全 文 :第36卷第2期 西 南 大 学 学 报 (自然科学版) 2014年2月
Vol.36 No.2 Journal of Southwest University(Natural Science Edition) Feb. 2014
文章编号:1673-9868(2014)2-0062-06
水杨酸缓解干旱、高温及双重胁迫下
对紫御谷内源激素及渗透调节物质的影响
①
易小林, 李名扬, 池 浩, 黄 娟
西南大学 园艺园林学院,重庆400716
摘要:以紫御谷为材料,研究了在干旱、高温以及双重胁迫处理下,水杨酸处理对紫御谷幼苗叶片的内源激素及渗
透调节物质含量的影响.结果表明:干旱、高温及双重胁迫时叶片的可溶性蛋白、可溶性糖、IAA含量降低,Pro、
ABA和JA含量增加;水杨酸(SA)处理能降低干旱、高温及双重胁迫时叶片Pro、ABA和JA含量,增加可溶性蛋
白、可溶性糖和IAA含量.试验表明:SA能有效增强紫御谷对干旱、高温以及双重胁迫的抵抗能力,帮助其在这
些逆境下的生长及生存.
关 键 词:紫御谷;水杨酸;胁迫;内源激素;渗透调节物质
中图分类号:Q945.78 文献标志码:A
紫御谷(Pennisetum glaucumPurple Majesty),又名珍珠粟,禾本科狼尾草属植物,其株形修长、叶
色雅致,叶片和颀长的茎杆均为深紫色;花穗长20~35cm,紫红的颜色尤显别致.作为生态系统的一
分子,植物无时无刻都在和环境进行着物质、信息和能量的交流.环境中植物相关的因子多种多样,且
处于动态变化之中,植物对每一个因子都有一定的耐受限度,一旦环境因子的变化超越了这一耐受限
度,就形成了逆境[1].在逆境条件下,植物体会受到危害,发生一系列生理变化:吸水能力降低,体内水
分亏缺;原生质膜结构遭到破坏,主动运输能力下降,透性增大,胞内物质外渗;气孔关闭,酶活性降
低,光合作用下降;呼吸作用增强,消耗大量营养物质;糖类和蛋白质大量水解;各细胞器也遭受可逆
或不可逆的损伤[2].
水杨酸(Salicylic acid,SA)是植物体内自身合成的酚类化合物,它能够激活植物过敏反应和系统获
得性抗性[3-4].近年来的大量研究表明,高温胁迫条件下,不仅内源S A 对逆境可以作出应答,通过外
施S A也可提高植株的耐热性,并显著影响植株内源激素的变化[5-8].此外,还有研究表明,外源SA能
调节植物的抗旱、抗高温、抗盐、抗病等多种抗逆生理过程,能起到一定保护作用[9-12].重庆被称为中
国四大火炉城市,具有“冬冷夏热”的气候特点,因此凡是引种到重庆的草坪品种都要面临高温伏旱的问
题,另一方面,随着城市用水的日益紧张,节水型草坪也显得愈加重要,而紫御谷作为绿化植物被引种
到重庆后,相关抗逆性研究较少.本研究以紫御谷为材料,研究了在高温、干旱及双重胁迫的逆境条件
下,SA处理对紫御谷内源激素及渗透调剂物质的影响,以期为紫御谷抗旱抗高温的生理代谢机理研究
提供一定理论依据.
① 收稿日期:2013-02-26
基金项目:中央高校基本科研业务费重点项目(XDJK2012B022);重庆市建委“十一五”科技基金项目(城科字2007第53号)基金资助.
作者简介:易小林(1975-),男,四川双流人,博士,讲师,主要从事园林植物生理生态研究.
通信作者:李名扬,教授,博士生导师.
1 材料与方法
1.1 供试材料与处理方法
1.1.1 供试材料
供试材料为进口美国泛美种子公司的紫御谷种子.
1.1.2 幼苗培养
选择大小均匀且饱满的紫御谷种子在72孔的穴盘中进行育苗.基质采用德国维特介质,将长势良好一
致的幼苗(约7~9cm时)连同基质一同转移到以德国维特介质为主要原料的塑料盆钵里(盆钵高10.5cm,
直径11.5cm).维特介质的主要原材料为波罗的海苔藓泥炭(sphagnum peat moss),此材料具有结构稳
定,持水性、通气性好的特点,且还拥有优良的孔隙结构,有机质含量高,而灰分含量少,能长时间保持介
质特性的一致.维特介质里面添加有专用肥料,每立方泥炭添加1kg专用肥料.幼苗在30℃/22℃(昼/
夜),光照12h,光照强度3 000lx的人工气候箱中进行培养,等幼苗长至六叶一心时,进行干旱、高温及
双重胁迫处理以及进行叶面喷施SA处理.测定时每处理选择20株生长健壮、整齐一致的幼苗,每项测定
选择幼苗3株,每株的第3或4片叶,测定时重复3次.
1.1.3 干旱胁迫处理
将六叶一心的幼苗放入30℃/22℃(昼/夜)的人工气候箱中进行培养,用5mL的25%聚乙二醇(PEG
6000)灌溉幼苗,进行胁迫处理[13],模拟干旱条件,胁迫处理过程中的第3d、5d、7d和9d进行动态取样
测定相关指标.
1.1.4 高温胁迫处理
将六叶一心的幼苗放入45℃/37℃(昼/夜)的人工气候箱中进行培养,昼夜相隔时间12h,强度设定
为12 000lx,培养时正常浇水.胁迫处理过程中的第3d、5d、7d和9d进行动态取样测定相关指标.
1.1.5 高温干旱双重胁迫处理
将六叶一心的幼苗放入45℃/37℃(昼/夜)的人工气候箱中进行培养,昼夜相隔时间12h,强度设定
为12 000lx,同时用5mL的25%的聚乙二醇(PEG 6000)灌溉幼苗.胁迫处理过程中的第3d、5d、7d和
9d进行动态取样测定相关指标.
1.1.6 水杨酸(SA)处理
在进行胁迫处理前24h,用0.5mmol/L的SA分别喷洒叶面,胁迫处理过后24h,重复喷洒一次;对
照幼苗喷洒等体积的去离子水.
1.2 测定项目
1.2.1 内源激素含量的测定
采用间接酶联免疫吸附法(ELISA)测定3种内源激素IAA、ABA、JA的含量.
1.2.2 可溶性蛋白、可溶性糖以及脯氨酸含量的测定
参照萧浪涛等的方法测定[14].
1.3 数据统计分析
测定数据利用Excel 2003和SPSS 13.0软件进行统计分析.
2 结果与分析
2.1 SA对干旱、高温及其双重胁迫下紫御谷幼苗叶片可溶性蛋白质含量的影响
由图1可以看出,对照紫御谷的幼苗叶片中可溶性蛋白含量随着幼苗生长而逐渐增加,但整个变化
幅度不大.干旱与双重胁迫处理时,紫御谷幼苗叶片的可溶性蛋白含量都呈先增加后下降的趋势.双重
胁迫处理第5d时,可溶性蛋白含量达到最大值,而后下降;干旱胁迫处理在第7d达到最大值,随后下
降;高温胁迫处理时,紫御谷幼苗叶片的可溶性蛋白含量在第5d达到最大值,随后显著下降,到第7d
36第2期 易小林,等:水杨酸缓解干旱、高温及双重胁迫下对紫御谷内源激素及渗透调节物质的影响
时,达到最低值,随后又上升.干旱、高温及双重胁迫处理时,紫御谷幼苗叶片的可溶性蛋白含量只有
在高温胁迫处理的第5d高于同期对照,其它时期均显著低于同期对照(p<0.05).由此可知,干旱、高
温以及双重胁迫处理时,可溶性蛋白含量逐渐下降,但是通过水杨酸预处理可以增加紫御谷幼苗叶片的
可溶性蛋白含量.
2.2 SA对干旱、高温及其双重胁迫下紫御谷幼苗叶片可溶性糖含量的影响
由图2可知,高温胁迫时,紫御谷幼苗叶片的可溶性糖含量和对照组差异不大,表明可溶性糖含量不
随温度升高而发生显著改变;干旱胁迫处理的第3d、第5d和第7d的可溶性糖含量均高于同期对照,且
紫御谷幼苗叶片的可溶性糖含量在第5d达到最大值,而后下降,第9d时降到对照水平;双重胁迫处理下
4个时期,可溶性糖含量显著或极显著高于同期对照,且紫御谷幼苗叶片的可溶性糖含量呈先升后降,随
后又快速上升的趋势.因此可知,干旱、高温及干旱高温双重胁迫处理时,可溶性糖含量逐渐降低,但是通
过水杨酸预处理可以增加紫御谷幼苗叶片的可溶性糖含量.
图1 SA对干旱、高温及其双重胁迫下
紫御谷幼苗叶片可溶性蛋白质含量的影响
图2 SA对干旱、高温及其双重胁迫下
紫御谷幼苗叶片可溶性糖含量的影响
2.3 SA对干旱、高温及其双重胁迫下紫御谷幼苗叶片Pro含量的影响
由图3可知,对照、干旱、高温及双重胁迫处理的紫御谷幼苗叶片Pro含量变化趋势相同,均随时间
变化出现先升后降的趋势,且Pro含量都在第7d时达到最大值,而后下降.高温胁迫处理前期,Pro含量
显著高于对照且差异显著,后期Pro含量略高于对照,但差异不明显;干旱以及双重胁迫处理下的紫御谷
幼苗叶片Pro含量均显著或极显著的高于同期对照;干旱胁迫+SA处理时的紫御谷幼苗叶片Pro含量均
低于同期干旱胁迫处理而高于同期对照;高温胁迫+SA处理下的紫御谷幼苗叶片Pro含量均低于同期相
同胁迫处理和同期对照,而只有第9d时略高于对照;双重胁迫+SA处理下的紫御谷幼苗叶片Pro含量低
于同期相同胁迫处理而高于同期对照.表明在高温、干旱及双重胁迫时,紫御谷的Pro含量逐渐增加,但
是通过SA处理可以显著降低紫御谷幼苗叶片Pro含量.
2.4 SA对干旱、高温及其双重胁迫下紫御谷幼苗叶片IAA含量的影响
由图4可知,对照的IAA含量呈缓慢增加趋势;干旱和高温胁迫第3d和第5d,IAA含量高于对照,
但随时间变化,IAA含量逐渐下降,第7d和第9d时,IAA含量低于对照;双重胁迫时,IAA含量一直高
于所有处理和对照;干旱胁迫+SA的第3d和第5d,IAA含量高于同期对照而低于同期干旱胁迫处理;
第7d和第9d时,均高于同期对照和同期干旱胁迫处理;高温胁迫+SA处理第3d时,IAA含量和同期
对照相当,但低于同期高温胁迫处理,第5d时,低于同期高温胁迫处理,略高于同期对照,第7d和第9d
时,均高于同期对照和同期高温胁迫处理;双重胁迫+SA处理的第3,5,7,9d时,IAA的含量均低于同期
双重胁迫处理的IAA含量.因此可知,干旱和高温胁迫时,紫御谷的IAA含量逐渐降低,但是通过SA处
理能增加紫御谷幼苗叶片的IAA含量,而双重胁迫时却不明显.
46 西南大学学报(自然科学版) http://xbbjb.swu.cn 第36卷
图3 SA对干旱、高温及其双重胁迫下
紫御谷幼苗叶片Pro含量的影响
图4 SA对干旱、高温及其双重胁迫下
紫御谷幼苗叶片IAA含量的影响
2.5 SA对干旱、高温及其双重胁迫下紫御谷幼苗叶片ABA含量的影响
由图5可知,对照叶片ABA含量一直处于较低水平;干旱、高温和双重胁迫后,ABA含量明显提高,
其中双重胁迫后ABA含量最高;在干旱胁迫、高温胁迫、双重胁迫3种胁迫的同时喷施SA,叶片ABA含
量都比相应的单纯胁迫处理有所降低,其中SA+双重胁迫的ABA含量降低最为显著.由此表明,通过干
旱、高温及双重胁迫后,叶片中ABA含量有所提高,推测植物遭受了逆境伤害后,通过水杨酸预处理,叶
片ABA含量有所下降,表明遭受的伤害有所缓解.
2.6 SA对干旱、高温及其双重胁迫下紫御谷幼苗叶片JA含量的影响
由图6可知,对照的JA含量呈缓慢升高趋势;干旱胁迫处理时,JA含量与同期对照相当,随后JA
含量显著升高;高温胁迫处理时,JA含量变化不大,和对照差异不明显;双重胁迫处理时,第3dJA含
量略低于对照,随后JA含量快速升高,第5d、7d、9dJA含量都高于同期对照的JA含量.干旱胁迫、
高温胁迫和双重胁迫3种胁迫同时施用SA,JA含量几乎都低于相应同期胁迫处理的JA含量,唯一例
外是双重胁迫+SA第9d时JA含量高于双重胁迫第9d时JA含量.因此表明,高温、干旱及双重胁迫
时,紫御谷的JA含量逐渐增加,但是SA处理则降低了高温、干旱以及双重胁迫处理下的紫御谷幼苗叶
片JA含量.
图5 SA对干旱、高温及其双重胁迫下
紫御谷幼苗叶片ABA含量的影响
图6 SA对干旱、高温及其双重胁迫下
紫御谷幼苗叶片JA含量的影响
3 讨论与结论
干旱是自然界常见的逆境胁迫因素,不仅制约植物的生长,也会引起植物结构与功能的变化[15],同时
在胁迫因子中,温度也对植物的生长发育有着十分重要的影响[16],过高或过低的温度胁迫在植物生长中都
会造成不利影响[17],而高温干旱协同胁迫时会比单一胁迫对植物造成的伤害更大[18].水杨酸是植物莽草
56第2期 易小林,等:水杨酸缓解干旱、高温及双重胁迫下对紫御谷内源激素及渗透调节物质的影响
酸代谢途径中的一种酚类衍生物,参与植物细胞信号传导,不仅影响植物的种子萌发、生长、开花、气孔关
闭离子吸收转运、细胞膜透性光合作用等一系列生理生化过程,还可作为激活植物抗病性反应的信号分子
调控相关基因表达提高植物抗性[19].大量研究表明:在高温和干旱胁迫时,水杨酸可以通过调节植物体内
内源激素和渗透调节物质来提高植物抗逆性.宋运贤等研究表明:在高温胁迫时,通过SA处理过后的半
夏幼苗的IAA含量高于对照,而ABA、JA含量低于同期对照[20];李同根等研究表明:外源SA能通过提
高渗透调剂物质含量来有效减轻高温对皖贝母叶片的伤害[21].本试验的数据表明:在高温,干旱以及双重
胁迫时,外施SA能够增加紫御谷的IAA、可溶性蛋白质、可溶性糖含量,降低ABA、JA、Pro含量.这与
以上研究结果一致,说明外施SA可以有效地参与紫御谷体内的渗透调节物质和内源激素调节,从而提高
植物的抗性,减少植物在逆境下所遭受的伤害.但是在高温、干旱以及双重胁迫时,渗透调节物质和内源
激素是否都在逆境信号的同一条转导链上,目前还尚不清楚,因此以紫御谷为模式植物,利用分子生物学
的研究手段寻找抗逆基因,揭示SA提高防御高温、干旱以及双重胁迫的分子机理,对进一步研究紫御谷
的抗旱和抗高温生理代谢机理有十分重要的意义.
本试验表明:SA处理能减缓干旱、高温以及双重胁迫对紫御谷可溶性蛋白质、可溶性糖、脯氨酸、
IAA、ABA、JA含量的影响,增强紫御谷对干旱、高温以及双重胁迫的适应能力,减少紫御谷在逆境胁迫
下的伤害.因此,通过SA诱导,可以在生产上增强紫御谷在重庆及其他地区的长势和提高成活率.
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Influences of Salicylic Acid(SA)on the Contents of
Endogenous Hormones and Osmotic Adjustment Substances
in Purple Majesty Under Drought and/or High Temperature
YI Xiao-lin, LI Ming-yang, CHI Hao, HUANG Juan
School of Horticulture and Landscape Architecture,Southwest University,Chongqing 400716,China
Abstract:Influences of salicylic acid(SA)on the contents of endogenous hormones and osmotic adjustment
substances in the seedling leaves of Pennisetum glaucumcv.Purple Majesty were studied under drought
and/or high temperature conditions.Under drought or high temperature conditions or both,the contents
of soluble protein,soluble sugar and IAA in the leaves declined while Pro,ABA and JA in them increased.
SA pretreatments decreased the contents of Pro,ABA and JA in the leaves under drought and/or high
temperature and increased the contents of soluble protein,soluble sugar and IAA in them.The above re-
sults indicated that SA treatment can increase the resistance of Purple Majesty plants in drought and/or
high temperature and help their growth and survival under stress.
Key words:Pennisetum glaucumcv.Purple Majesty;SA (salicylic acid);stress;endogenous hormone;
osmotic adjustment substance
责任编辑 欧 宾
76第2期 易小林,等:水杨酸缓解干旱、高温及双重胁迫下对紫御谷内源激素及渗透调节物质的影响