全 文 ：本文于 2014 － 05 － 17 收到，2014 － 07 － 28 收到修改稿。
* 物种资源保护 (农作物)项目 (2014NWB020)。
董文轩为通讯作者，电话: (024)88487143
专题综述 我国山楂种质资源与育种研究进展*
于丽艳1，2，董文轩2
(1 潍坊科技学院，山东 262700) (2 沈阳农业大学园艺学院)
摘 要 从山楂种质资源的收集、整理与育种工作的开展、资源鉴定、分类与起源研究等方面，
分析了国内山楂种质创新和育种研究进展，对山楂育种工作的开展和种质资源的保护与创新进行了探
讨，提出了人工保护与自然选育相结合，促进山楂产业的可持续发展。
关键词 山楂属 种质资源 育种
山楂属 (Crataegus L. )属于蔷薇科 (Ｒosaceae)
苹果亚科 (Maloideae)，原产于我国。1956—1960 年，
我国各省开展了山楂品种资源调查。1979—1986 年，
进行了大规模的全国山楂资源考察。我国山楂资源丰
富，实现山楂种质创新与育种的新突破，既有重要意
义，又有现实的基础。本文回顾了我国山楂种质资源
研究和育种的进展历程，提出了今后山楂发展的建
议。
1 山楂种质资源的收集、整理与创新
1. 1 山楂种质资源的收集、整理与保存
20 世纪 80 年代，沈阳农业大学、中国农业科学
院特产研究所、北京市农林科学院林业果树研究所等
先后建立了山楂种质资源保存圃或引种圃。1982 年沈
阳农业大学筹建国家山楂种质资源圃，在筹建期间，
发掘出了一批珍贵山楂种质资源，收集了包括华中山
楂、甘肃山楂、湖北山楂、毛山楂、宁安山楂、辽宁
山楂、光叶山楂、阿尔泰山楂、准噶尔山楂等 12 个
种或变种，共计 240 份资源。1986 年沈阳农业大学增
设了山楂优良品种母本园［1］，28 个优良栽培品种入圃
保存，主要为大果品种。1994 年，资源圃被农业部正
式命名为“国家果树种质沈阳山楂圃”。目前保存山
楂资源已达 280 份［2］，其中大果山楂 209 份，野生资
源 50 份，伏山楂 9 份，稀有珍贵资源 12 份，稀有珍
贵资源有黑果资源、绿肉资源、软籽资源、单籽资
源、红花资源等，引种资源包含了辽宁省、山东省、
山西省、河南省、湖北省、内蒙古、新疆、云南省等
省区的国内资源［2 － 3］，以及韩国、日本、俄罗斯等国
的国外资源。国内资源多数为地方栽培品种，包括部
分野生资源，如辽宁省大果资源丰富，种植较多的西
丰红、辽红、磨盘、紫玉等;山西省绛县、泽州是著
名山楂产区，代表性资源绛县红果、晋城粉红山楂、
临汾山楂、泽州红山楂等;山东省平邑、临朐、青
州、费县、蒙阴等区都是很著名的山楂产区，选育的
品种包含大果厚肉品种、黄果品种、矮化品种、高
糖、高维生素 C等特色品种［4］，代表性资源有临沂大
金星、敞口山楂、沂源大石榴、平邑山楂、大货、大
金星、沂蒙大绵球、山里红、红面楂、磨盘红、毛
红、紫肉红、短枝金星、大黄面楂等;河北省兴隆县
雾灵红、秋金星、铁山楂、红肉山楂、滦红等。
在进行山楂资源收集和整理的基础上，对于山楂
资源的保存方法和核心种质建立也做了相应研究，资
源圃收集保存的山楂资源中有 156 份编入国家果树种
质资源，收入国家作物资源数据库。王秋竹等［5 － 6］以
伏山楂品种为材料，进行山楂组培和常温离体保存研
究，筛选出适宜左伏 3 号离体保存的培养基。高书燕
等［2，7］通过形态指标法进行了山楂核心种质构建的研
究，在辽宁省 30 份供试山楂资源中，有 8 份资源代表
性好，为:秋金星、牛心台 1 号、桓仁向阳山楂、辽
阳紫肉、鞍山紫肉、西丰红、寒丰、铁岭山楂。
1. 2 山楂种质资源的创新与品种选育
在调查山楂种质资源的同时，开展了山楂栽培品
种的选育工作，主要集中在山楂野生资源种类和优良
株系的筛选上。20 世纪 70—80 年代选出了众多优良
品种［3］，包含鲜食型、两用型、抗逆型、特色型、特
殊色彩型等，90 年代后逐渐减少。各地筛选出一些著
名的地方品种用于生产，如大金星、大绵球、豫北
红、辽红、西丰红、歪把红、磨盘、益都敞口、大山
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DOI:10.16626/j.cnki.issn1000-8047.2014.06.027
里红、彰武山里红、隆化 795801、晋县大山楂、中田
大山楂 (2008 年命名)等;部分实生选育品种如山东
省 2009 年命名的实生选育品种天宝红［8］、沂蒙红［9］
(1996 年选育，2009 年命名)等，果实品质和抗性表
现较好。杂交方法选育的品种较少，育种工作发展缓
慢，可能与山楂杂交配子体型不亲和特点和种子萌发
困难有关，也与山楂市场需求弱、经济利益低、研究
较少有关。辐射育种难度较大，辐射材料成活率较
低，新种质较少。
2 山楂种质资源鉴定与分类研究
2. 1 山楂染色体与多倍性的研究
据辛孝贵等研究［10 － 14］，伏山楂 (伏里红、左伏 1
号、左伏 2 号)均为三倍体山楂属资源;在大果山楂
的栽培品种中也发现了三倍体资源，如白瓤绵山楂、
红瓤绵山楂、晋县大山楂、磨盘山楂、辽宁山楂 (也
有研究为四倍体［12］);四倍体资源有益都敞口、阿尔
泰山楂、准噶尔山楂、毛山楂，这些资源均为自然多
倍体。代红艳等［15］利用秋水仙碱对山楂成熟胚进行离
体多倍体诱导，在 67 个再生植株中有 3 个四倍体变异
植株，开创了人工诱导山楂多倍体的研究。谭茵茵
等［16］通过石蜡切片定期观察不同倍性山楂资源 (山
东红面楂为二倍体、磨盘山楂为三倍体)种仁率的变
化，对山楂胚胎发育过程特性进行了分析，得到了不
同倍性山楂种仁率的动态变化规律:在自然授粉条件
下，2 份资源的种仁率均呈下降趋势，磨盘山楂
(10%)明显低于山东红面楂 (60%)。
2. 2 山楂资源分类与亲缘关系的研究
根据叶片、花序、果实、核等形态学特征区别进
行分类，把山楂属植物分为 25 组，中国有 6 组 (18
种):羽裂组 (山楂、伏山楂 2 种)、浅裂组 (云南山
楂、湖北山楂、陕西山楂 3 种)、楔形组 (楔叶山楂、
山东山楂 2 种)、毛序组 (华中山楂、滇西山楂、桔
红山楂 3 种)、麻核组 (毛山楂、辽宁山楂、光叶山
楂、中甸山楂、甘肃山楂、阿尔泰山楂、裂叶山楂 7
种)、光核组 (准噶尔山楂 1 种)［17］。
随着研究的不断深入，同工酶技术和分子标记技
术在山楂分类和亲缘关系研究中开始应用。郭太君、
张茂君等［18 － 19］对部分山楂资源的过氧化物同工酶酶
谱进行标记，认为伏山楂有构成新种的特征酶谱，可
能为山楂的近缘新种;黄果山楂不具有山楂新种的特
征酶带，应为山楂的一个变种;大山楂、秋山楂、软
籽山楂与山楂有较近的亲缘关系;在园艺学分类上，
宜将大山楂、伏山楂、秋山楂、黄果山楂和软籽山楂
分为 5 个品种群。
代红艳等［20 － 22］利用 ＲAPD 和 ISSＲ 分子标记在同
一批材料上进行 DNA 多态性分析，认为山楂的遗传
多样性较高，并对 31 份山楂资源的亲缘关系利用 UP-
GMA做了聚类分析。ＲAPD 结果的聚类分析表明:供
试资源分为两类，一类包括新宾软籽、开原软籽、大
山里红、垂枝山里红和粉山里红，一类包括其他 30
个栽培品种。ISSＲ 结果的聚类分析表明:新宾软籽、
开原软籽 2 个软籽品种归为一类，垂枝山里红和粉山
里红 2 个山里红归为一类，其他 30 个栽培品种和野生
大山里红归为一类。吴菲菲等［23］利用叶绿体 DNA 通
用引物对总 DNA 进行扩增，根据 cpDNA PCＲ － ＲFLP
分子标记，麻核组的毛山楂、辽宁山楂、光叶山楂、
甘肃山楂和羽裂组的伏山楂没有区别，但阿尔泰山楂
与麻核组其他种亲缘关系较远。韩晓颖等［24］对 59 份
山楂材料进行了 ISSＲ 遗传多样性标记并聚类分析，
认为伏山楂可能与山楂亲缘关系较近，为山楂属的一
个独立种。冯海霞等［25］采用 ＲAPD 技术对 20 个不同
品种的山楂材料进行了基因组 DNA 多态性分析，探
讨山楂品种间的亲缘关系，结果表明实生楂和毛红香
与其他山楂的亲缘关系较远。姜英林等［26］对 28 份山
楂资源进行多样性研究，结果表明黑果绿肉、野生小
山里红与其他资源的显著性差异较大。
3 山楂种质资源创新发展的建议
3. 1 山楂产业发展意识与科学研究
20 世纪 70—80 年代，全国掀起山楂种植热潮，
山楂产业迅速发展，山楂资源的研究工作也盛极一
时。但随后由于产量过剩、产品积压导致大量山楂树
砍伐，山楂产业迅速衰退。在多数老产区调查发现，
只有在难以大面积种粮、种菜的山区、丘陵地区尚保
存着较多的山楂树，品种也多为当地传统品种，如山
东青州、临沂、泰安等区。最近几年，山楂产业由于
加工业的带动开始回暖，各地区山楂种植专业合作社
相继成立，山东临朐、青州、泰安、莱芜、费县、沂
源、蒙阴，山西闻喜、绛县，河北兴隆、承德，辽宁
建昌，安徽庐江，广西梧州、平乐等地相继成立了较
多的山楂种植专业合作社，为山楂产业的良好有序发
展提供了基础。山楂产业发展除了受市场经济利益自
身的调控，政府从政策到经济都给以较大的推动，正
如美国苹果产业的兴起与迅猛发展与苹果酒大量生产
的推动有密切关系［27］。我国山楂产业的发展可以借鉴
这一思路，以果代粮加工生产果醋、果酒等具有重要
意义。在不宜种粮的旱区、山区、丘陵地带，大力发
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展耐旱、耐贫瘠、适应性强和耐粗放管理的山楂，有
序发展山楂产业，利用山楂特有的保健成分生产山楂
醋、山楂酒等保健饮品，代替粮食醋、粮食酒，实现
节粮目标。
当前山楂产业市场的回暖可能会带动山楂研究的
新发展，应抓住山楂产业发展的契机，加大大果山楂
育种研究的支持力度，争取在国家计划、国家科技支
撑计划以及农村产业结构调整计划获得支持，利用我
国山楂种质资源收集、育种材料储备等方面的优势，
运用现代生物技术开展定向育种改良。建立明确的育
种目标，培育优质、抗病、适合鲜食、满足加工的优
良品种。
3. 2 山楂育种工作的研究
山楂属植物资源果实酸涩、不适合国人喜甜的口
味，以及鲜食不宜过量食用等特点，使山楂作为鲜食
果品的消费量受到制约，也限制了山楂产业的发展。
山楂品种选育目标可以概括为以下几种。
(1)选育适合消费口味的鲜食品种 主要目标是
甜度高、酸度低、大量鲜食副作用小、具有稀有特征
或营养成分的保健果品。
(2)选育适合加工的品种 山楂制作果汁、果
脯、果酱、罐头等对品种的要求不同，如山楂汁对产
品的色泽、香气、口感、沉淀有无等方面要求较高;
罐头对产品口感、香气、色泽等要求较高 (果实褪色
问题是罐头生产的技术难题);果酱要求果实果胶含
量较高;果脯要求果实致密度大、硬度大、果胶含量
高等，应根据不同加工需求选育相应的品种。
(3)选育极早熟、极晚熟、设施用、保健用和耐
贮藏等特殊要求的品种 这些品种可以满足山楂四季
加工需求，提升加工产品质量，降低加工成本。并将
产品加工业与休闲品、保健品消费结合在一起，成为
山楂产业的新亮点和山楂产业大力发展的增长点。
(4)选育适合园林绿化的品种 山楂春观花、夏
观叶、秋冬观果，管理粗放，国外园林中应用较多，
并选育了众多观赏品种［28］。我国在这一方面的研究
少，应在品种选育工作中将观赏用山楂品种列入其
中，为山楂产业的发展拓宽途径。
3. 3 山楂属资源保护与创新的思路
植物的适生区远大于现在的分布区。山楂种质资
源保护与创新研究，可以充分利用国家山楂种质资源
圃，将珍贵、珍稀、有价值的资源发扬光大，在深度
研究和推广应用中有所作为。应把山楂种质资源广泛
分散到大自然中，广而选之;应重视大自然混交超越
人工单方面试验的选育优势，充分对山楂资源进行自
然选育，把资源圃保存、各地区保存、异地广泛引种
驯化保存相结合，充分发挥人工保育与自然选育的合
作优势，科学地促进山楂种质资源动态的保育工作。
3. 4 山楂属植物资源的分子系统分类与起源研究
山楂属植物种质资源分子系统分类、起源与进化
系统的研究起步相对较晚，研究结果相对较少，分类
鉴定有些混乱，存在同名异物或同物异名现象，这在
一定程度上限制了山楂属植物资源的科学保存和利
用。Phipps (1983)通过对 75 个世界范围内山楂种的
49个形态特征表型和生物地理学分析，提出了“白令
海峡迁移理论假说”，这是至今比较全面的山楂演化
学说。该学说判断云南山楂演化成现存的大部分美洲
山楂种，欧亚山楂大都来自中国山楂血统。但在加拿
大学者 Timothy A. Dickinson指导的博士论文 (完成者
和完成时间:Eugenia Yuk Ying Lo，2008)［29］中，通过
系统发育和种群遗传学方法对美洲东部的山楂资源研
究结果认为，美国东部和欧洲也可能是山楂祖先的起
源中心，这有待于进一步证实。
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本文于 2014 － 03 － 31 收到，2014 － 04 － 15 收到修改稿。
* 农业部公益性行业 (农业)科研专项 (201103037) ;
江苏省科技厅产学研联合创新资金项目 (BY2012212) ;江苏
省基础研究计划 (自然科学基金)项目 (BK20130733)。
於虹为通讯作者，电话:(025)84347005
蓝莓光合作用研究进展*
韦继光，於 虹，曾其龙，姜燕琴
(江苏省中国科学院植物研究所，江苏省植物迁地保护重点实验室，南京 210014)
摘 要 光合作用是果树栽培生理研究热点之一。综述了蓝莓光合作用基本特性、内外界因素对
蓝莓光合作用的影响，讨论了蓝莓光合作用研究的发展趋势，为蓝莓高光效品种选育、栽培及其光合
作用的进一步研究提供参考依据。
关键词 蓝莓 光合作用 影响因素
蓝莓 (Blueberry)学名越橘，属于杜鹃花科
(Ericaceae)越橘属 (Vaccinium)植物，为多年生落
叶或常绿灌木。蓝莓作为一种具有多种营养和保健功
能的新兴果树，具有较高的经济价值和广阔的开发前
景［1］。光合作用是果树最重要的生理过程之一，通过
光合作用形成碳水化合物是果树生长发育和产量形成
的主要物质基础，因而光合作用是果树生理学最为活
跃的研究领域之一。鉴于蓝莓的重要经济价值和营养
保健功效，其光合生理研究也逐渐受到人们的重视，
国内外相继开展了大量蓝莓光合生理研究工作，并取
得了一定进展［2 － 5］。研究表明，不同种、品种间光能
利用特性存在差异，而外界环境因子及栽培措施也直
接或间接影响蓝莓光合同化能力，适地适栽是提高蓝
莓光合生产力的重要途径。笔者对近年来蓝莓光合生
理研究进展作一概述，旨在为蓝莓高光效品种选育及
高效优质栽培提供理论依据。
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中国果树 China Fruits 2014 (6) 2014 年 11 月