 d后的复水试验结果表明 ,滇润楠幼
苗受旱复水后叶水势先回升后下降直到和对照组无显
著差异;叶绿素含量和脯氨酸含量一直在下降直到和
对照组无显著差异;相对外渗率先下降后上升。而香
樟幼苗的叶水势 、叶绿素含量 、脯氨酸含量和相对外渗
率都没有恢复到对照水平 ,说明二树种的恢复能力不
一样 ,滇润楠幼苗的各项生理指标在控水9 d后复水试
验中的恢复能力比香樟幼苗的强 ,说明其抗旱能力比
香樟强。干旱后复水植物的幼苗由于复水使合成代谢
与分解代谢比例发生变化 ,水分等增加 ,产生补偿效应
可抵消干旱阶段某些负效应使植物体内适应机制趋于
完善[ 5] 。因此适度干旱后复水有利于植物增强其耐旱
能力。
(2)香樟幼苗在控水第11 d时已经出现永久萎蔫 ,
即已经死亡。虽然滇润楠幼苗的内部结构也受到严重
伤害 ,但部分生理指标仍然能够恢复 ,只是恢复的时间
比控水第 9 d后的复水试验要长。由此也说明滇润楠
的耐旱能力强于香樟。严重的水分胁迫造成幼苗的内
部结构严重受损 ,各种生理指标很难在短期内恢复 ,所
以昆明在干旱季节必须注意及时对园林植物进行灌溉
养护。
(3)相关研究表明 ,抗旱性较强的物种在水分胁迫
条件下 ,自身调节力强 ,细胞脱水程度小 ,原生质结构
相对稳定[ 6] 。综合两种不同程度干旱胁迫后复水试验
的结果可以看出滇润楠幼苗在干旱逆境解除后 ,各项
生理指标的恢复能力较强 ,由此表明乡土树种滇润楠
幼苗的耐旱性的确比引进的外来树种香樟要强 ,从水
分生理的角度证明乡土树种可能更好地适应昆明的干
旱季节。本复水试验还表明 ,不同程度的干旱胁迫之
后复水所引起的生理变化过程不同 ,同一树种在轻度
和中度水分胁迫后较易恢复 ,重度胁迫后其恢复能力
减弱 ,这与赵天宏等人对玉米的复水试验结论相似[ 7] 。
因此 ,利用复水试验来探讨植物的抗旱性能和恢复能
力是可行的。
参考文献:
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·20· 　　　　　　　　　　　　　　　　　　林业建设 2006年