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缺苞箭竹更新与生态因子关系的研究



全 文 :四川林业科才炙 0 1卷
七 、 防治试验
198 6年 5 月和 18 9 7年 5 月利用人工繁殖的平腹小蜂在重庆两次共 0 10 0多亩马尾松林内进
行了防治试验 , 使松毛虫的卵寄生率达到 3 8 . 89 肠一 6 6 . 7肠 。 至第 2 年放蜂区平腹小蜂对松 毛
虫卵的寄生率仍达 3 5 . 8 1帕 , 足 以证 明枯叶蛾平腹小蜂对松毛虫有 良好的持续控制作用 [ 2 1 。
参 考 文 献
〔 l 〕 周 祖基等
2 3 1~ 2 3 8
〔 2 〕 吴猛衬等
3 9~ 4 2
〔 3 〕 黄明 度等
用的 研究
〔 4 〕 祝汝佐
枯叶峨平腹小蜂生物学特性 的观察 。 四 川农业大学学报 198 6 ( 2 )
应 用平腹小蜂 防 治松毛 虫试验 林业病虫防 治 19 8 6年号 (总第 10 期 )
1 9 7 4 , 荔枝蜷象印寄生蜂一平腹小蜂 A n a s t a t u s S P 。 的生 物学及其应
昆 虫学报 x 7 ( 4 ) 3 6 2~ 3 7 5
2 9 3 7 , 中国松毛虫寄生蜂志 。 足虫与植病 5 ( 4 ~ 6 ) 5 6 ~ 10 3
缺苞箭竹更新与生态因子关系的研究 ’
马志贵 王金锡 (四 川省林科院 生态研 究室 )
通过对王朗自然保护区不同地段箭竹— 冷云杉林下单位面积上缺苞箭竹生物量和其它
16 个生态因子的 17 块标准地的调查 , 以 缺苞箭竹地上部分在单位面积上的生物量代表其更新
质量作为因变量 , 其它生态因子作为 自变量 , 采用逐步 回归的方法进行计算筛选 , 其结果表
明 : 影响缺苞箭竹更新的主要因子是林冠郁闭度 , 其次是地面活苔醉层厚度 ; 更新质星与坡
向存在显著相关关系 。
缺苞箭竹 ( F a r g e s i a d e n u d a t a Y i ) 是箭竹属的一种 , 是王朗地区大熊猫 ( G i n a t P a
dn a) 的主食竹种 。 王 朗及其它地区的箭竹开花枯死已 10 多年 。 很多箭竹开花地段自然 更新
很差 , 或不能自然更新 。 因此提高更新质量 、 了解影响天然更新的因素 , 更新规律 , ` 对加速
竹林恢复十分必要 。
户协
. 山川大学生物系198 6年赴王朗实习队全体师生做了大量的野外调查工作 . 特此致谢 .
4 期 试 验 简 报
一 、 调查地区概况
野外调查均在王朗自然保护区进行 。 该 区位于四川盆地边缘山地向川西北高 山 高 原 过
渡地带 , 东经 一0 3 0 5芍, ~ 10 4 “ 20 , , 北纬 3 2 “ 4 9 , ~ 3 3 。 0 3` , 海拔 2 3 0 0 ~ 4 7 0 0 m 。 年 降 水 量 在
l 0 0 0 m m 以上 , 年均温 2 . 3℃ , 7 月平均最高气温为 1 1 . 21 ℃ , 1月平均最低温为 一 7 . 19 ℃ ,
具有冬季寒冷 、 夏季温凉的气候特征 。 土壤的垂直带谱为 : 山地棕壤 ( 2 3 0 0~ 2 5 0 0 m ) , 山
地暗棕壤 ( 2 5 0 0 ~ 2 8 0 0 m ) 、 山地棕色暗针叶林土 ( 2 8 0 0~ 34 0 0 m ) , 往上为高山草甸土和
流石滩荒漠 。 植被类型主要有 : 铁杉 、 青杆 、 红桦 、 锻 树等组成的针阔 叶 混 交 林 ( 2 3 0 0 ~
2 8 0 o m )
, 眠江冷杉 、 紫果云杉等组成的亚高山暗针叶林 ( 28 0 0~ 34 0 0 m ) ; 小叶杜 鹃 、 金
露梅 、 禾草等组成的高山灌丛和高山草甸 。
二 、 研究方法
首先进行踏查和路线调查 , 了解竹子的分布和花后更新状况 , 根据幼苗的长势和单位面
质上幼苗的数量和质量 , 划分出不同的更新类型 , 然后根据点面结合的原则 , 在缺苞箭竹更新
积量不 同的区域内有代表性地段的冷云杉林下设置标准地 。 共设标准地 17 块 , 调查: ①地形因
素 一一 坡向 ; ②植被 因素一一单位面积上缺苞箭竹的地上生物量 、 林冠郁闭度 、 地被物活苔
醉层厚 ; ③土壤因素一一 黑土层厚度 , 全剖面土层厚 , 全剖面综合质地 , 砾石含量 , O ~ 20
c m 土层内的有机质含量 、 全氮 、 全磷 、 速效氮 、 速效磷 、 速效钾 、 交换性钙 , 交换 性 镁 的
含量和土壤酸碱度等因子 。
坡向是林木受光量的决定因素 , 为了便于计算 , 根据不 同坡向受光 .量的差异对野外调查
数据进行了分级编码 。 人为划定 S E 3o 。 ~ S W 3 o 。之间 6 0 。范围内的坡向级码为 4 , 以后每向北
移 60 。 少 I 级 , 由此将 36 。 “ 范围内的各个坡向分成了 4 个级 。 根据粘重程度 ,将土壤质地亦分
为 4 级 : 沙壤为 1 、 轻壤为 2 、 中壤为 3 、 粘壤为 4 。 内业计算时 , 分级编码的因子均用级
码代入计算。 最后 , 用多元逐步回归的方法 , 筛选出与更新有显著关系的因子, 并建立能够
说明更新受这些因子影响程度的多元回归方程 。
三 、 结果与讨论
用单位面积上缺苞箭竹实生苗地上部分的生物量作为衡量更新情况的标准 , 将 各调查因
子在各个标准地的实测值与各个标准地竹子实生苗的生物量分别配对 , 以生物量为棋轴 , 生态
因子实测值为纵轴 , ,以配好对的数据在直角座标纸上作成散点图 · 由此 , 每个生态因子均可作
一幅显示其与更新质量关系的散点图 。 散点分布没有规律者 , 表明该因子在该调 查地区没有
成为缺苞箭竹更新的限制性因子 , 回归计算时不予考虑 。 对散点 分布有一定规律的因子 , 则
用多元逐步回归的方法计算它们与更新的数量关系 , 以及这种关系的密切程度 。
通过作散点图对调查资料进行整理分析 , 初步估计可能进入多元回归方程的自变量有林
冠郁闭度 (记为x , ) , 地被活苔醉层厚 (记为 x Z ) 和坡向 (记为 x : ) 等 3 个生 态 因 子 。 因
3 6 四川林业科技 10卷
表 l 各 标 准 地 生 态 因 子 调 查 表
坡 向郁闭度 苔鲜厚 黑土厚
}土层厚
C 111 C In C n】
土壤质地 砾石含量 {竹子生物量肠 1 9 /m 名
101 0
_
R l
_
R , 1 0 6 8 4 10 15 2
2 9 1
1 4 2
1 1 2
3 9
2 0
1 2 8
1 2 8
7
1 5 9
1 4 1
2 2 3
2 5 3
2 2 3
2 7 2
1 8
巧60的5345071423叮`一匀八hù曰oné目on甘bù()0bO八1QC匕n`4t`白hoù911匀5时:3l43125869曰2 。 O
4

0
13
0

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O

5
0

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0

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0

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0
.
7
O

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0

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6

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2417

0
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.
0
234567891034巧
1 7 0
.
8 4
.
0 3 2 1 4 0 3 0 5 4
. . . . . . . . . 门 . . . . , . . . . . . . . . 目 . . .
注 : 表中坡向和土壤质地的数据均为级码 。
丧 2 各标准地 O ~ 20 c m 土层内的土壤养分含量
镁交反钙!氛 因 _ {有机闹’荃一夏画…丈匕- .竺二进一…
全 * ” {霭禁g
l
, 工
速效鳞
P P m
速效钾
P P m
换性
P P m
换性
P P m
酸碱度
P H
5
.
9 0
.
3 8 5 0
.
1 2 3 4 0
.
9 5 1 4

2 4 7 2 9
.
0 5 1 0
.
6 9 2

5 1 5

4
2 6

4 1 0

9 14 0

0 7 8 7 8

94 4

7 1 8 3 2

4 1 4 7

5 8 2

1 7 7

l
1 5
.
6 7 0
.
5 3 6 0 一 0 2 连4 . 6 6 1 0 . 2 7 5 2 2 . 1 6 / / /
2 4
.
5 7 0
.
7 2 2 0
.
2 4 6 7 4
.
3 4 5
.
4 3 3 3 2
.
5 3 2 8
.
6 9 2
.
3 7 7
.
4
1 0

2 4 0
.
2 9 7 0

1 7 6 2 5
.
5 8 3
.
8 6 2 2 8
.
0 1 1 4

2 5 1

5 0 6
.
6
8
.
1 8 0
.
3 1 7 0
.
1 2 3 3 2
.
90 6
.
2 4 0 1 9
.
0 7
.
7 5 1
.
5 2 5
.
8
3 6
.
3 2 1

2 0 0 0
.
2 8 1 8 7
.
4 6 1 1
.
0 7 1 4 4
.
5 4 4 5

2 9 2

8 8 6
.
5
2 4
.
8 0 0
.
6 9 5 0
.
1 4 8 5 9
.
18 1 3
.
18 3 9 3
.
7 1 2 1

3 9 3
.
5 9 6
.
0
3 7
.
2 5 1
.
2 2 6 0
.
3 0 6 9 4
.
7 5 18

28 4 10 1

8 8 3 7

7 9 6

4 9 6
.
1
5 3
.
9 5 1
.
6 8 7 0
.
3 2 9 1 2 8
.
7 3 2 3
.
5 15 7 8
.
7 1 5 2
.
0 5 6
.
3 0 5
.
8
3 1

7 2 0

9 19 0
.
1 1 7 7 1
.
2 3 2 0
.
9 6 0 5 3
.
3 4 14

3 1 2

8 5 4
.
9
一- 一一一 , ~ 一 一一一- 一一 . . . . . . . . . ` . . . 曰 . . .
12367n154
4期 试 验 简 报 3 7
此 , 用于计算的回归 自由度 f : 二 3 , 调查标准地数 N 一 1 7 , 则剩余自由度 f : = 17 一 3一 l = 1 3 。
确定显著水平为 F 。 . 。 。 , 查表 , 当 a 二 0 . 0 5 , f ; = 3 , f : = 1 5时 , F 。 . 。 。 = 3 . 4 1 。 以 此 作 为
逐步回归计算时选入和剔除自变量的标准 ( 自变量的影响显著时 , F ) 3 . 41 , 选入 , 否则 剔
除 ) 。 选用 y 一 b 。 + b : x : + b Z x Z + b 3 x 。为数学模型 , 采用逐步回归的方法进行 计 算 , 直 到
方程中所有的自变量对因变量 (以单位面积上 合赶苞箭竹实生 一苗地上部分生物量作为代表值 )
均有显著影响 , 而未进入方程的自变量对因变量又无显著影响时 , 被选入的对缺苞箭竹更新
有显著影响的生态因子是林冠郁闭度 ( x , ) 和地被物活苔鲜层厚度 ( x : ) 。 所得多 元 回 归
方程为 :
y = 4 5 0

98 一 4 2 7 。 3 1 x l 一 1 1 . 1 7 x :
复相关系数 R = 0 . 9 4 6 8 , 剩余标准值 Z = 3 1 . 3 6 1 3 。 偏 相 关 系 数 r , , , : = 一 0 . 8 3 3 6 5 , r Z , , : =
一 0 . 5 2 5 6 1 , 表明林冠郁闭度对缺苞箭竹更新的影响极显著 (假设苔醉的影响作用 不 变 ) ;
在固定林冠郁闭度的影响作用的情况下 (假设 ) , 苔醉层厚度对缺苞箭竹更新的影响也是显
著的 。 但通过两因子的简相关系数 , 偏相关系数和偏回归系数的比较后 , 看出林冠郁闭度的
大小是影响缺苞箭竹更新的最主要因子 , 地被物活苔醉层厚次之 。
表 3 相 关 矩 阵 表
林冠郁闭度 ,活苔醉厚 c( m ) 坡 向 (级码 ) 竹子生物量 ( g /m Z)
林冠郁闭度
活苔辞厚
( e m )
坡向 (级码 )
竹子生物量
( g zm Z )
0
.
7 3 13 58
0
.
7 36 8 8 6
0
.
62 0马86井
一 0
.
9 25 66 1
朴 一 0
.
8 1 2 684二 一 0 . 6 2 1698
n = 1 5 r
0
.
0 。
= 0
.
4 8 2 r 0
.
0 1
= 0
.
6 0 6
表 4 方 差 分 析 表 方差 分析结果 (表 4 ) 表明
, 缺苞
一一— 箭竹更新与被选入回归方程的两自量的变异来源 自由度
2
14
16
平方和
1 3 7 6 0
几5 9 1
1匕3 60
均 方 } F
688 5
114
60 3 9
}
F

;介; ( 2一 相 关 性 很 显著 。 可 以认为 , 线性回归
的效果是良好的 。 较小的剩余标准差和
较大的复相关系数说明 , 预估值对实测
值的离散程度不大 , y 与 x 的线性关系紧
归余计回总剩
密 。 因此用上述被选入方程的生态因子顶报竹子花后 10 年左右的更新情况是有一定精度的 。
竹子开花期间 , 只要测得林冠的郁闭度和林下地被物活苔鲜层的厚度 , 代入上面的回归方程
就可大致了解竹子花后 10 年左右自然更新的情况 。 根据预测结果 , 决定是否需要进行人工更
新 。
通过作更新与坡向因子关系的散点图和相关系数计算发现 , 更新与坡向因子的关系是紧
密的 , 相关关系极显著 (表 3 ) 。 该因子未被选入方程的原 因是 , 它对竹子更新的影响作用
不是直线关系 (图 1 ) , 而是由北坡向南坡过渡 , 竹子更新质量提高 , 到东南 (或西南 ) 坡
四川林业科技 10 卷
缺苞 颐竹 更新与坡向的关系
附近 , 尤其在东坡至东南坡 (或西坡至西南坡 )
间的竹子更新最好 ; 再向南坡 , 则更新质量变
得较低 , 但偏南坡上的更新质量对应地高于偏
北的坡 向上的竹子更新质量 。
缺苞箭竹是生活在整个环境条件所构成的
综合体 中 , 只要这个综合体中的任何一个因子
有了变化 , 就会影响缺苞箭竹对其它因子的要
求 。 各个生态因子是互相依存 、 互相联系地影
响着缺苞箭竹的更新的 。 在我们调查研究的区
域内 , 被调查的 16 个生态因子 中 , 林 冠 郁 闭
度 、 地被物活苔醉层厚和坡向是影响缺苞箭竹更新的显著因素 。 对缺苞箭竹更新有着显著影
响的林冠郁闭度 、 地被物活苔醉层厚和坡向等这 3 个因子都能够独立地影响竹子的更新 。 在
其它因子固定不变的情况下 , 竹子的更新质量随林冠郁闭度的增大而降低 。 因为 , 在相同的
条件下 , 林冠郁闭度的增大 , 减少了进入林内的太阳光照 , 影响缺苞箭竹实生苗进行光合作
用 。 林冠郁闭度大时 , 进入林内的光照弱且少 , 林下竹子的光合作用率较小 , 使得竹株体内
有机物的积累量少 ,必然地竹子在单位面积上的生物量较低 , 自然更新复壮能力差 。 在调查的
标准地中 , 竹子自然更新复壮最好的地方 , 林冠郁闭度一般都在 0 . 4 ~ 0 . 5之间 。 事实说明 , 缺
苞箭竹更新复壮的最好条件应该具备既要有一定荫蔽又要有足够光照 , 而过分荫蔽会显著地
妨碍根系的发育 。 光照强度越低 , 这种妨碍越大 , 以致在弱光照下 , 大多数竹株的幼 苗根系
都较浅且不发达 。 根系竟争能力差会减少幼苗吸收水份和养分 , 这也成为幼苗致死的原因 。
可见林冠郁闭度既影响林下竹子的群体数量又影响着竹子的单株生物量 。 而作为竹子更新好
坏的衡量标准的单位面积上的竹子生物量 , 恰恰是单位面积下竹株群体数与单株生物量的乘
积 。 可能正因为这一点 , 林冠郁闭度成了王朗地区竹子更新的最为重要的限制性 因素 。
苔醉在地面的存在 , 使竹子开花结实形成的种子脱离植株后 , 不能直接接触土壤上 。 苔
醉吸水的能力极强 , 往往可以得到其自身干重的几倍甚至几十倍 , 使环境中可作为种子吸湿
发芽的有效水份减少 , 种子的发芽受到影响 。 那些能够落到苔醉层内部吸水发芽的种子 , 为 ·
了使叶片能够高出苔醉面得到光照 , 就必须与苔鲜进行高生长的竞争 , 结果往往会形成基杆
纤细的瘦弱幼苗 , 几 不易形成壮苗 。 同时 , 幼苗的根系也必须尽量向下伸长穿过苔鲜面才能到
达土壤层吸收养分 , 以维持植株生长的需要 。 有很多幼苗在根系尚未到达土壤之前就因种子
内原有贮存养分耗尽却得不到补充而死亡 。 苔醉层厚度越大 , 引起类似死亡的幼苗数和不能
发芽而腐烂的种子就越多 , 单位面积上竹子实生苗的群体个数就越少 。 这就便得苔醉层厚度
成为影响缺苞箭竹更新的所有环境 因子中仅次于林冠郁闭度的主要因子 。
坡向作为与缺苞箭竹更新有着极显著关系的因子 , 却没有被选入回归方程的原因在于 ,
它的作用从南坡至北坡并不是直线地使更新变差 , 而是如 图 1 所示的关系 。 坡向对竹子更新
的影响除了使不同坡向在获得光照时间的长短不同之外 , 可能更主要的还在于它能使不同坡
向上的温度和湿度产生很大差异 。 王朗保护区所处的海拔较高 , 最低处也在 23 0 m 以上 , 气 _
温较低 , 最热月的 7 月平均最高气温仅 1 1 . 21 ℃ 。 植物的光合作用率在适当的范围内随 温 度
4期 试 验 简 报 3 9
的升高而升高 , 缺苞箭竹也不例外 。 缺苞箭竹分布在有一定荫蔽的 冷 云 杉 林 下 , 幼 苗 的
生 一长不仅受到进人林中光线多少的影响 , 而且与林内温度的高低有着密切的关系 。 在本文的
研究区域内 , 由于南坡的光照时间长 , 热量多 、 空气流动性大 , 导制水份不足 , 使林木的生
长受到限制 。 在有林分分布的地方 , 林木也很稀疏 、 林下的水 、 热状况极不稳定 , 不利于竹
子 的更新和生长 , 所以南坡竹子的更新质量不是最好的 。 在东坡至东南坡和西坡至西南坡 ,
坡 面上能得到较为充足的光照 , 提高林内温度 , 空气流动性较小 , 为竹子的更新复壮提供了
良好条件 , 更新最好 。 北坡及偏北的坡面得到的光照少 , 温度偏低 , 竹子的生长不及在其它
坡面上好 。 由此而形成了如图 1 所示的坡向与更新关系的曲线 。 ` J 、 . }
影响着缺苞箭竹更新除 3 个主要 因素外 , 其它环境因素也互相联系地起着作用 。 当其中
的某个因素居于主要地位时 , 其它因素的作用可能就不会显得那么重要了 。 但各因素是不可
分割的统一体 。 表 3 表 明 , 坡向与林冠郁闭度之间 、 林冠郁闭度与林下苔鲜层厚度之间 、 坡
向与苔醉层厚度之间都存在着显著的相关关系 。 随着坡向的改变 , 林木的冠层郁闭度也会随
着改变 。 在光照较不充足 、 热量有限的坡面上 , 林木为了最大限度地获取光能 , 林冠层生长
繁茂 , 郁闭度很大 , 林内光线少 , 阴冷潮湿 , 喜冷湿的苔醉生长旺盛 , 竹子生长极差 。 向南
坡过渡 , 随着光照时间的增长 , 坡面获得的光量和热量增多 , 林木不再需要过大的林冠层即
可获得较多的光合产物 , 所 以林冠郁闭度减小 , 林内光线增多 , 气温升高 , 湿度降低 , 苔醉
生长受到抑制 , 竹子更新的条件得以 改善 , 更新质量提高 。 在东坡至东南坡和西坡至西南坡
之间的坡面 , 竹子更新的条件最佳 , 更新最好 。 在南坡 , 由于环境条件中的水 、 热状况极不
稳定 , 尽管有充足的光照和丰沛的热量 , 而更新却并不是最好 。 在王朗地区 , 影响缺苞箭竹
更新的因素归结起来实际上是环境中光热条件的问题 。 在光照充足 , 热量丰富 , 且变幅较小
的情况下竹子更新好 , 否则就差 。 这两个因素受到地形因素— 坡向的制约 , 同时也受到林冠郁闭度的影响 。 坡向是不可能改变的自然因素 。 但可能通过改造受坡向直接影响的林冠郁
闭度来间接调整进入林内的光 、 热量 , 实现改良林内环境 , 提高更新质量的目的 。 前面的讨
论已经提到 , 只有林冠郁闭度在 0 . 4 ~ 0 . 5的中等范围内 (在北坡可以更小些 , 在南坡则可更
大些 ) , 同时 , 地面苔醉极少时 , 竹子的更新极好 。 因此 , 只要我们在竹子开花斯间 , 种子
尚未脱落之前 , 适当地稀疏上层林冠 , 伐除林下灌木 , 排除地下苔鲜 , 即可经济有效地提高
竹子更新质量 , 从经济有效的角度出发 , 加速竹子更新的措施应该集中大熊猫的主要栖息环
境内进行 。 在稀疏上层林冠后 , 林下灌木层和地面苔鲜层均可采用带状或块状排除的方法进
行改造 。
四 、 小 结
1
。 在被调查的生态因子 中 , ` 林冠郁闭度和地面苔鲜层厚对缺苞箭竹的更新有显著的影
响 。 其多元回归方程为 : y = 4 5 0 . 9 8 一 4 2 7 . 3 l x : 一 1 1 . 7 l x : 。
2
. 坡向与缺苞箭竹更新的关系密切 , 在所有坡向中 , 偏南而不是正南坡面上的竹子更
新最好 。
(下转第 75 页 )
4 期 简 讯 7 5
a一 a一嗅代蔡温度系数 0 . 04 0 5 ;
干燥温度 : 恒温 0 8℃ ;测定温度范围 2 ~ 50 3℃ ;
二 、 测定结果
表 1毛 叶 山 恻 子 果 实 含 汕 率一…一 3测定结果表明 , 4 号果和 9 号果两个测定品种之间果实含油率差异较大 , 至 9 月 3 0 口测定结果 , 9 号果鲜果含油率为 24 . 6肠 , 4 号果鲜果含油率为 1 2 . 4肠 , 几乎相差 1 倍 。 9 号果的含油率增长幅度明显高于 4 号果 , 直到 9 月底含油均较高 , 而 4 号果到 8 月中旬 ( 1 5 口 )儿 乎处于停 l卜增长状态 。
三 、 讨 论
.l 毛叶山桐子是以采收果实榨油为主的经济树种 , 果实含油率的高低有着重要地位 。
测定结果表明 , 毛叶山树子不同品种果实的含油率差异较大 。
2

6 月中 、 下旬至 8 月中旬为含油率增长迅速期 , 在栽培管理中 , 应加强该期内的水肥
管理 , 以促进含油率坳 一民 。
3
。 各种不同品种的毛叶山桐子果实含油增长和 减少期不一致 , 可分期采收进行加工 。
~ 尹 .、 尹 .、 尹 . 、 .产 、 .护 ` 、 . 户 、 . 护 . 、 . ,- “ 、 .’ 、 -’ .- 、 ,. ` 、 产声 、 产 、 一产 、 .产、 . 尹 电 、 尹 “、 ,- 一、 ,’ 一 、 了 一、 扩 一 、 产 、 产 、 . 厂 、 砂 户 、 . 尹 、 . 户尸、 尹 . 、 .护 、 尹 一 、 , 一 , 护 、 .尸
_上接第 3 9页
3
。 缺苞箭钓’ 在中等林冠郁闭度和地面苔鲜极少的环境 中更新极好 。
4
。 适当稀疏过密的上层林冠 。 带状排除灌木和地面苔鲜层 , 对缺苞箭竹更新质 鼠的提
高会有较好的促进作用 。
参 考 文 献
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