全 文 ：第 ３ 卷 第 ３ 期地球环境学报Ｖ〇１ ． ３Ｎ〇 ． ３
２０１ ２ 年 ６月 ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥａｒｔｈＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｊｕｎ． ２０ １ ２
ｄ ｏｉ： １０ ． ７５ １５／ＪＥＥ２０ １２０３００６
青藏高原东北部阿尼玛卿 山祁连圆柏年龄结构与
林线动态分析及其对气候变化的响应
张 芬 ， 高琳琳 ， 苏军德 ， 邓 洋 ， 勾 晓华
（兰州大学 西部环境教育部重点实验室 ，西部环境与气候变化研究院 ， 兰州 ７３＿ ）
摘 要 ：近百年来全球气候正经历 一次以 变暖为主要特征的 显著 变化 ，但不 同的 生态 系统对全球变
暖如何响应是一个值得深入研究的 问题 。 本研究选取阿尼玛卿山 区 三个坡面 （ ＹＹＣ ＼ＨＢＳ ＼ＨＨＢ ） 以
及林线处的祁连圆柏 ，利 用树轮生 态学方法来研究树木更新以及林线动 态与 气候变化之间 的 关 系 。
通过对三个坡面 以及各坡面的上限圆柏的年龄结构以及林线动态分析发现 ： 自 １４ 世纪末期开始 ，
ＹＹＣ 坡面树木便处于不断 的更新之 中 ； １５ 世纪末期 以来 ＨＢＳ 坡面树木开始更新 ； ＨＨＢ 坡面从 １ ８
世纪末期开始才有树木更新 ； ＹＹＣ 坡面树木更新 出 现 了１５５ ０—１６５０ 年和 １８００—１９００ 年两 个高峰
期 ；ＨＢＳ 坡面和 ＨＨＢ 坡面的树木更新只有 １ ８００—１９００ 年一个高峰期 ； 三个坡面上限 圆柏的更新都
只有一个高峰期 ： １ ８００—１９００ 年 。 近百年没有显著的 更新是由于没有采集小树 ， 因 此本文没有讨
论近百年的树木更新。 树木平均年龄随着海拔的升 高而 不 断减小 ，表明近 ２００ 年来树木的更新和
林线向 高海拔迁移在本研究 区体现很明 显 。 树木年龄更新变化通过与 重建的 中 国 温度 （ Ｙａｎｇｅｔ
ａｌ ，２００２ ） 和北半球温度 （ Ｄ ＾Ｖｒｒｉｇｏ ｅｔａｌ ， ２００６ ） 对比发现 ， 阿尼玛蛉 山树木更新 变化与升温关 系 密
切
，
这表明温度可能是研究 区树木更新的一个决定因素 。
关键词 ：青藏 高原 ；树木年轮 ；年龄结构 ；林线动态 ； 气候变化
中图分类号 ： Ｓ７ １８ ． ５３ ；Ｐ４６７文献标志码 ： Ａ文章编号 ： １６７４ －９９０ １ （２０ １ ２ ） ０３ －８８ １４ ８
ＡｇｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｔｒｅｅｌｉｎｅｄｙｎａｍｉｃｓｏｆＪｕｎｉｐｅｒｕｓｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉＫｏｍ ．ｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｔｏｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ ｉｎｔｈｅＡｎｙｅｍａｑｅｎＭｏｕｎｔａｉｎｓ ，ＮｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ
ＺＨＡＮＧＦｅｎ ，ＧＡＯＬｉｎ－ ｌｉｎ ，ＳＵＪｕｎ－ｄｅ ，ＤＥＮＧＹａｎｇ ，ＧＯＵＸｉａｏ－ｈｕａ
（ ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＷｅｓｔｅｒｎＱ ｉｉｎａ＾ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｙｓ ｔｅｍｓ（ Ｍｉｎｉｓｔｒｙｏｆ Ｅｄｕｃａｔ ｉｏｎ ） ，
ＲｅｓｅａｒｃｈＳｃｈｏｏｌ ｏｆ Ａｒｉｄ ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＣｌ ｉｍａｔｅＣｈａｎｇｅ ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓ ｉｔｙ ，Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００００ ，Ｃｈｉｎａ ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ ： Ａｌｐ ｉｎｅｆｏｒｅｓｔｓａｒｅｐａｒｔ ｉｃｕｌａｒｌｙｐｒｏｎｅｔｏｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｃｈ ａｎｇｅａｎｄｗａｒｒａｎｔｓｐｅｃｉａｌｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎ ．
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，
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ｐｒｚｅｗａｌｓｋ ｉ ｉＫｏｍ（ Ｑｉｌｉａｎｊｕｎ ｉｐ ｅｒ ）ｓｌｏｐｅｓ（ ＹＹＣ ，ＨＢ Ｓ ，ａｎｄＨＨＢ ） ．Ｔｈｅａｇｅｓ ｔｒｕｃｔｕｒｅａｎａｌｙｓｉｓｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅ ／．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉ ｉｆｏｒｅｓｔｇｒｏｗｉｎｇａｐｐｅａｒｅｄａｔｔｈｅｅｎｄ ｏｆ１４
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ｃｅｎｔｕｒｙｏｎＹＹＣｓｌｏｐｅ ，ａｔｔｈｅｅｎｄ
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ｕｐｐｅｒ ｔｒｅｅｌｉｎ ｅｌｉｍ ｉｔ ｄａｔｅｓｔｏｄｉｆｅｒｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓ ．Ｔｈｅｒｅｗａｓｏｎｅｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔｐｅａｋｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅｐｅｒｉｏｄ１ ８００—
１９００ｏｎ ｔｈｒｅｅｓｌｏｐｅ ｓａｎｄ ｕｐｐｅｒ ｌｉｍｉｔｓ ｉ ｔｅ ｓ ．Ｔｒｅｅｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎａｎｄｔｒｅｅｌｉｎｅ ｄｙｎａｍｉｃｓｃｏ ｉｎｃｉｄｅｗｅ ｌｌｗ ｉｔｈａｉｒ
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ｔｒｅｅ ｌｉｎｅａｄｖａｎｃ ｉｎｇｕｐｓｌｏｐｅｉｎ ｒｅｓｅａｒｃｈａｒｅａ ．Ｔｈｅ ｌｏｗｌｉｍｉｔｓｉｔｅｓｂｅｓｉｄｅｔｈｅｒｏａｄｏｎｔｈｅＨＢＳｓｌｏｐｅ ，ｓｏ
收稿 日期 ： ２０ １２ ＾０４－１７
基金项目 ： 国 家 自 然科学基金项 目 （ ４１ １ ７ １０３９ ） ； 国 家 自 然科 学基金创 新群体项 目 （ ４０７２ １０６ １ ） ； 国 家重点基础研 究发展计 划
（ ９７３ ） （ ２００９ＣＢ４２１ ３０６ ） ； 中 国科学院 “ 百人计划 ” 项 目 （ ２９０８２７Ｂ １ Ｉ ） ； 高等 学校学科创新引 智计划 （ Ｂ０６０２６ ）
通讯作者 ： 勾 晚华 ， Ｅ－ｍａｉ ｌ ：ｘｈｇｏｕ＠ｌｚｕ ．ｅｄｕ ．ｃｎ
８ ８２地球环境学报第 ３ 卷
ｔｈ ｅｒｅｗａｓｈｕｍａｎｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｏｎ ｔｈｉｓ ｓｌｏｐｅ ，ｗｈｉｃｈａｐｐ ｅａｒａｎｃｅｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｖｅｒａｇｅａｇｅｔｒｅｎｄｆｒｏｍｏｔｈｅｒ
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ｔｘｅｅｌｉｎｅｉｎ ｔｈ ｉｓｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓｒｅｇｉｏｎｏｆＣｈ ｉｎａｔｈａｔｌｉｋｅ ｌｙｗｉｌｌａｌｔｅｒｔｈｅｆｏ ｒｅ ｓｔａｇｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｏ ｒｅｓｔ－ ｃｌｉｍａｔｅ
ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｓａｎｄｆｅｅｄｂａｃｋ ｓｏｆ ｔｈｅｔｒｅｅｌｉｎｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｔｈｅｆｕｔｕｒｅ ．Ｗｈａｔｉｓｍｏｒｅ ，ｈｕｍａｎｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｗａｓ
ａｌｓｏｍａｉｎｌｙｒｅａｓ ｏｎｗｈｉｃｈａｆｆｅｃ ｔｅｄ ｔｈｅｔｒｅｅｇｅｒｍｉｎａ ｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒｅｅｌｉｎｅｄｙｎａｍｉｃ ｓ ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ  ： ｄｅｎｄｒｏｃｈｒｏｎｏｌｏｇｙ ；ｔｘｅｅ －ｒｉｎｇ  ；ａｇｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ  ；ｔｒｅｅ ｌｉｎ ｅｄｙｎａｍｉｃｓ ；ｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ
近百年来全球气候正经历一次以变暖为主要特林生态系统动态变化的研究工作才刚刚开始 ， Ｆａｎｇ
征的显著变化 。 气候变化已经成为 当今科学界 、各ｅ ｔｄ （ ２００９ ）发现 ２０ 世纪北半球温度的升高是祁连
国政府和社会公众普遍关注的 问题之一 。 不同生态山中部地区的林线上升和树木更新的主要原因 ；
系统对全球变化的响应是一个重大的科学问题 。 尤Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ （ ２００６ ） 在天 山的研究 中也发现树木的更
其是生态系统较为脆弱 、对环境变化较为敏感的地新与温度有很大的关系 ； Ｄａｎｇｅｔ ａｌ （ ２０ １０ ）对比了秦
区 ，例如地处中国西北 ，位于青藏高原东北部的黄河岭南北坡冷杉林的动态变化 ，研究表明海拔梯度 、地
源区 。 鉴于生物圈与大气圈之间 的重要反馈 ，应该形和坡向等环境因子是影响年龄结构和树木更新重
加强森林生态系统动态变化以及树木生长对气候变要因素 。
化响应的研究 （ Ｒｕｄｄｉｍａｎ ，２０００ ） 。黄河源区对气候变化较为敏感 ，有大量的森林
森林生态系统的动态变化诸如 ：年龄结构 、树木覆盖 ，生态系统较为脆弱 ；该区域森林生态系统对气
更新以及林线变化受多种 因素的影响 （ Ｔａｙｌｏｒｅｔ ａｌ ，候变化如何响应是十分值得关注的科学问题 。 目前
１９９６
；Ｎｏｒｔｈｅｔａｌ ，２００４ ） 。 树木年轮气候学研究表在该区 已经开展很多基于树木年轮对气候变化响应
明树木生长速率 （ Ｏｂｅｒｈｕｂｅｒｅｔａｌ ，１ ９９８ ；Ｅｓｐｅ ｒｅｔ以及重建的研究 （ Ｇｏｕｅ ｔａｌ ，２〇〇７ ，２〇０８ａ ， ２〇〇８ｂ ；
ａｌ
，
２００２ ） 、树木更新 （ Ｍａｋｉｎｅｎｅ ｔａｌ ， ２００ １ ；Ｌｉａｎｇｅ ｔＰｅｎｇｅ ｔａｌ ， ２００８ ａ ，２００８ ｂ ，２０ １０ ） ，但关于森林年龄
ａｌ
， ２００３ ） 、森林火灾 （Ｗｅ ｓｔｅｒｌｉｎｇｅ ｔａｌ ，２００６ ） 以及沿结构和林线动态的研究还未见发表 。 本研究利用采
纬度 和海拔梯度 的林线 动态变化 （ Ｂｒｉｆａｅｔａｌ ，
‘
自 ３ 个坡面上的祁连 圆柏树木年轮 ，采用树轮生态
１９９０
；ＥｓｐｅｒａｎｄＳｃｈｗｅ ｉｎｇｒｕｂｅｒ ，２００４ ） 都受气候变学方法研究年龄结构和林线动态变化对气候变化的
化的影响 。 森林年龄结构指的是森林中树木数量按响应 ，并尝试探讨引起林线变化的主要原因 。
年龄分布的状况 ，它是反映种群过去和现在更新状２况的一个重要指标 （ ＡｇｒｅｎａｎｄＺａｃｋａｒｉｓｓｏｎ ，１９９ ０ ） 。 ＇
Ｋｕｌｌｍａｎ （ １９８ １ ）对北半球极地森林和高山林线的调２ ． １ 研究区概况
査研究发现 ，树木年龄结构和更新速率与二十世纪阿尼玛卿山地属于高原亚寒带湿润半湿润气
气温变化之间关系密切 ； Ｋｕｌｌｍａｎ （ ２００５ ） 在对瑞士候 ，平均海拔为 ４０００￣５０００ｍ 。 研究区内年平均气
南部的研究中发现 ， 在过去近 ５０ 年中 ， 树木种群密温 ０ ． ５￣ ３ ． ９ 丈 ，最暖月平均气温 １ １ ． ０￣１４ ． ２Ｔ ，大
度不断增大 ，并且超过了过去 １０００ 年的最高水平 ， 于 ０Ｔ期间的积温是 １４０２ ． ４￣２００６ ． ０ 丈 ，年降水量
同时也发现在气候寒冷的小冰期阶段 ， 树木更新处４７７ ． ４－ ６２ １ ． １ｍｍ ，湿润系数为 ０ ． ８５ ￣ １ ． ８３ （青海森
于一个很低的水平 。林编辑委员会 ， １ ９９３ ） ，水热同期 ，尽管水资源丰富 ，
高 山林线作为森林上限和冰原冻土的过渡带 ， 但热量不足 。 林内结构 比较简单 ，一般乔木层为单
对气候变化敏感 （ Ｃ ａｍａｒｅｒｏａｎｄＧｕｔｉＳｒｒｅｚ ，２００４ ； 崔层纯林 ，郁闭度为 ０ ． ３￣ ０ ． ５ ，立木尖削度大 ，林木低
海亭等 ， ２００５ ） ，诸多研究 （ Ｋｕｌｌｍａｎ ， １９９ ８ ； 王晓春矮 ，林冠稀疏 ，透光度大 。
等 ， ２００４ ）表明温度对林线处树木生长起着至关重本研究选取位于青海省玛沁县北部的羊玉林场
要的作用 。 一些关于高山林线树木生长和更新的研和 同德县河北林场的祁连圆柏 。 羊玉林场中部为原
究认为 ，高山林线可以作为近年来气候变暖的探测始林区 ， 山髙谷深 ， 谷底宽阔 ，柏树残败腐心现象
器 （ Ｔｒａｎｑｕｉｌｌｉｎｉ ， １９７９ ；ＰａｙｅｔｔｅａｎｄＦｉ ｌｉｏｎ ，１９８５ ；严重 ，林分密度较大 ，土层较薄 ， 在此采集的样本标
ＳｌａｔｙｅｒａｎｄＮｏｂ ｌｅ ，１ ９９２ ） 。 利用树轮生态学研究森注为 ＹＹＣ 。 河北林场气候相对湿润 ， 雨热同期 ， 天
林动态变化 （ Ｈａｒｃｏｍｂｅ ， １９ ８７ ；Ｔｅｓｓｉｅｒｅｔａｌ ， １９９７ ；然林主要分布在黄河干流两岸及附近的支流上 。 在
Ｐａｕｌｓｅｎｅｔａｌ ，２０００ ） 已经成为全球变化研究的主要河北林场选取两个典型坡面 ，一个位于河北乡南大
方法之一。 但在中国利用树轮生态学手段来研究森约 １ ２ｋｍ 处 ，标注为 ＨＢＳ ，此处土壤湿度较大 ， 除上
第 ３ 期 张 芬 ，等 ：青藏高原东北部阿尼 玛卿 山祁连 圆柏年龄结构与林线 动态分析及其对气候变化的响应８８ ３
限树木稀疏外位于坡面海拔中间 的两个样点树木较注为 ＨＨＢ ， 这里是西南坡 ， 土壤相对干燥 。 样点分
为密集 。 另 一坡面位于河北乡 东部大约 ８ｋｍ 处 ，标布如图 １ 所示 。
９８ ° Ｑ
＇
Ｑ
， ，Ｅ

１ ００ＷＥ
ｌ Ｏｌ＾ ＇Ｏ＾ Ｅ
１ ００° （ｙ〇＂Ｅ
１ ０２°０Ｗ ＇Ｅ
图 １ 采样点示意图
ｉ ｇ．１Ｍａｐｏｆ ｌｏｃａｔｉ ｏｎｓｏｆｔｈｅｓ ａｍｐｌｉ ｎｇｓ ｌｏｐｅｓ（ ＨＨＢ ，ＨＢ Ｓａｎｄ ＹＹ Ｃ ）ｉｎ ｔｈ ｅＡｎ ｙｅｍ ａｑ ｅｎ Ｍ ｏｕｎｔａ ｉｎｓ
２ ． ２ 样本的获取河北林场的东部 （ ＨＨＢ ） 采用 ２ ０ｍ ｘ ３０ｍ 的样方
根据树轮气候学基本原理 ，严格按照树木年代外 ，其余都在相同坡面的一定高度范 围 内 （采样点
学的取样方法 （ Ｆｒｉｔｔｓ ， １ ９７６ ；Ｃｏｏ ｋａｎｄＫａｉｒｉｕｋｓ ｔ ｉ ｓ ，内高差一般在 １５ｍ 左右 ， 带 间 高差大多在 ５０￣
１＂ 〇 ） 分别 在河 北林 场 的 东 部 （ ＨＨＢ ） 和 南 部 １ ００ｍ ）采样 ，每个坡面除上下限外 ，森林中部设 ２￣
（ ＨＢ Ｓ ） 、羊玉林场 （ ＹＹＣ ）选择了三个林带较宽 的坡３ 个采样点 ， 每个样点至少 ２０ 株树 ， 通常每棵树在
面 ，沿着海拔梯度进行 了树轮样芯的采集工作 。 在胸径高度的不同方 向取两芯 ，并将每棵树的海拔高
采集过程中尽可能控制每个采样点的海拔范 围 ， 除度标注在样芯管上 ，具体采样情况见表 １ 。
表 １ 采样点基本信息
Ｔａｂｌｅ １Ｓｕｍｍ ａｒｙｏｆ ｔｈｅｓ ａｍｐｌ ｉｎｇｌ ｏｃａｔ ｉｏｎｓ
采样点标注代码经纬度海拔 （ｍ ）样芯／株数生境概况
ＨＢ Ｓ０ １ ３ ７３０４Ｖ３ １南坡沟谷 ， 上部三个采样点是连续坡面 ，
ＨＢ Ｓ０２ １００ °４３ ＇３ ３＂Ｅ ，３ ６５０３ ６／２５隔一条公路与下部采样点分开 ，上部采样
ＨＢＳ０３３４ 〇４３ ＇３ ２＂Ｎ３５ ８０３ ８／３０点土壤湿度较大 ， 树木较 为密集 ， 上限树
ＨＢＳ０４ ３５ ２０３ ７／２５木稀疏 。
ＨＨ ＢＨ ３５ ８０３ ７／２０
ｌ 〇〇 °４９
＇
５ ６
＂Ｅ ，３４／２２西南坡 ，相对干燥 ， 林相稀疏 ， 树种单一 ，
ＨＨＢＭＬ３ ４ 〇４２ ，４２ ，，Ｎ３３６０漏 棚鮮 ，多丛生 。
ＨＨＢＬ ３３００３４／１ ６
ＹＹ ＣＨ ３７５０ ￣ ３８４５ ３２／２７
ＹＹＣＭ Ｈ１００ ？２０ ，０ ？Ｅ
；３６３５－ ３７ １ ０謂
东雜 ，柏树较为密氣灌丛稀疏 ， 土层深
ＹＹＣＭＬ３４ 。痛 ＂Ｎ 期 ￣ ３６２５４９／２９ 厚 ，坡度约把 ， 盖度小 ，細度大 ’上层森
ＹＹＣＬ 擁 －謂４３／２６ 林綱難 ，土层稍薄 。

２ ． ３ 数据分析 龄来建立年龄结构表 ，进而进行树木更新以及林线
本文通过分别统计每个坡面以及每个坡面的上动态变化的研究 。
限即林线处所采集树芯树木的数量以及每棵树的年将所有祁连圆柏树轮样芯带 回实验室 ，在 自 然
８ ８４地球环境学报第 ３卷
状态下干燥后 ， 进行固定 、打磨等预处理 （ Ｓｔｏｋｅ ｓｅ ｔ后 ，三个坡面的上限均有大量树木更新 （ 图 ２ ） 。 在
ａｌ
， １９６８ ） ，然后利用 “骨架示意 图 ”法进行初步交叉１ ８００ 年之前 ， ＨＢＳ 和 ＨＨＢ 的整个坡面以及三个坡
定年 ；为确保定年的精确 ， 对测量后的树轮样本序面的森林上限 ， 祁连圆柏基本没有更新 ， ＹＹＣ 坡面
列值用 Ｃ０ＦＥＣＨＡ 程序 （ Ｈｏｌｍｅｓ ，１ ９８３ ） 和折线图 进在 １ ８００ 年以前存在大量树木的更新 ， ＹＹＣ 坡面 的
行定年质量检验 ， 以保证所有样本定年准确无误 。 上限在 １ ８００ 年以前稍有更新 （ 图 ２ 和 图 ３ ） ；但从
树轮宽度年表的建立是通过 ＡＲＳＴＡＮ 程序 （ Ｃｏｏｋ ，１ ８００ 年之后 ，三个坡面以及森林上限的点树木更新
１９９６ ）完成的 。 对于年龄较大的树来说 ， 由于很多速率迅速加快 ，尤其上限树木的数量迅速增加 （ 图
样芯接近但未到髓心 ， 因此通过树木样芯统计的树２ ） 。 由于当时采样没有采集年龄小的祁连圆柏树
木年龄和树木的实际年龄可能存在一定的误差 。 本轮样芯 ，所以图 ２ 中没有显示 １ ９５０ 年以后祁连圆柏
研究对每个坡面的树木年龄进行分组统计 ，每间隔树木的更新情况 ， 即本文不讨论近百年树木更新
１０ 年分为一组 （ 比 如 ， １ １ １０—１ １２９ 年为 第一组 ， 情况 。
１ １ ３ ０—１ １ ４９ 年为第二组 （ 以此类推 ） ， 然后再 统综上所述 ，从不同坡面和森林上限树木年龄结
计每一组 中树木的样本数 ， 以此来反映树木的更构 （ 图 ２ ） 中可以清楚的看到林线随时间的推移向高
新状况 。海拔爬升 ，并且通过计算表明 ７２％ 以上的树木出现
为了研究树木年龄随着海拔梯度的变化 ，本研于 １ ８００ 年以后 ，树龄最大的 圆柏出现在 １４ 世纪末
究对 ３ 个坡面不同海拔高度的树木样本分别进行了期 ，并且在近千年以来 ，树木处于不断的更新变化之
年龄统计 ， 由于所采集祁连 圆柏树轮样芯的年龄与中 ，但在 １７２０ 年以前 ， ＹＹＣ 坡面有树木更新 ， ＨＨＢ
树木实际年龄存在一定的误差 ， 因此取 ３ 个坡面不坡面和 ＨＢＳ 坡面树木的更新处在一个较低的水平 ；
同海拔上树木年龄的平均值来代表每一个海拔梯度而从 １８００ 年开始以后 ，ＹＹＣ 、ＨＢＳ 和 ＨＨＢ 坡面祁连
树木的年龄水平 ，进而反映不 同海拔梯度上树木的圆柏树木的更新速率明显加快 ，并且维持在一个较
更新以及林线动态变化情况 。高水平。
３ 结果弓讨论 ３ ‘ ２未勻玎化 研究区祁连圆柏森林上限树木分布较下限相对
３ ． １ 阿尼玛卿山祁连圆柏的年龄结构分布稀疏 ，树冠为 圆形 ，上限树木的年龄相对较小 。 从图
根据实地调查结果和坡面整体以及森林上限生３ 也可 以清楚的看到随着海拔的升高 ， 树木分布越
态条件的特性 ，将阿尼玛卿 山区两个林场 的三个坡来越稀疏 ，大致显现出树线 向高海拔迁移的特征 。
面的祁连圆柏分别从坡面以及上限的年龄结构变化可靠年表的平均序列长度随海拔升高变短 ，表明树
情况进行讨论分析 。 阿尼玛卿山三个整体坡面以及木生长是沿着山坡逐渐向上迁移的 （ 图 ４ ） 。 从图 ５
三个坡森林上限祁连圆柏的年龄结构分布如图 ２ 所也可以看出 ，各个坡面海拔梯度上平均年龄随着海
示 。 由图 ２ 可以看出 ， 阿尼玛卿山三个坡面祁连圆拔升高呈递减趋势 。 ＹＹＣ 坡面随着海拔梯度的升
柏年龄结构分布如下 ：从森林的三个整体坡面来看 ， 高 ，树木平均年龄呈现出如下递减趋势 ： ３６４ ＿５ａ—
自 １４ 世纪末期开始 ， ＹＹＣ 坡面树木便处于不断的３ １６ ． ５ａ—１ ９ １ ． ５ａ—１ ６５ ． ５ａ ，这种变化趋势可明显
更新之中 ， ＹＹＣ 坡面树木更新在 １ ５５０—１６ ５０ 年和分为两个阶段 ，表明高海拔采样点树木可能是小冰
１８００—１ ９００ 年出现了两个高峰期 ； １５ 世纪末期 以来期较冷时期过后温度回升引起树线向高海拔迁移的
ＨＢＳ 坡面 树木开始更新 ， ＨＢＳ 坡面树木更新 在结果 （ 彭剑峰等 ， ２００６ ） 。 而 ＨＢＳ 坡面变化趋 势
１８００—１ ９００ 年有一个高峰期 ； ＨＨＢ 坡面从 １８ 世纪（２４０ａ—１９ ３ａ— １８９ａ—１４９ａ ）则更加清楚的印证
末期开始才有树木更新 ， ＨＨＢ 坡面树木更新在了小冰期后林线 向高海拔迁移的观点 。 ＨＨＢ 坡面
１８００—１ ９００ 年有一个高峰期 （ 图 ２ ） ； 由此可见 ， ＹＹＣ由于采样点海拔相对较低 ，树木年龄相对较小 ，变化
坡面祁连圆柏的树木更新出现两个高峰期 ，而 ＨＢＳ趋势也没有 ＹＹＣ ， ＨＢＳ 坡面那样的明显 ， 但也基本
坡面和 ＨＨＢ 坡面都只有一个高峰期 ，并且 ＹＹＣ 坡反映了近 ２００ 年来树木的更新变化 。
面树木的年龄偏大 。 三个坡面森林上限的三个点祁总之 ，树木平均年龄随海拔分布 （ 图 ３ 、 ５ ） 直观
连圆柏的年龄结构表现是 ：在 １８００ 年以前 ， ＹＹＣ 坡的反应 了树木随海拔的变化趋势 ，随着海拔的升高 ，
面上限有三棵树木 出现 （ 图 ２ ） ， ＨＢＳ 坡面上限有两树木的平均年龄不断减小 ，尤其是最近的 ２００ 年来 ，
棵树木出现 ， ＨＨＢ 坡面没有树木更新 ；在 １８００ 年之树木更新加快 ，并且 向高海拔迁移 。
第 ３ 期 张 芬 ， 等 ：青藏高原东北部阿尼玛卿 山祁连圆柏年龄结构与林线动态分析及其对气候变化的响应８８５
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年份
图 ２ 三个坡面 （ ＨＨＢ ， ＨＢＳ 和 ＹＹＣ ） 树木年龄结构与重建的中国温度 （ Ｙａｎ ｇｅｔ ａｌ ， ２００２ ） 和
北半球温度 （ Ｄ ＇Ａｒｒｉｇｏｅ ｔ ａｌ ，２００６ ） 曲线对比
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录只有几十年 ；而研究区重建的温度信息又缺乏低
＂■频信号 ， 因此 ，我们将 Ｙａｎｇｅｔａｌ（ ２００２ ）重建的 中 国
温度变化和 Ｄ ＇Ａｒｒｉｇｏｅｔ ａｌ （ ２００６ ） 重建的北半球的温
輕姑《概＿树料關紐行对 比 （ 图
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； ；２ ）发现 ， 在世纪 时间 尺度上 ， 树木的 更新和温度变
？ｌ化对应 的基本 一致 ； ＹＹＣ坡面 在１ ５５０— １ ６５０年期
：Ｌ － Ｖ － ；； ■ ＂ ’ ：间 １ ８００— １ ９００ 年期间有两个树木更新的 高峰期 ， 从
图 ２ 重建的温度可以看出 ，在 １ ５００ 年左右 ，有－个
升温藤 ，持麵升温 ； 程使撕木舰雛 １５５０
顿酿峰 ，赚 １９魏娜細逐步升高 ， 在最
图 ３ 祁连圆柏在羊玉林场随海拔升高树线上移采样点 照片近 ２００ 多年以来 ，三个坡面以及上限的祁连 圆柏树
Ｆ ｉｇ３Ｊｕｎ ｉｐｅｒｐｒｚｅｗａ ｌｓｋｉｉ ｆｏｒｅｓｔ ｄｉ ｓｍｂｕｔｉｏｎ Ｙａｎｇ ｙｕａｒｅａｓ木更新速率加快 （ 图２ ） ， 在 １ ８００— １ ９００期间 ， 三个
ｏｆ ｔｈｅＡｎｙｅｍａｑｅｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｓ ， ｓｈｏｗｉ ｎｇｔｈ ｅｄｉ ｓｔｒｉ ｂｕｔ ｉｏｎ
ｏｆ ｔｒｅｅｓ ｉｎｒｅｌａｔ ｉｏｎｔｏａｌ ｔｉ ｔｕｄｅａｎｄｔｈｅｕｐｓｌｏｐｅ坡面以及各个坡面的上限都有一■个树木更新的高峰
ａｄｖａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅｔｒｅｅｌ ｉｎｅ期 。 图 ３ 显示林线有显著的 向上迁移 的趋势 。 林线
向高海拔地区的迁移 ，一般来说不是依靠提高成熟
林线处树木的成功更新是林线在当前位置维持 树木的生长速率 ，也不是改变从高山矮 曲木到直立
和相应气候变暖后向高海拔地 区推进的基础 。 在本 木的生长格局 ，而主要取决于提高幼树的更新和成
研究区 内 ，树木年龄序列随着海拔的升高而成递减趋 活率 （ Ｈｏｌ ｔｍｅ ｉｅｒ ， １９９３ ；Ｓｍｉ ｔｈ ，２００ ３ ） 。 通常情况下
势（ 图 ４ ） ， 树木平均年龄也随着海拔的升高而不断减高山林线处乔木树种产生种子时间较晚 ， 种子年 间
小（ 图 ５ ） ，而图 ３ 更加清楚的展示了研究区 内树木随隔期略长于低海拔处 ，再加上受低温的影响 ，种子萌
海拔变化的趋势 ，这都表明在最近 ２００ 年来树木的更发率低 （ Ｈ〇ｌ ｔｍｅ ｉｅｒ ， ２００３ ） 。 此外在 高山 林线处 ， 种
新和林线向高海拔迁移在本研究区更加明显 。子不能完全成熟
，
因此高山林线种子的萌发条件差 ，
３ ． ３ 祁连圆柏年龄结构对温度变化的响应 进一步导致幼苗和幼树较少 ，尤其是接近树线时 ，种
研究区气候站点稀少 ，并且气候要素的观测记子必须在一个合适的环境条件下才能更新。 但这种
８８６地球环境学报第 ３ 卷
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年份
图 ４ＨＨＢ
，
ＨＢＳ 和 ＹＹＣ 三个坡面不同海拔梯度树木的年表
Ｆｉｇ ． ４Ｐｌ ｏ ｔｏｆ ｔｈ ｅｓ ｔａｎｄａｒｄ ｃｈ ｒｏｎｏｌｏｇｙ ｏｆＱ ｉｌｉ ａｎＪｕｎｉｐ ｅｒｆｒｏｍｔｈ ｅ ｔｈｒｅｅｓｌｏｐｅｓ（ ＨＨＢ ，ＨＢＳａｎｄＹＹＣ ）
ａｌｏｎｇｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｌ ｅｖａｔ ｉｏｎｓａｎｄｔｈｅ ｓａｍｐ ｌｅｓｉ ｚｅｉｎ ｔｈ ｅＡｎｙ ｅｍ ａｑ ｅｎ Ｍ ｏｕｎｔ ａｉ ｎｓ
３９００
１． Ｈ ＢＳ形成了水热合适的环境 ， 因此也更有利于树木在林
３ ８〇〇
ｊＴ：？Ｃ线交错带内进行种子的萌发和幼苗的形成 。 研究 区
３ ７ ００ －
＊▼ 内树木的更新与变化趋势与重建 的中 国温度 （ Ｙａｎｇ
ｆ３ ６００ －ｃ ＊Ｔｅｔａｌ ，２００２ ） 和重建的北半球温度 （ Ｄ ＇ Ａｒｒｉｇｏｅｔａｌ ，
｜ ３ ５ （）（＞
°
。＾？ ２ ００６ ）—致表明 ， 温度是影响该研究 区树木更新和
。 林线向高海拔迁移的主要因素 。
３ ４００－ Ｔ
。 在不同时段内 ，随着温度的变化 ，树木更新也呈
现出一种不 同 的变化趋势 （ Ｋｕｌ ｌｍａｎ ，１ ９ ８ １ ， １９８６ ） 。
３ ２ 〇％ 〇 〗 ５ ０２００２５０３ ００３ ５０４００在小冰期期间 ，树木的更新并没有完全的停止 ， 而是
处在一个很低的更新水平 （图 ２ ） 。 这可能是小冰期
图 ５ 树木平均年龄随海拔分布图期间 ，树木更新缓慢 ，并且树木完全被雪覆盖 ，从而
Ｆｉｇ ． ５Ｖａｒｉ ａｔ ｉｏｎｓｉｎａｖｅｒａｇｅｔｒｅｅａｇｅｆｏｒａｌｌｔｈｅ ｃｈｒｏｎ ｏｌｏｇｉ ｅｓ＿ ＾ ＾ｎ
ａｔ ｔｈｅｄ ｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅ ｌｅｖａｄｏｎａｎｄｄｉｆｅ ｒｅｎ ｔｓ ｉｔｅｓ 防止了树木在晚冬或初春被冻死 （ Ｋｕｌ ｌｍａｎ ， １ ９ ８３） 。
（ ＨＨＢ ，ＨＢ ＳａｎｄＹＹＣ ）而当 １９ 世纪初温度迅速回升时 ， 积雪融化 ，此时充
足的水分也能够促使树木快速的生长 ， 这可能也是
情况却能随着温度 的升高而改变 ， １ ８００ 年以来 ， 温 １９ 世纪初树木更新加快的原因 。 ２０ 世纪期间 ， 林线
度迅速升高 （ 图 ２ ） ，此时温 暖的 环境有利于种子的处种群密度的增加似乎是北方高海拔地区的一个共
萌发和幼苗的形成 ，在温暖的环境下 ，使积雪融化 ，同现象 ，并且种群密度的增大 比林线爬升更为 明显
第 ３ 期 张 芬 ， 等 ：青藏高原东北部阿尼玛卿山祁连圆柏年龄结构与林线动态分析及其对气候变化的响应８８７
（ Ｐａｙｅｔｔｅｅ ｔａｌ ， ２００ １ ；Ｊｕｎｔｕｎ ｅｎｅｔａｌ ， ２００２ ；Ｓｈｉｙａｔｏｖ ，参考文献
２００３ ；Ｃ ｓｉｍａｒｅｒｏａｎｄＧｕｔｉｅｒｒｅｚ ， ２００４ ；Ｋｕｌｌｍａｎ ，２００５ ；崔海亭 ， 刘鸿雁 ， 戴君虎 ． ２００５ ？ 山地生态学与高山林线研
ＤａｎｂｙａｎｄＨ ｉｋ ，２００７ ） 。 本研究也表明 ，在 １８００ 年究 ［Ｍ ］ ． 北京 ：科学出版社． ［ Ｃｕ ｉＨＴ ， ＩｉｕＨ Ｙ ， Ｄａｉ Ｊ Ｈ．
之后 ，随着温度的快速升高 ，树木的更新速度加快 ，树２００１Ｓｔｕｄｙ〇ｎｍｏｕｎｔａｉｎｅｃｏ ｌｏｇｙａｎｄａｌｐ ｉｎｅｔｉｍｂｅｒｉｉｎｅＭ ．
彭鱗 丨漂晓华 ， 陈发虎 ，
］
等 ＿ ２００６ ？ 阿尼玛卿山不＿娜新格局的犬然转变 ， 是对温度升高的一种正反馈 。连圆柏树轮宽度年表特征对 比分析 ［ Ｊ ］ ．冰／／／浓土 ， ２８
１８００ 年以后根据树木年龄结构的变化可知树木的快 （ ５ ）  ：７ １３－ ７２ １ ．［ ＰｅｎｇＪＦ ， ＧｏｕＸＨ ， ＣｈｅｎＦＨ ， ｅｔａｌ ．
速更新和重建的中国温度 （ Ｙａｎｇ ｅｔａｌ ， ２００２ ） 和重建 ２００６ ．Ｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉ ｓｔｉｃｓｏｆｔｒｅｅ－ｒｉｎｇｗｉｄｔｈｏｆＳａｂ ｉｎａ
的北半球温度 （ Ｄ ｆＡｌｒｉｇ〇ｅｔａ ｌ ， ２００６ ）相关表明 ，温度Ｋｏｍｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅＡ ＇ ｎｙｇｍａｑｅｎ
是影响树木更新和树线动态变化重要因素 ，这和祁连Ｍｏｕｎｔａｉ ｎｓ ！； Ｊ ］ ＿ｏ／ ＣＸｏｃｉｏ／ｏｇｙ（Ｗ２８
山地区的其他研究结果一致 （ Ｆａｎｇｅｔａｌ ，２００９ ） 。（ ５ ） ：７１ ３－７２ １ ． ］
《青海森林》编辑委员会 ． １ ９９３ ？ 青海森林 ［ Ｍ ］ ． 北京 ： 中国
４结论林业出 版社 ． ［ Ｑ ｉｎｇｈａｉ ＦｏｒｅｓｔＥｄ ｉｔｏｒｉａｌ Ｃｏｍｍｉ ｔｔｅｅ ．１ ９９３ ＿
Ｆｏｒｅｓｔ ｉｎＱ ｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅ ［ Ｍ ］ ．Ｂｅ ｉｊ ｉｎｇ ：ＣｈｉｎａＦｏｒｅｓｔｒｙ通过对阿尼玛卿山三个坡面以及各个坡面上限 ＰｕｂｌｉｓｈｉｎｇＨｏｕｓｅ． ］
的三个点祁连圆柏年龄结构分析发现 ，三个坡面树王晓春 ， 周晓峰 ， 李淑娟 ， 等 ． ２００４ ． 气候变暖对老秃顶子林
木更新变化并不完全一样 ，树木的更新处于不断变线结构特征的 影响 ［ Ｊ ］ ．生态学潑 ， ２４（ １ １ ） ：２４ １ ２＿
化之中 ， 自 １４ 世纪末期开始 ， ＹＹＣ 坡面树木便处于２４２ １ ＿［ ＷａｎｇＸＣ ， ＺｈｏｕＸＦ ， ＬｉＳＪ ， ｅｔａＬ２００４ ．Ｔｈｅ
不断的更新之中 ； １５世纪末期以来ＨＢＳ面树木开始ｅｆｅｃｔｏｆ ｃｌｉｍａｔｅｗａｉｍｉｎｇｏｎ ｔｈｅｓｔ ｒｕｃ ｔｕｒｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉ ｓｔｉ ｃｏｆ
更新 ； ＨＨＢ 面从 １ ８ 世纪末期开始才有树木更新 ；＾Ｍｃｎｒｎｔａｉｎｍ ’
ＹＹＣ坡面树木更新出 现了１５５０—１６５０和１８００—Ａｇｒｅｎ ｊ ，Ｚａｃｋａｒｆ ｓｓ〇ｎ〇 ，１ ９９〇 ．Ａｇｅ—ｓ ｉｚｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ〇ｆ
１９００两个高峰期 ； ＨＢＳ坡面和ＨＨＢ坡面的树木更ｐｏｐｕｋｔｉｗｉｓ（Ｍｌｍ ｉｒｅｓｉｎＧｅｎｔｒａｌａｎｄＮｏｒｔｈｅｒｎ新只有１ ８００—１９００—个高峰期 ；三个坡面的上限圆 Ｓｗｅｄｅｎ［ Ｊ ］ ．Ｊｏｕｍａ ；７８ ：１ ０４９－ １ ０６２．
柏的更新都只有一个高峰期 ： １８００—１９００ 。 近百年ＢｒｉｆｆａＫＲ ，ＢａｒｔｈｏｌｉｎＴＳ ，Ｅｃｋｓ ｔｅｉｎＤ ，ｅｔａｌ．１９９０．Ａ １４００ －ｙｅａｒ
没有显著更新是 由于没有采集小树 ， 因此本文不讨ｔｒｅｅ －ｒｉｎｇｒｅｃｏｒｄｏｆｓｕｍｍｅｉ ：ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｉｎＦｅｎｎｏｓｃａｎｄｉａＵ ］ －
论近百年的更新 。 在小冰期阶段树木的更新并没有 ３４６ ：４３４－４３９ ‘
完全停止 ，而是保持缓慢的更新状态 ，通过计算发现ｅａｍａｒｅｎ＾Ｉ（ｉｕｔ ｉｅｎｅ ｚＥ ＿２００４ －Ｐａｃｅａｎｄｐａｔｔｅｒｎｏｆｒｅｃｅｎｔ
一？一 … 一 ＾．
ｔｒｅｅｌｉｎ ｅｄｙｎａｍ ｉｃｓ ：ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｉｅｃｏｔｏｎｅｓｔｏｃ ｌｉｍａｔｉｃ
７２％以上的树木出现于１８〇〇年以后 ，树龄最大 ＿ｖａｒｉ＾＾ ｔｈｅ Ｓｐａｍｓｈ ｉｙｅｎｅｅｓ ｔ Ｊ ］ ．Ｃｌ ｉｎｉｃＣｈａｎｇｅ ，柏出现在 １４ 世纪末期 ，并且在近千年以来 ，树木处６３ ：１ ８ １＿２００ ．
于不断的更新变化之中 ，但在１７ ２０年以 目 Ｕ ， ＨＢＳ和ＣｏｏｋＥＲ ， ＨｏｌｍｅｓＲＬ．１ ９９６ ．Ｕｓｅｒｓｍａｎｕａｌｆｏｒｐｒｏｇｒａｍ
ＨＨＢ 坡面树木的更新处在一个较低的水平 ， 而从ＡＲＳＴＡＮ ［ＣＰ］ ．ＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅ－ＲｉｎｇＲｅｓｅａｒｃｈ ，
１８００ 年开始 ，树木的更新速率加快 ，尤其是上限圆Ｕｎ ｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ａｒ ｉｚｏｎａ ， Ｔｕｃｓ ｏｎ ， ＵＳＡ ．
柏更新数量明显增多 ，并且维持在一个较高的水平 。ＤａｕｂｙＲ Ｋ ， Ｈ ｉｋＤ Ｓ ‘２ＧＧ７ ＿Ｖａｒｉａｂｉｌ ｉｔｙ ， （Ｋｍｔｉｎｇｅｎｅｙａｎｄｍｐｉｄ
通过与重建的中 国温度 （ Ｙａｎｇｅｔ ａｌ ， ２００２ ）和北半球ｅｈａｎｇｅｉｎｒｃｅｅｎ ｔｓｕｂａｒｃｔｉｅａｌｐｉ ｎｅ ｔｒｅｅｌ ｉｎｅｄｙｎａｍｋ ｓｍ ’
温度 （ Ｄ ，Ａｌｒｉｇ。 ｅｔａｌ ， ２００６ ）对 比发现 ， 阿尼玛卿 山树Ｄａｎ／ｎＫ Ｒ ，ｅ ｔ＾
＇
．２０ １０ ．Ａｇｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄ木更新变化与升温关系密切 ，如 ＹＹＣ 坡面 １５５０—ｒｅｇｅｎｅｒａｄｏｎ ｏｆ ｓｕｂａｌｐｉｎｅｆｌｒ（施 ｆｏｒｅｓｔｓ＿ｓ 肌
１６５０的树木更新高峰期对应１５００年左右的升温过 ａｌｔｉ ｔｕｄｉｎａｌ ｒａｎｇｅｉｎ ｔｈｅＱｉｎｌｉｎｇＭｏｕｎｔａｉｎｓ ， Ｃｈｉｎａ ［ Ｊ ］ ．Ｆｏｒｅ ｓｔ
程 ，二个坡面１８００—１９００年的更新对应１９世纪初＆：ｏｌｏｇｙ ＜ｍｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ ， ２Ｓ９ ＿．５４７－ ５５４ ．
开始的逐步升温 。 这表明温度可能是研究区树木更ＷＡｒｒｉｇｏＲ ， Ｗｉ ｌｓｏｎ Ｒ， ＪａｃｏｂｙＧ．２００６ ．Ｏｎ ｔｈｅｌｏｎｇ－ｔｅｒｍｃｏｎｔｅｘｔ
新的 ＿＿＇个决定因素ｆｏｒ ｌａｔｅｔｗｅｎｔｉｅｔｈｃｅｎ ｔｘｕｙｗａｒｍｉｎｇ ［ Ｊ］ ．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＧｅｏｐｈｙｓｉｃａｌ
林线处树木的成功更新是林线在当前位置维持— ， ｌ ｌ ｌ ，Ｄ０３ １０３＞ｉ ：１０． １Ｑ２９／２００５ＪＤ００６３５２ ＿
和响应气候变暖后向高海拔地区推进的基础 。 在本 Ｒ ’
ｓｉｇｎａｌｓｉｎｌｏｎｇ ｔｒｅｅ－ｎｎｇｃｈｒｏｎｏｌｏｇｉｅｓ ｔｏｒｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇｐａｓｔ研究区内 ，树木平均年龄随着海拔的升高而不断减ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ！； Ｊ ｌ ．Ｓｅｋ ／ｉｃｅ ， ２９５ ： ２２５０－２２５ ３ ．
小 ，表明近 ２００ 年来树木的更新和林线 向高海拔迁ＥｓｐｅｒＪ ， Ｓ ｃｈｗｅｉｎｇｒｕｂｅｒＦＨ．２００４ ．Ｌａｒｇｅ－ｓｃａｌｅ ｔｒｅｅ－ｌｉｎｅ
移在本研究区体现很明显 。ｃｈａｎｇｅｓｒｅｃｏｒｄｅｄｉｎＳｉｂｅｒｉａ ［Ｊ ］ ．Ｇｅｏｐｈｙｓ ｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ
Ｌｅｔｅｒ ，３ １ ，Ｌ０６２０２ ，ｄｏｉ ： １ ０ ： １０２９／２００３ＧＬ０ １ ９ １７８ ．致谢 ：感谢青海省玛沁县、 同德县林业局有关领导和ＦａｎｇＫ ， ＧｏｕＸＨ ， ＣｈｅｎＦＨ ， ｅｔａｌ ．２００９ ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆ
工作人贝 对采样工作的 大力 支持和帮 助 。ｒｅｇｉ ｏｎａｌｔｒｅｅ －ｌ ｉｎｅｆｏｒｅｓ ｔｓｔｏｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ ：ｅｖｉｄｅｎｃｅｆｒｏｍ
８８８地球环境学报第 ３ 卷
ｔｈｅｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ ［ Ｊ ］ ．Ｔｒｅｅｓ－ＳｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄＯｂｅｒｈｕｂｅｒ Ｗ ，ＳｔｕｍｂｏｅｃｋＭ ，Ｋｏｆｌｅｒ Ｗ．１９９８．Ｃｌｉｍａｔｅ－ｔｒｅｅ－ｇｒｏｗｔｈ
Ｆｕｎｃｔｉｏｎ ，２３ ： １ ３２１—１３ ２９ ．ｒｅ ｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｏｆＳｃｏｔｓｐｉｎｅｓ ｔａｎｄｓ（Ｐｉｒｖｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓＬ． ）
Ｇｏｕ ＸＨ ，ＣｈｅｎＦＨ ，ＪａｃｏｂｙＧ ，ｅｔａｌ ．２００７ ．Ｒａｐｉｄ ｔｒｅｅｇｒｏｗｔｈｅｘｐｏｓｅｄ  ｔｏｓｏｉｌ ｄｒｙｎｅｓｓ［ Ｊ］ ． Ｔｒｅｅｓ ，１３ ： １９—２７ ．
ｗｉ ｔｈｒｅｓｐｅｃｔｔｏｔｈｅｌａｓ ｔ４００ｙｅａｒｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｃｌ ｉｍａｔｅＰａｕｌｓｅｎＪ ，ＷｅｂｅｒＵＭ ，ＫｍｅｒＣ ，２０００ ．Ｔｒ ｅｅｇｒｏｗｔｈｎｅａｒ
ｗａｎｎｉｎｇ ，ｎｏｒｔｈｅａｓ ｔｅｒｎＴ ｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ ［ Ｊ ］ ．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａ ｌ ｔｒｅｅｌ ｉｎ ｅ ：Ａｂｒｕｐｔｏｒｇｒａｄｕａｌ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎｗｉｔｈａｌｔ ｉｔｕｄｅ ？［ Ｊ ］ ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＣｌｉｍａｔｏｌｏｇｙ ，２７ （ １ １ ） ：１４９７— １５０３ ．Ａｒｃｔ ｉｃ ，Ａｎｔａｒｃｔｉｃ ，ａｎｄ Ａ ｌｐｉｎｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ，３２（ １ １ ）： １４—２０ ．
ＧｏｕＸＨ
，ＣｈｅｎＦＨ ，ＹａｎｇＭＸ ，ｅｔａｌ ．２００８ａ．Ａｓｙｍｍｅｔｒ ｉｃＰａｙｅｔｅＳ ，Ｆｉ ｌｉｏｎＬ．１ ９８５ ．Ｗｈｉ ｔｅｓｐｒｕｃｅｅｘｐａｎｓｉｏｎａｔｔｈｅｔｒｅｅ
ｖａｒｉａｂｉｌｉ ｔｙｂｅｔｗｅｅｎｍａｘｉｍｕｍ ａｎｄｒｎｉｎｉｎｍｍ ｔｅｎｐｅｒａｔｕｒｅｓｉｎ ｌｉｎｅａｎｄ ｒｅｃｅｎｔｃｌｉｍａｔｉｃｃｈａｎｇｅ ［Ｊ ］ ．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆ
Ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ ＴｉｂｅｔａｎＨａｔｅａｕ ：Ｅｖｉｄｅｎｃｅｆｒｏｍｔｒｅｅｒｉｎｇｓ［ Ｊ ］ ．Ｆｏｒｅｓ ｔＲｅｓ ｅａｒｃｈ ，１５ ：２４１—２５ １ ．
ＳｃｉｅｎｃｅｉｎＣｈｉｎａ ＳｅｒｉｅｓＤ ：ＥａｒｔｈＳｃｉｅｎｃｅｓ ｆ５ １ （ １ ） ：４１—５５ ．ＰａｙｅｔｅＳ ，Ｆｏｒｔ ｉｎＭＪ ，ＧａｍａｃｈｅＩ ．２００１ ．Ｔｈ ｅ ｓｕｂａｒｃｔｉｃ
ＧｏｕＸＨ ，ＰｅｎｇＪＦ ，ＣｈｅｎＦＨ ，ｅｔａｌ ．２００８ｂ ．Ａｆｏｒｅｓ ｔ－ｔｕｎｄｒａ ：ｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆａｂｉｏｍｅｉｎａｃｈａｎｇｉｎｇ
ｄｅｎｄｒｏｃｈｒｏｎｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉ ｓｏｆ ｍａｘｉｍｕｍｓｕｍｍｅｒ ｈａｌｆ
－ｙｅａｒ ｅｎｖｉ ｒｏｎｍｅｎｔ ［ Ｊ ］ ．ＢｉｏＳｃ ｉｅｎｃｅ ｔ５ １ ：７０９—７ １８ ．
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｖｅｒ ｔｈｅｐａｓ ｔ７００ｙｅａｒｓｏｎｔｈｅＰｅｎｇＪＦ ，ＧｏｕＸＨ ，ＣｈｅｎＦＨ ，ｅｔａｌ ．２００８ａ ．Ｄｉｆ ｆｅｒｅｎｃｅｉｎ
ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ［ Ｊ ］ ．Ｔｈｅｏｒｅｔ ｉｃａｌａｎｄＡｐｐｌ ｉｅｄ ｔｒｅｅｇｒｏｗｔｈｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏｃｌ ｉｍａｔｅａｔｔｈｅｕｐｐｅｒｔ ｒｅｅｌｉｎｅ ：
Ｃｌｉｍａｔｏ ｌｏｇｙ ｔ ９３ （ ３ ）：１ ９５—２０６ ．Ｑ ｉｌｉａｎ Ｊｕｎ ｉｐ ｅｒ ｉｎ ｔｈｅＡｎｙｅｍａｑｅｎＭｏｕｎｔａ ｉｎｓ ［ Ｊ］ ．Ｊｏｕ ｒｎａｌ ｏｆ
ＨｏｌｍｅｓＲＬ ．１９８３ ．Ｃｏｍｐｕｔｅｒ －ａｓ ｓｉｓｔｅｄｑｕａｌｉｔｙｃｏｎｔｒｏ ｌｉｎＩｎｔｅｇｒａｔ ｉｖｅ ＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ ，５０（ ８ ）：９８２—９９０ ．
ｔｒｅｅ－ｒｉｎｇｄａｔｉｎｇａｎｄ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎ ｔ ［Ｊ ］ ．Ｔｒｅｅ －Ｒｉｎｇ Ｂｕｌｌｅｔ ｉｎ ，ＰｅｎｇＪＦ ，Ｇｋ＞ｕＸＨ ，ＣｈｅｎＦＨ ，ｅｔａｌ．２００８ ｂ．Ａｌｔ ｉｔｕｄ ｉｎａｌ
４３ （ １ ） ：６９—７８ ． ｖａｒｉａｂ ｉｌｉ ｔｙｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ－ ｔｒｅｅｇｒｏｗ ｔｈｒｅｌａｔ ｉｏｎｓｈｉｐｓａｌｏｎｇａ
ＨｏｌｔｍｅｉｅｒＦＫ．１ ９９３ ．ＤｅｒＥ ｉｎｆ ｌｕｐｄｅｒｇｅｎｅｒａｔ ｉｖｅｎｕｎｄｃｏｎｓ ｉｓ ｔｅｎｔｓｌｏｐｅｏｆＡｎｙｅｍａｑｅｎＭｏｕｎｔａｉｎｓ． ，ｎｏｒ ｔｈｅａｓｔｅｒｎ
ｖｅｇｅｔａｔ ｉｖｅｎＶｅ ｒｊｔ ｉｎｇｕｎｇａｕ ｆｄａｓＶｅｒｂｒｅ ｉｔｕｎｇｓｍｕｓｔｅｒｄｅｒＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ［ Ｊ］ ．Ｄｅｎｄｒｏｃｈｒｏｎｏｌｏｇｉａ ，２６ ：８７— ９６ ．
Ｂａｕｍｅｉｍｄ ｄｉｅｏｋｏｌｏｇｉｓｃｈｅＤｙｎａｍｉｋｉｍＷａｌｄｇｒｅｎｚｂｅｒｅｉｃｈ ．ＰｅｎｇＪＦ ，ＧｏｕＸＨ ，ＣｈｅｎＦ Ｈ ，ｅｔａｌ ．２０１ ０ ．Ｃｌ ｉｍａｔｅ－ｇｒｏｗｔｈ
ＢｅｏｂａｃｈｔｕｎｇｅｎｕｎｄＵｎ ｔｅｒｓｕｃｈｕｎｇｅｎ ｉｎＨｏｃｈｇｅｂ ｉｒｇｅｎｒｅｌａｔ ｉｏｎｓｈｉｐｓｏｆＱｉｌｉａｎ ｊｕｎｉｐｅｒＳａｂｉｎａｐｒｚｅｗａ ｌｓｋｉ ｉｎｔｈｅ
ＮｏｒｄａｍｅｒｉｋａｓｕｎｄｄｅｎＡｌｐｅｎ ［ Ｊ ］ ．Ｇｅｏｄｋｏｄｙｎａｍｉｋ ｔ１ ４ ：ＡｎｙｅｍａｑｅｎＭｏｕｎ ｔａｉｎｓ ，Ｔｉｂｅｔ ［ Ｊ ］ ．Ｃｌ ｉｍａ ｔｅＲｅｓｅａｒｃｈ ｔ４１
１ ５３－１８２ ．（ １ ） ：３ １－４０ ．
Ｈｏ ｌｔｍｅｉｅｒ ＦＫ ．２００３ ．Ｍｏｕｎｔａｉｎｔ ｉｍｂｅｒｌ ｉｎｅ ：ｅｃｏｌｏｇｙ ，ｐａｔｃｈ ｉｎｅｓｓＲｕｄｄ ｉｒａａｎＷＦ ．２０００ ．Ｅａｒｔｈ ＾ｓ Ｃ ｌｉｍａｔｅ ：Ｐａｓｔａｎｄ Ｆｕｔｕｒｅ ［Ｍ ］ ．
ａｎｄｄｙｎａｍｉｃｓ ［Ｍ］ ．Ｄｏｒｄｒｅｃｈ ｔ ：Ｋ ｌｕｗｅｒＡｃａｄｅｍｉｃｐｕＷｉｓｈｅｘｓ．ＮｅｗＹｏｒｋ ：Ｗ ＨＦｒｅｅｍａｎ ．
ＪｕｎｔｕｎｅｎＶ ，ＮｅｕｖｏｎｅｎＳ ，Ｎｏｒｏｋｏｒｐｉ Ｙ ，ｅｔａｌ ．２００２ ．ＰｏｔｅｎｔｉａｌＳｌａｔｙｒａ －ＲＯ ，ＮｏｂｌｅＩＲ．１９９２－Ｄｙｎａｍｉｃ ｏｆｍｏｎｔａｎｅｔ ｒｅｅｌ ｉｎｅｓ ［Ｍ ］／／
ｆｏｒ ｔｉｍｂｅｒｌ ｉｎｅａｄｖａｎｃｅｉｎｎｏｒ ｔｈｅｒｎＦｉｎｌａｎｄ ，ａｓ ｒｅｖｅａｌｅｄｂｙＨａｎｓｅｎＡＪ ，ｄｉ Ｃａｓ ｔｒｉＦ ．Ｌａｎｄｓｃａｐｅｂｏｕｎｄａｒｉｅｓ ：Ｇ＞ｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
ｍｏｎｉ ｔｏｒｉｎｇｄｕｒ ｉｎｇ１ ９８３－ ９９ ［ Ｊ ］ ．Ａｒｃｔ ｉｃ ，５５ ：３４８—３ ６ １ ． ｆｏｒｂｉｏｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｌｙａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｆｌｏｗｓ．ＮｅｗＹｏｉｋ ：
ＫｕｌｌｍａｎＬ．１９８１ ．Ｒｅｃｅｎｔ ｔｒｅｅ－ ｌｉｍｉ ｔｄｙｎａｍｉｃｓｏｆＳｃｏｔｓｐｉｎｅ （ＰｉｎｕｓＳｐｒｉｎｇｅｒ－Ｖｅｒｌａｇ ，３４６－３５９．
ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓＬ）ｉｎｔｈｅｓｏｕ ｔｈｅｒｎＳｗｅｄｉｓｈＳｃａｎｄｅｓ［Ｍ］ ．Ｓｍｉ ｔｈ ＷＫ ，ＧｅｉｍｉｎｏＭＪ ，ＨａｎｃｏｃｋＴＥ ，ｅｔ ａｌ ．２００３ ．Ａｎｏｔｈｅｒ
Ｗａｈｌｅｎｂｅｒｇｉａ ，８ ：１— ６５ ．ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｏｎａｌｔｉ ｔｕｄｉｎａｌｌｉｍｉｔｓｏｆａｌｐ ｉｎｅｔ ｉｍｂｅｒｌｉｎｅｓ ［ Ｊ ］ ．
ＫｕｌｌｍａｎＬ． １９８６ ．Ｒｅｃｅｎ ｔｔｒｅｅ－ｌｉｍｉ ｔ ｈ ｉｓｔｏｒｙｏｆＰｉｃｅｕａｂｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ，２３：１ １０ １— １ １ １ ２ ．
ｓｏｕｔｈｅｒｎＳｗｅｄ ｉｓｈＳ ｃａｎｄｅｓ ［ Ｊ ］ ．ＣａｎａｄｉａｎＪｏ ｕｒｎａｌｏｆＦｏｒｅｓｔＳ ｔｏｋｅｓＭＡ ，ＳｍｉｌｅｙＴＬ．１９６８ ．Ａｎｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｔｏ ｔｒｅｅ－ｒｉｎｇ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ，１ ６ ：７６ １—７７１ ． ｄａｔｉｎｇ ［ Ｍ ］ ．Ｃｈｉｃａｇｏ ：Ｕｎｉｖｅｒｓ ｉｔｙ ｏｆＣｈ ｉｃａｇｏＰｒｅｓ ｓ ．
ＫｕｌｌｍａｎＬ．１ ９９８ ．Ｔｒｅｅ－ｌｉｍｉ ｔｓａｎｄｍｏｎ ｔａｎｅｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎｔｈｅＴａｙｌｏｒＡＨ ，ＱｉｎＺＳ ，ＪｉｅＬ．１９９６ ．Ｓ ｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｙｎａｍ ｉｃｓｏｆ
ＳｗｅｄｉｓｈＳｃａｎｄｅｓ ：ｓｅｎｓｉ ｔｉｖｅｂｉｏｍｏｎｉｔｏｒｓｏｆｃｌ ｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｓｕｂａｌｐ ｉｎｅｆｏｒｅｓｔｓｉｎｔｈｅＷａｎｇＬａｎｇＮａｔｕｒａｌＲｅｓｅｒｖｅ ，
ａｎｄ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ［ Ｊ ］ ．Ａｍｂｉｏ ，２７ ：３ １２ —３２１ ．Ｓｉｃｈｕａｎ ，Ｃｈ ｉｎａ ［ Ｊ ］ ．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ ，１２４ ：２５— ３８ ．
ＫｕｌｌｍａｎＬ．２００５ ．Ｐｉｎｅ （ Ｐｉｎｕｓｓｙｌｖｅｓ ｔｒｉｓ ）ｔｒｅｅｌ ｉｎｅｄｙｎａｍｉｃｓＴｅｓｓ ｉｅｒＬ ，ＧｕｉｂａｉＦ ，ＳｃｈｗｅｉｎｇｒｕｂｅｒＦＨ ．１９９７ ．Ｒｅｓｅａｒｃｈ
ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐａｓｔｍｉ ｌｌｅｎｎｉｕｍ— ａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｕｄｙ ｉｎＳｔｒａｔｅｇｉｅｓｉｎＤｅｎｄｒｏｅｃｏｌｏｇｙａｎｄＤｅｎｄｒｏｃｌｉｍａｔｏｌｏｇｙ ｉｎ
ｗｅｓ ｔ－ｃｅｎｔｒａｌＳｗｅｄｅｎ ［ Ｊ ］ ．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙＦｅｍｕｃｉ ，４２ ： ＭｏｕｎｔａｉｎＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ［Ｊ］ ．ＣｌｉｍａｔｉｃＣｈａｎｇｅ ，３６ ：
９５— １０６ ．４９９—５ １ ７ ．
ＬｉａｎｇＥ ，ＳｈａｏＸ ，ＫｏｎｇＺ ，ｅｔａｌ ．２００３ ．Ｔｈｅｅｘｔｒ ｅｍｅｄｒｏｕｇｈ ｔ ｉｎＷａｎｇＴ ，ＺｈａｎｇＱ ，ＭａＫ．２００６ ．Ｔｒｅｅｌ ｉｎｅｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎｒｅｌａｔ ｉｏｎ
ｔｈｅ１９２０ｓ ａｎｄ ｉｔｓｅｆｆｅｃｔｏｎ ｔｒｅｅｇｒｏｗｔｈｄｅｄｕｃｅｄ ｆｒｏｍｔｒｅｅｔｏｃｌｉｍａｔｉｃｖａｒｉａｂｉ ｌｉ ｔｙｉｎｔｈｅｃｅｎｔｒａｌＴｉａｎｓｈ ａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓ ，
ｒｉｎｇａｎａｌｙｓ ｉｓ ：ａｃａｓｅｓｔｕｄｙ ｉｎＮｏｒ ｔｈＣｈｉｎａ ［ Ｊ ］ ．ＡｎｎｕａｌｏｆｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎＣｈｉｎａ ［ Ｊ ］ ．Ｇｌｏｂａｌ ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ９
Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ ，６０ ：１４５— １５２ ．１ ５ ：４０６—４１ ５ ．
ＭａｋｉｎｅｎＨ ，ＮｓｊｄＰ ，ＭｉｅｌｉｋａｉｎｅｎＫ ，２００１ ．Ｃｌｉｍａｔｉｃｓｉｇｎａｌ ｉｎＷｅｓｔｅｒｌｉｎｇＡＬ ，Ｈｉｄ ａｌｇｏＨＧ ，ＧａｙａｎＤ Ｒ ，ｅｔａｌ．２００６ ．
ａｎｎｕａ ｌｇｒｏｗ ｔｈｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎ ｄａｍａｇｅｄａｎｄｈｅａｌｔｈｙ ｓｔａｎｄ ｓｏｆＷａｒｍ ｉｎｇａｎｄｅａｒｌｉｅｒｓｐｒｉｎｇ ｉｎｃ ｒｅａｓｅｗｅｓｔｅｒｎＵＳｆｏｒｅｓ ｔ
Ｎｏｒｗａｙｓｐｒｕｃｅｉｎｓｏｕ ｔｈｅｒｎＦｉｎｌａｎｄ ［Ｊ  ］ ．Ｔｒｅｅｓ ，１５ ：ｗｉ ｌｄｆｉｒｅａｃｔｉｖｉ ｔｙ ［ Ｊ ］ ．Ｓｃｉｅｎｃｅ ，３ １３ ：９４０—９４３ ．
１ ７７—１ ８５ ．ＹａｎｇＢ ，Ｂｒａｅｕｎｉｎｇ Ａ ，Ｊｏｈｎｓｏｎ ＫＲ ，ｅｔａｌ ．２００２ ．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ＮｏｒｔｈＭ ，Ｃｈｅｎ Ｊ ，ＯａｋｌｅｙＢ ，ｅｔａｌ ．２００４ ．Ｆｏｒｅｓｔ ｓ ｔａｎｄ ｓｔｒｕｃ ｔｕｒｅｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎＣｈｉｎａｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅｌａｓ ｔｔｗｏｍｉｌｌｅｎｎ ｉａ［ Ｊ ］ ．
ａｎｄ ｐａｔｔｅｒｎｏｆ ｏｌｄ
－ｇｒｏｗｔｈｗｅｓｔｅｒｎｈｅｍｌｏｃｋ／Ｄｏｕｇｌ ａｓ －ｆ ｉｒａｎｄ Ｇｅｏｐｈｙｓ ｉｃａ ｌＲｅ ｓｅａｒｃｈ Ｌｅｔｔｅｒ ，２９ （ ９ ） ，１ ３２４ ，ｄｏｉ ：１０ ． １０２９／
ｍｉｘｅｄ －ｃｏｎｉｆｅｒｆｏｒｅｓｔｓ
［ Ｊ ］ ．ＦｏｒｅｓｔＳｃｉｅｎｃｅ ，５０ ：２９９— ３ １ １ ．２００１ＧＬ０ １４４８５