全 文 ：植物生理学通讯 第45卷 第10期，2009年10月 953
收稿 2009-06-02修定 　2009-08-19
资助 上海市基础研究重点项目(09JC1405100)和科技兴农重
点攻关项目(沪农科攻字2005第1-2)。
* 通讯作者(E-mail: xfli@bio.ecnu.edu.cn; Tel: 021-
62233582)。
温度、GA3和乙烯对中国水仙休眠的解除
李小方*, 王洋, 邓新杰, 熊莉君, 吴瑕
华东师范大学生命科学学院, 上海200062
提要: 自然条件下, 4月至7月下旬期间, 中国水仙鳞茎的呼吸速率逐渐下降, 7月底至8月底开始上升之后又下降。30 ℃高
温下的鳞茎发芽延缓, 发芽率下降; 15 ℃低温有利于打破休眠, 7月下旬前的鳞茎, 其休眠解除所需的低温处理时间长, GA3
不能破除, 还延缓其休眠时间, 萌发率也下降; 而7月下旬后的鳞茎, 短时间低温或施用GA3均能破除其休眠, 提高鳞茎的发
芽率和发芽整齐度; 乙烯在任何阶段都有助于水仙鳞茎休眠的解除。自然条件下7月下旬前水仙鳞茎可能是内生休眠, 其
休眠较难打破, 需要长时间的低温或施用适当浓度的乙烯, 7月下旬后可能是环境休眠, 短时间的低温、GA3或乙烯都能破
除其休眠。
关键词: 中国水仙; 鳞茎; 休眠; GA3; 乙烯; 温度
Release of Temperature, GA3 and Ethylene to the Dormancy of Chinese Nar-
cissus (Narcissus tazetta var. chinensis Roem.)
LI Xiao-Fang*, WANG Yang, DENG Xin-Jie, XIONG Li-Jun, WU Xia
School of Life Sciences, East China Normal University, Shanghai 200062, China
Abstract: Under natural condition, the respiration rate of the three-year-old bulbs of Chinese narcissus (Narcissu
stazetta var. chinensis) declined from April to July, began rise and then declined again from late July to late
August. The bud sprouting was postponed and sprouting rate was reduced by high temperature such as 30 ℃.
While, low temperature such as 15 ℃ was in favor of dormancy release. Continual low temperature treatment
was needed for the bulbs dormancy breaking before late July, whereas shorter time was needed after that
period. GA3 had positive effects on the dormancy release of the bulbs only after late July. Certain concentration
of ethylene treatment at any stage promoted the bud sprouting, which indicated ethylene is closed associated
with the Chinese narcissus dormancy. The dormancy progression of Chinese narcissus could be divided into
two stages—endormancy stage (before late July) and ecodormancy stage (after late July). The dormancy of
ecodormancy stage is more easily broken by low temperature, GA3 or ethylene.
Key words: Chinese narcissus; bulb; dormancy; GA3; ethylene; temperature
休眠是植物抵制不良自然环境的一种自身保
护性的生物学特性。温带地区的植物通常进行冬
季休眠, 而有些夏季高温干旱地区的植物则是夏季
休眠。休眠的成因和解除在一些球根类花卉中研
究较多。温度是影响休眠的主导因素。具有天然
休眠特性的百合中的研究结果表明, 低温处理是最
常用的破除鳞茎休眠的方法(Bonnier等1997; Choi
等1998; 曹毅等2002; 罗丽兰等2007)。在实际生
产中, 人们还常利用变温处理方法破除鳞茎休眠(孙
红梅等2003)。一般认为, 植物休眠是受对环境因
素敏感的激素信号调节的, 所以用萌发抑制剂脱落
酸处理百合鳞茎可以延迟其萌发(Lin等1975; Roh
1978)。此外, 细胞分裂素和生长素对百合鳞茎休
眠的解除也有一定的促进作用(Ohkawa 1979; Niimi
等1988)。已有的研究表明, 赤霉素是打破多种植
物休眠的有效激素, 并且有人曾在以组培技术所获
得的非休眠百合小鳞茎中也检测到高浓度的赤霉素
类物质(Ohkawa 1979; Kim等1999; 陈彬等2006)。
乙烯或熏烟处理也可以打破一些球根类植物的休眠
(Biran等1972)。
作为我国传统名花之一的中国水仙在夏季以
鳞茎形式进入休眠, 三年生的鳞茎在休眠期间进行
花芽分化。一般水仙属植物的研究多集中于花芽
分化和花期的调控(Fernandes 1987; 李文仪等
1987)。研究发现, 不同产地的中国水仙因所在的
研究报告 Original Papers
DOI:10.13592/j.cnki.ppj.2009.10.018
植物生理学通讯 第45卷 第10期，2009年10月954
环境条件不同, 其花芽分化起始时间不同(钟衡
1984; 张乔松和杨伟儿1987), 并且鳞茎储藏期间的
外界因子对花芽分化过程和花序数都有影响, 前期
高温和乙烯有利于花芽分化, 后期低温则有利于花
器官发育(李文仪等1987; 张乔松和杨伟儿1987; 谢
幼华和翁金科1990; Koike等1994)。对于中国水
仙的休眠成因和花期调控中休眠的解除尚少有研
究。据此, 我们研究了中国水仙鳞茎采收前后的休
眠进程, 并探讨在鳞茎储存的不同时期时温度、
GA3和乙烯对破除其鳞茎休眠的作用。
材料与方法
植物材料为上海市崇明岛的中国水仙(Narcissus
tazetta var. chinensis Roem.), 大小一致、健壮、
无病害、无残缺的三年生鳞茎。
实验分别设定有鳞茎储藏的前、后两个时期
进行温度和植物激素处理, 以7月下旬作为分界。
根据上海市气象局网上资料, 自然条件下4月至9
月期间的上海平均气温大约是19.0~28.8 ℃, 分别
设定30和15 ℃为高温和低温, 将鳞茎储存于高温
或低温恒定的人工气候箱中一定时间; 植物激素处
理均用相应浓度的激素水溶液(乙烯用的是乙烯利
溶液)每天浸泡8 h, 处理3 d后, 于自然条件下晾
干。所有温度或激素处理后的鳞茎, 如果不作特别
说明, 均放置于25 ℃左右的室内至定植。考虑到
处理期间要进行生理指标分析, 所以起始处理的样
本数一般不少于50个, 统计发芽率时的样本数和具
体处理过程均参见表1~3。鳞茎定植于11 h光照/
13 h黑暗、70%左右湿度的培养室中, 培养室设
定24~26 ℃和17~20 ℃两种温度条件。后期统计
发芽率以及发芽率达到50%和发芽率恒定时所需
天数, 均从定植开始算起, 一般是比较同一定植时
间且定植于相同温度条件下的样品和自然条件下样
品之间统计数据的差别。
可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法(张志良和
瞿伟菁2003)。
呼吸速率测定用高效气相色谱仪GC9800, 测定
水仙的CO2释放量, 并计算其呼吸速率[mL·g-1 (FW)·
h-1]。随机取3~5个鳞茎进行测定, 每次至少测定3
个样品, 取其平均值。数据分别于2006~2008年连
续3年测定, 不同年份测定的呼吸速率不同, 但变
化趋势相似, 文中是其中1年(2007年)的结果。
结果与讨论
1 温度对中国水仙休眠进程中呼吸速率和可溶性
糖含量的影响
三年的实验数据显示: 中国水仙鳞茎呼吸速率
从4月份开始下降, 直至5月底鳞茎收获后, 放在
室内通风的自然条件下, 呼吸速率仍然缓慢下降, 至
7月下旬降至最低, 8月份上升, 之后又下降, 直至
定植后才开始再次上升(图1)。而4月至8月期间
的上海气温是逐渐上升的, 在此期间鳞茎的呼吸速
率逐渐下降, 也就是说, 随着水仙逐渐转入休眠状
态, 其代谢水平逐渐减弱。而到7月下旬以及进入
8月份以后, 呼吸速率有上升趋势, 这与此时是花芽
分化启动期(未发表资料)是吻合的, 也暗示此时的
水仙鳞茎休眠开始发生转折。
图1 中国水仙鳞茎收获前后的呼吸速率变化
Fig.1 Changes of rate of respiration in Chinese narcissus
bulbs before and after harvesting
一般来说, 自然条件下, 5月至7月期间上海
的平均气温是19.0~27.8 ℃ (上海气象局网上资料),
且逐月上升, 分别以30和15 ℃为高温和低温处理
鳞茎条件, 高温下呼吸速率迅速下降, 比自然条件
温度下提前降至最低值, 而低温下, 虽然开始时的
呼吸速率下降比自然条件下快, 但之后的呼吸速率
几乎不下降(图2), 这说明高温下水仙的代谢活动迅
速减弱, 显示其已进入深休眠, 而低温下的鳞茎休
眠则延缓或其休眠程度有所下降。
一般认为, 可溶性糖含量变化乃是碳水化合物
供应及转化的体现。收获后自然条件下储存的鳞
茎在6月份和7月初, 其可溶性糖含量明显低, 直
到7月下旬才升高, 之后又下降至6月份的低水
平。这说明休眠状态下的水仙, 其代谢水平减弱,
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碳水化合物的供应和转化变慢, 而进入7月下旬以
后, 可溶性糖含量呈上升后再下降的趋势。这种在
储存前期很低, 7月下旬后出现相对含量升高后下
降的变化趋势与呼吸速率的变化类似。而在15 ℃
低温条件下储存的鳞茎, 其在7月初的可溶性糖含
量就开始明显上升, 7月下旬达到最高, 之后下降
(图3)。
2 中国水仙鳞茎发芽率与温度的关系
常温下储存的鳞茎定植于24~26 ℃的培养室
中, 其半数发芽时间虽然与17~20 ℃中的无差别,
但前者达到最终发芽率需要55 d, 比后者延长10 d
(表1), 说明定植后的温度高, 发芽率整齐度就差。
如果在鳞茎储存前期, 也即是7月下旬前用30 ℃
高温处理20 d, 其半数发芽时间延迟3 d, 最终发芽
表1 中国水仙发芽率与温度的关系
Table 1 The relationship between the sprouting rate of Chinese narcissus bud and temperature
处理 总鳞茎 发芽率至50% 发芽率达到恒定时 最终发
数/个 时所需时间/d 所需时间/d 芽率/%
常温下储存, 7月25日定植于24~26 ℃下 40 40 55 90
常温下储存, 前期以30 ℃处理20 d (6月16日~7月6日), 33 43 55 80
　7月25日定植于24~26 ℃下
常温下储存, 8月15日定植于17~20 ℃下 33 40 45 88
常温下储存, 后期以15 ℃处理30 d (8月10日~9月10日), 35 20 45 100
　9月13日定植于17~20 ℃下
常温下储存, 前期以15 ℃处理30 d (6月13日~7月14日), 35 40 55 91
　8月15日定植于17~20 ℃下
常温下储存, 前期以15 ℃处理60 d (6月13日~8月13日), 42 20 35 100
　8月15日定植于17~20 ℃下
常温下储存, 前期以15 ℃处理60 d (5月23日~7月22日), 38 41 45 100
　30 ℃处理20 d (7月23日~8月12日), 15 ℃处理30 d
　(8月13日~9月12日), 9月13日定植于17~20 ℃下
图2 不同温度下中国水仙鳞茎的呼吸速率变化
Fig.2 Changes of rate of respiration in Chinese narcissus
bulbs under different temperatures
图3 不同温度下储存的中国水仙鳞茎中
可溶性糖含量变化
Fig.3 Changes of soluble sugar content in Chinese narcissus
bulbs under different temperatures
率也降低至80%, 说明高温加深水仙的休眠程度, 相
应的脱休眠时间延迟; 如果在鳞茎储存后期, 也即
是种植前以15 ℃低温处理30 d, 其半数发芽时间
比不做低温处理的提前20 d; 而在鳞茎储存前期,
以15 ℃低温处理30 d, 则不能改变其发芽达到半
数时的时间; 但如果把前期低温处理的时间延长至
60 d, 定植后35 d的发芽率可达到100% (表1和图
4), 达到半数发芽率比不做低温处理的提前20 d, 达
到最大发芽率的时间也提前近10 d (表1); 如果鳞
茎储存前期以15 ℃低温处理60 d, 之后再以高温
处理20 d, 然后再作15 ℃低温处理30 d, 定植后的
35 d内发芽率不足10%, 是所有处理中发芽率最低
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的, 40 d后发芽率才迅速上升(图4), 这种发芽明显
推迟可能是由于先期60 d的低温即使能解除休眠,
其效应也会被随后的高温所逆转, 而后期30 d的低
温又不足以打破休眠所致。
图4 不同储藏温度对中国水仙鳞茎
定植后鳞茎发芽率的影响
Fig.4 The effect of different storage temperatures on the
sprouting rate of Chinese nacissus bud after planting
图5 储存后期GA3或乙烯对中国水仙鳞茎发芽率的影响
Fig.5 The effect of gibberellin or ethylene treatment during
the l t bud storag on the rate sprouting
of Chinese nacissus bud
表2 不同时期施用GA3对中国水仙鳞茎发芽的影响
Table 2 The effect of GA3 spreaded at different storage stages on the sprouting rate of Chinese narcissus bud
处理 总鳞茎数/ 发芽率至50%时 发芽率至恒定时 最终的发
个 所需时间/d 所需时间/d 芽率/%
常温下储存, 8月15日定植于17~20 ℃下 33 40 45 88
常温下储存, 后期以50 mg·L-1 GA3处理(8月12~14日), 33 25 45 100
　8月15日定植于17~20 ℃下
常温下储存, 7月25日定植于24~26 ℃下 40 40 55 90
常温下储存, 前期以50 mg·L-1 GA3处理(6月16~17日), 38 55 55 50
　7月25日定植于24~26 ℃下
3 中国水仙鳞茎发芽率与GA3的关系
不同时间施用GA3对鳞茎发芽的影响不同。
鳞茎储存后期(8月中旬)用50 mg·L-1 GA3处理后,
其发芽至50%时所需时间可提前15 d, 发芽率始
终高于不用GA3处理的(图5和表2); 而鳞茎收获后
于储存前期用GA3处理后, 其发芽至50%时所需时
间延迟15 d, 最终的发芽率也降低很多(表2)。说
明刚刚进入休眠的水仙鳞茎用GA3处理不但不能
打破休眠, 反而加深其休眠的程度。由此看来, 合
适时期用GA3可打破水仙鳞茎的休眠。
4 中国水仙鳞茎发芽率与乙烯的关系
乙烯处理对鳞茎发芽影响的差异不大。从表
3和图5可见, 不论在鳞茎储存前期还是后期, 用乙
烯处理的鳞茎, 其发芽率达到50%时所需要的时间
均提前15 d左右, 发芽率也始终高些, 这说明乙烯
能打破鳞茎休眠。但如果在鳞茎储存前期先用50
mg·L-1乙烯处理, 再以高温处理10 d, 其发芽率达
到50%时所需要的时间仅提前8 d左右。这说明
乙烯在一定程度上可以解除休眠, 但这种效应会被
随后的高温所逆转。
总之, 根据本文的实验结果, 可以认为, 自然
条件下水仙鳞茎的休眠在7月下旬前可能是内生休
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表3 不同时期施用乙烯对中国水仙鳞茎发芽的影响
Table 3 The effect of ethylene spreaded at different storage stage on the sprouting rate of Chinese narcissus bud
处理 总鳞茎数/ 至发芽率50% 发芽率恒定时 最终发芽
个 所需时间/d 所需时间/d 率/%
常温下储存, 8月15日定植于17~20 ℃下 33 40 45 88
常温下储存, 后期以50 mg·L-1乙烯处理(8月12~14日), 28 25 45 94
　8月15日定植于17~20 ℃下
常温下储存, 7月25日定植于24~26 ℃下 40 40 55 90
30 ℃ 20 d (6月16日~7月6日), 50 mg·L-1乙烯处理(7月7~9日), 36 24 40 100
　7月25日定植于24~26 ℃下
50 mg·L-1乙烯处理(6月16~18日), 30 ℃ 10 d (6月19~29日), 32 32 55 100
　7月25日定植于24~26 ℃下
眠, 这一阶段其休眠较难打破, 需要长时间的低温
或适当浓度的乙烯进行处理, 而对7月下旬后的鳞
茎来说可能是其正处于环境休眠阶段, 所以短时间
的低温、GA3或乙烯就都能破除其休眠。
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