全 文 ：生态环境 2007, 16(6): 1643-1647 http://www.jeesci.com
Ecology and Environment E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：国家科技部 863项目（2002AA601011）；国家自然科学基金项目（40501078/D0125）；南京信息工程大学校内基金（Y615）
作者简介：宋玉芝（1970－），女，汉族，副教授，博士，主要研究大气沉降及水生态修复。E-mail: syz70@nuist.edu.cn；syz@niglas.ac.cn
收稿日期：2007-07-21
附着生物对沉水植物伊乐藻生长的研究
宋玉芝1*，秦伯强2，高 光2，罗敛聪2，孟 芳1
1. 南京信息工程大学，江苏 南京 210044；2. 中国科学院南京地理与湖泊研究所，江苏 南京 210008

摘要：以沉水植物伊乐藻（Elodea nuttalii（Plant.）ST.John.）为研究对象，室内利用原位湖水进行培养，通过测定伊乐藻的
生物量、叶绿素质量分数、光合作用速率等指标，研究了附着生物量的增加对沉水植物伊乐藻的影响。结果表明，随着附着
生物处理量的增加，伊乐藻的生物量、叶绿素质量分数以及光合作用速率随之下降，50 d后，各处理的生物量与对照相比分
别减少了约5%~15%，叶绿素质量分数以及光合作用速率下降了20%~43%、10%~36%。同时也分析了丝状藻对沉水植物伊
乐藻的遮阴作用，初步推测附着生物对沉水植物伊乐藻的影响可能是由于附着生物的遮荫作用。研究的结果为揭示富营养化
湖泊沉水植被衰退的机理提供了理论依据。
关键词：伊乐藻（Elodea nuttalii）；附着生物；生理指标
中图分类号：Q175 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2007）06-1643-05
近年来，针对湖泊富营养化的问题，开展了大
量的以水生植被恢复为主要手段的生态修复工程，
由于受湖泊中各种环境条件的影响，大多的工程实
践并没有取得满意的结果[1]。原因是水生植被的消
失与重建与多种化学，生物以及物理等生态因子相
关[2-6]；近几年的研究表明，附着生物对沉水植物的
生长有着显著的影响[7-8]。附着生物生长量的增加常
会降低宿主植物的生长速率[9]，可能的原因是附着生
物在大型的水生植物表面形成一个高氧、高 pH、低
二氧化碳的环境，不利于沉水植物的光合作用[7,10]。
再者附着生物大大削弱了到达植物表面的光照和
营养物浓度从而影响水生植物的光合作用[5,11]。研
究还表明[12]，在富营养化水体中，附着生物不仅对
沉水植物的消亡起作用，而且更为重要的是对沉水
植物的恢复起阻遏作用。但附着生物对沉水植物的
影响国内外目前多处在定性的描述，对于国内有关
附着生物的研究多以群落结构的调查和将其作为
评价水质污染程度和污水净化过程的指示生物为
主[10,13], 关于太湖附着生物对沉水植物生长的影响
文献报道很少[11]。本文利用“863”工程沉水植被
恢复示范区的湖水，在室内人为的添加附着生物，
来研究附着生物对沉水植物伊乐藻（Elodea nuttalii
（Plant.）ST.John.）的影响，揭示附着生物对沉水植
物影响的机理，为太湖受损水域生态系统恢复与重
建提供参考，为富营养化湖泊治理提供新的思路。
1 试验材料与方法
1.1 实验设计
2004年冬天，从太湖贡湖湾中采取伊乐藻种植
在水质清澈的小池塘中（面积约为50 m2），2005年4
月份，采取伊乐藻顶枝（20 cm长，外形比较一致），
扦插在比较大的塑料箱（55 cm×55 cm×45 cm），放
在室内温棚中进行培养备用，2006年3月选取备用
塑料箱里生长情况良好，植株状况一致的伊乐藻，
截取10 cm左右伊乐藻顶端植株，称量后扦插在清
洗干净的河沙作为基质的小塑料杯（底部具有小
孔）中，每个小塑料杯中的水草鲜质量1.3 g。把插
种好的小塑料杯放置在玻璃水族箱（30 cm× 21 cm×
37 cm）中，并在每个玻璃水族箱里挂载玻片（7.5
cm×2.5 cm）12片，用来采集附着生物。每个水族
箱注入“863”工程沉水植被恢复示范区的原位湖
水18 L（TN=4.9 mg.L-1, TP=0.02 mg.L-1），在稳定1 d
后加入附着生物，附着生物取至于“863”沉水植
物恢复区天然着生于渔网上的。处理1、处理2与处
理3所加附着生物的量分别为715.81 mg、1 431.61
mg、2 863.22 mg，没加任何附着生物的作对照，每
个处理重复一次。实验在光照充足的玻璃温室中进
行，实验期间，水体中总氮，总磷控制在与对照处
于同一水平，日平均温度在15~25 ℃之间，采用自
然光照。培养50 d后取出植株，一部分植株用于光
合作用以及叶绿素等指标的测定，一部分植株用于
附着生物的分离。附着生物分离是用软毛刷带水刷
洗玻片表面，刷洗液连同软毛刷冲洗液一并收集，
将收集的液体定容备用。
1.2 分析方法
测量的主要指标为植株的干质量，叶绿素质量
分数，光合作用速率以及附着生物的量等。
1.2.1 伊乐藻生物量的测定定
伊乐藻生物量用烘干质量来表示，即取每盒(每
1644 生态环境 第 16卷第 6期（2007年 11月）
塑料杯)伊乐藻，用刷子刷去附着生物后，把伊乐藻
植株放在70 ºC下的烘箱里烘到恒量。
1.2.2 植物光合速率的测定 [14]
通过测定沉水植物在光合作用或呼吸作用过
程中产生或消耗的氧作为衡量光合速率和呼吸速
率的指标。取形状、质量一致的新鲜水草枝端，除
去附着生物后分别装入 250 mL玻璃黑、白瓶中，
装满用 32 µm孔径的筛绢过滤后充分曝气的湖水，
逐出草上吸附的气泡，加盖后放在光照培养箱中培
养，测定培养前的溶氧含量以及培养 6 h后的溶氧
含量，水中的溶解氧以碘量法测定。
1.2.3 伊乐藻植株叶绿素的测定[15]
取适量的刷洗干净的伊乐藻样品，放入研钵
中，加入6~8 mL 体积分数为90%的丙酮，研磨成
匀浆后转移到离心管中，再用少许体积分数为90%
的丙酮冲洗2~3次，倒入上述的离心管中，于7 000
r.min-1 低温离心机中离心20 min，取上清液定容，
在722型光栅分光光度计上分别测定663 nm和645
nm处的吸光度值，再根据上述经验公式计算伊乐藻
样品中叶绿素a、b和叶绿素总量的质量分数。
1.2.4 附着生物量的测定[16]
附着生物现存量用附着在玻片表面有机物的
多少来表示。有机物用附着物备用液过 GF/C 滤膜
的残留固体颗粒物质 SS(105 ℃烘干后的质量)在
550 ℃灼烧 6 h后的质量损失表征。
1.2.5 丝状藻生物量的测定
取每盒伊乐藻上的丝状藻的生物量用烘干质
量表示，即在70 ℃下，烘到恒量为止。
以上所有数据采用 SPSS 软件包进行差异显著
性分析。
2 结果及分析
2.1 附着于伊乐藻上的附着生物的量的变化
本文用附着在载玻片上的附着生物的量变化
情况来表示附着在伊乐藻植株上附着生物量的变
化情况[17]。图 1是不同附着生物处理水平下固着在
玻片上的附着生物的量，从图 1可看出，随着附着
生物处理水平的增加，附着在玻片上的附着生物的
量随之增加，这说明，随着附着生物处理量的增加，
附着在基质上的附着生物的量也随之增加。
2.2 附着生物对伊乐藻生物量的影响
附着生物对沉水植物伊乐藻的生物量有影响
（图 2），随着附着生物量的添加，伊乐藻生物量呈
下降的趋势，处理 1、处理 2 与对照相比，每盒生
物量分别减少约 5%、7%，处理 3与对照相比，伊
乐藻的生物量下降了约 15%。这说明附着生物量对
伊乐藻生物量有一定的影响，随着附着生物量的增
多，伊乐藻的生物量随之减少，各处理组之间伊乐
藻的生物量均存在显著的差异（P<0.05）。
2.3 附着生物对沉水植物生理指标的影响
2.3.1 附着生物对伊乐藻叶绿素质量分数的影响
叶绿素是植物的光合色素，其在植物体内的质
量分数与光合速率等密切相关，通常测定叶绿素质
量分数来表征植物的生长状况，Chla/Chlb值也可作
为植物是否处于衰亡的重要指标[18]。比较不同水平
附着生物量的处理下，培养50 d后伊乐藻植株叶绿
素质量分数，结果表明(图3)，叶绿素质量分数随着
附着生物量的添加呈逐渐下降趋势，处理1与对照
0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
对照 处理1 处理2 处理3
伊
乐
藻
生
物
量
/m
g

图 2 附着生物对伊乐藻生物量的影响
Fig. 2 Effect of periphyton on biomass of Elodea
0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
0.12
0.14
0.16
0.18
对照 处理1 处理2 处理3
叶
绿
素
/(
mg
.g
-1
)
chl
chla
chlb

图 3 附着生物对伊乐藻叶绿素质量分数的影响
Fig. 3 Effect of periphyton on chlorophyll of Elodea

0.00
0.20
0.40
0.60
0.80
1.00
0 1000 2000 3000
附着生物量/mg
附
着
生
物
量
/(
mg
.c
m-
2 )

图 1 玻片上附着生物量的变化
Fig. 1 The chang of periphyton attached glass slides

宋玉芝等：附着生物对沉水植物伊乐藻生长的研究 1645
相比，伊乐藻叶绿素质量分数下降了约20%, 处理2
伊乐藻叶绿素质量分数是对照75%，下降了25%，
处理3与对照相比，伊乐藻植株体内叶绿素质量分
数下降了43%（表1）。由此可见，随着附着生物量
的添加，伊乐藻植株体内叶绿素呈显著的下降趋
势。附着生物量越多，伊乐藻植株体内下降的越明
显。比较伊乐藻所含有的Chla及Chlb ,不难发现，
Chla 和Chlb也随附着生物量的添加呈下降趋势（图
3，表1），而Chlb下降的更迅速些（表1），因而伊
乐藻中Chla/chlb的值则呈现出逐渐上升趋势（图4，
表1）。由此可推测附着生物可能影响了叶绿素的结
构或合成，从而降低了Chlb 的质量分数。附着生
物对伊乐藻叶绿素的影响的因素，一方面可能是由
于光线不足，造成叶绿素质量分数的下降，另一方
面可能是附着生物本生的代谢产物可能影响了叶
绿素的结构或合成,从而降低了伊乐藻体叶绿素的
质量分数，改变了植株体内chla/chlb的值（表1）。
2.3.2 附着生物对沉水植物光合作用的影响
图 5为不同水平附着生物量处理的伊乐藻顶枝
的光合速率、呼吸速率。从光合速率来看，没有添
加附着生物的伊乐藻光合速率最高，随着附着生物
量的增加，光合速率呈下降的趋势。与对照相比，
处理 1的伊乐藻的光合速率降低了近 10%，处理 2
伊乐藻的光合作用速率下降了近 19%，而处理 3伊
乐藻的光合速率仅约为对照的 64%，下降了近
36% 。由此可见，附着生物对伊乐藻的光合速率影
响比较显著。从呼吸速率来看，对照与附着生物处
理 1、处理 2之间差别不显著，处理 3有所下降。
但总的来说，附着生物对伊乐藻光合速率有影响，
这与上面附着生物对伊乐藻叶绿素质量分数的影
响是一致的。
2.4 附着生物对沉水植物伊乐藻影响机理的初探
通过观察，不同水平附着生物量的处理，水体
中丝状藻的情况不相同，随着附着生物量处理的加
大，水体中丝状藻增多。在培养 50 d后，分别分离
每盒伊乐藻上的丝状藻，平均每盒伊乐藻上的丝状
藻的现存量如图 6，与肉眼观察的结果相同。与对
照相比，处理 1 的丝状藻增加了 198%，处理 2 的
丝状藻增加了 332%，而处理 3 的丝状藻约为对照
的 529%，增加了 429% 。由此可见，附着生物量
处理的增加，水体中的丝状藻呈极显著的增加趋势
（P<0.01）。丝状藻的大量增加无疑对沉水植物产生
遮荫作用。用水下光强仪测量水族箱中水面稍下光
强（I0）、水下 5 cm及距底层 5 cm处的光强（I），
表1 伊乐藻植株叶绿素的质量分数
Table 1 Chlorophyll concentration of Elodea
项目 对照 处理 1 处理 2 处理 3
叶绿素 0.140±0.029 0.113±0.078 0.106±0.035 0.080±0.002
百分率/% 100.000 80.849 75.301 56.773
Chla 0.095±0.021 0.078±0.033 0.073±0.025 0.055±0.001
百分率/% 100.000 81.941 76.732 58.183
Chlb 0.043±0.007 0.035±0.015 0.031±0.01 0.023±0.001
百分率/% 100.000 80.907 72.128 53.646
chla/chlb 2.180±0.106 2.210±0.036 2.318±0.067 2.375±0.028
百分率/% 100.000 101.365 106.352 108.931

2.05
2.10
2.15
2.20
2.25
2.30
2.35
2.40
2.45
对照 处理1 处理2 处理3
叶
绿
素
a/
叶
绿
素
b

图 4 附着生物对伊乐藻 chla/chlb的影响
Fig. 4 Effect of periphyton on value of chla/chlb of Elodea

0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
对照 处理1 处理2 处理3
光
合
作
用
速
率
/(
mg
.h
-1
.g
-1
)
呼吸作用
光合作用

图5 附着生物对伊乐藻光合作用的影响
Fig. 5 Effect of periphyton on photosynthesis of Elodea
（光合作用速率以放出的 O2量计）

0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
0.12
对照 处理1 处理2 处理3
丝
状
藻
现
存
量
/m
g

图6 不同处理下的丝状藻的生物量
Fig. 6 Filamentous algae biomass for the different treatments

1646 生态环境 第 16卷第 6期（2007年 11月）
本文用 kx＝1－I/I0来表示遮光效应。kx越高，遮光
效应越强，到达下一层光就越少。本文实验结果表
明，有大量丝状藻类存在的水族箱中，水中光强值
下降很多，即 kx值较大（图 7）。在伊乐藻的顶部，
即距水面 5 cm处，与对照相比，处理 1的遮光效
应增加了 26%，处理 2 的遮光效应为对照 147%，
增加了 47%，而处理 3 的约为对照的 159%，增加
了 59%。丝状藻类的大量存在，明显降低了到达伊
乐藻的光合有效辐射。
通过室内培养还发现，在保持“863”工程区
原位湖水氮、磷浓度不变的情况下，培养一段时间
有大量的丝状绿藻出现，即使不添加附着生物，即
对照，其丝状绿藻的遮光效应已达 28%，再加上其
它附着在伊乐藻植株的附着层，到达光合作用组织
的光强无疑更弱。在自然的水体中，由于风浪的影
响，水体中的悬浮物高，水体的透明度低，“863”
水草恢复区，平均水体透明度只有 0.3~0.5 m，而此
区的水位通常 1.8~2 m，再加上附着生物的遮荫作
用[19] ，到达伊乐藻表面的光合有效辐射很难达到
其光补偿点，水草就很难生存。朱伟的研究表明[20]，
只要保证光强高于伊乐藻的光补偿点，劣五类的水
体中伊乐藻仍具有比较高的生长能力。这说明只要
满足了伊乐藻对光的需求，目前水体的营养盐浓度
都不至于对伊乐藻造成直接的伤害。当然附着生物
与宿主植物之间是否存在着化感作用还有待于进
一步的研究。
3 结论
在目前“863”的水环境的条件下，附着生物
增加对伊乐藻有显著的影响，随着附着生物量的增
加，伊乐藻的叶绿素质量分数、光合作用速率以及
伊乐藻的生物量都有所下降，尤其是叶绿素的质量
分数和光合作用速率，经过 50 d的培养，与对照相
比较，伊乐藻叶绿素质量分数下降了 20%~43%，
光合作用速率下降了 10%~36%。
附着生物对伊乐藻影响的机制，尤其是附着生
物增加导致的大量的丝状藻的增加无疑对对伊乐
藻产生重要的影响。随着附着生物量的增加，大量
的丝状藻对水体的遮荫和截获光合有效辐射，可能
改变了水体的光学特性，增加水体对光和有效辐射
的吸收，从而减少到达植物表面的光合有效辐射，
降低伊乐藻的光合作用，进而抑制沉水植物的生
长。当然，本文也不排除附着生物通过代谢产物。
致谢：非常感谢张运林博士在测定水下光强过程中
所给于的帮助。

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27.75
34.98
40.89
44.30
32.47
44.95
49.74
57.90
0.00
10.00
20.00
30.00
40.00
50.00
60.00
70.00
对照 处理1 处理2 处理3
遮
光
效
应
/%
距水面5 cm
距底层5 cm

图7 不同处理下的光衰减状况
Fig. 7 Light attenuation of water for the different treatment

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Effect of periphyton on the growth of Elodea nuttalii

SONG Yuzhi1, QIN Boqiang2, GAO Guang2, LUO Liancong2, MENG Fang1
1. Nanjing University of Science Information & Technology, Nanjing 210044, China;
2. Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Science, Nanjing 210008, China

Abstract: The indoor cultivation experiment was conducted, to investigate the effects of increased periphyton biomass on growth of
Elodea nuttallii. The biomass, chlorophyll content and photosynthesis rates about E. nuttallii growing in lake water were measured.
Results indicated that all three indices of biomass, chlorophyll content and photosynthesis rates about E. nuttallii decreased with the
increase of periphyton biomass. In comparison with the control, the treatments with increased periphyton biomass resulted in
5%~15%decrease of biomass of E. nuttallii, 20%~43%decrease of chlorophyll contents, and 10%~36% decrease of photosynthesis
rates. A further investigation suggested that the shading effect of periphyton might influence the photosynthesis and therefore the
biomass of E. nuttallii. Our investigations would probably provide an opportunity to further understand the recession mechanism of
submerged vegetation in Eutrophication Lake.
Key words: Elodea nuttallii; periphyton; physiological indices