全 文 ：中国农业大学学报　２０１３，１８（２）：９３－９９
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
大叶草樱对根癌病的抗性评价
邵姗姗　曲艳华　柴 朋　朱立新　贾克功＊
（中国农业大学 农学与生物技术学院，北京１００１９３）
摘　要　为评价大叶草樱对根癌病的抗性，以４个月的实生大叶草樱为材料，采用人工接种根癌土壤杆菌
（Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ　ｔｕｍｅｆａｃｉｅｎｓ　Ｃｏｎｎ）和发根土壤杆菌（Ａ．ｒｈｉｚｏｇｅｎｅｓ　Ｃｏｎｎ）的方法研究了大叶草樱对根癌病的抗性
及其抗性分离情况。结果表明：６０ｄ后，大叶草樱接种根癌土壤杆菌的最大瘤径为８．３ｍｍ，病情指数为２３．６５，为
中度抗病类型（ＭＲ）；对发根土壤杆菌的最大瘤径为４．７ｍｍ，病情指数为１８．６３，为高度抗病类型（ＨＲ）。大叶草樱
群体内对根癌土壤杆菌和发根土壤杆菌的抗性均存在显著的分离现象，其实生群体对根癌土壤杆菌存在免疫、高
度抗病、中度抗病和低度抗病和感病５种抗病类型，分别占３２．６９％、３１．７３％、２４．０４％、７．６９％和３．８５％；对发根土
壤杆菌存在免疫、高度抗病和中度抗病３种抗病类型，分别占１６．６７％、７３．５３％和９．８０％。大叶草樱是优异的抗
根癌病种质资源。
关键词　大叶草樱；根癌病；根癌土壤杆菌；发根土壤杆菌；抗性评价
中图分类号　Ｓ　４３２．４＋２　　　文章编号　１００７－４３３３（２０１３）０２－００９３－０７　　　文献标志码　Ａ
收稿日期：２０１２－０３－０８
基金项目：国家“９４８”项目（２０１０３５）
第一作者：邵姗姗，硕士研究生，Ｅ－ｍａｉｌ：ｔｉｇｈｅｒ２００６＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者：贾克功，教授，主要从事果树矮化多抗型砧木品种选育及抗性机理研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｋｇｏｎｇ＠ｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｄａｙｅｃａｏｙｉｎｇ　ｔｏ　ｃｒｏｗｎ　ｇａｌ　ｄｉｓｅａｓｅ
ＳＨＡＯ　Ｓｈａｎ－ｓｈａｎ，ＱＵ　Ｙａｎ－ｈｕａ，ＣＨＡＩ　Ｐｅｎｇ，ＺＨＵ　Ｌｉ－ｘｉｎ，ＪＩＡ　Ｋｅ－ｇｏｎｇ＊
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１００１９３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｅｖａｌｕａｔｅ　ｔｈｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ｄａｙｅｃａｏｙｉｎｇ　ｔｏ　ｃｒｏｗｎ　ｇａｌ　ｄｉｓｅａｓｅ，ｐｏｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｔｅｓｔ
ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｖｉａ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ，ｍａｉｎｌｙ　ｔｏ　Ａ．ｔｕｍｅｆａｃｉｅｎｓ　Ｃｏｎｎ　ａｎｄ　Ａ．ｒｈｉｚｏｇｅｎｅｓ　Ｃｏｎｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ
Ｄａｙｅｃａｏｙｉｎｇ　ｗａｓ　ｅｘｃｅｌｅｎｔ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｒｅｓｉｓｔｉｎｇ　ｔｏ　ｃｒｏｗｎ　ｇａｌ　ｄｉｓｅａｓｅ．Ａｔ　６０ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ，ｔｈｅ
ｄｉｓｅａｓｅ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　Ｄａｙｅｃａｏｙｉｎｇ　ｔｏ　Ａ．ｔｕｍｅｆａｃｉｅｎｓ　Ｃｏｎｎ　ｗａｓ　２３．６５，ｗｈｉｌｅ　ｉｔ　ｗａｓ　１８．６３ｔｏ　Ａ．ｒｈｉｚｏｇｅｎｅｓ　Ｃｏｎｎ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ
ｔｏ　ｔｈｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｓｔａｎｄａｒｄ　ｔｏ　Ｃｒｏｗｎ　ｇａｌ　ｄｉｓｅａｓｅ，ｉｔ　ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ　ｒｅｓｉｓｔｅｄ　ｔｏ　Ａ．ｔｕｍｅｆａｃｉｅｎｓ　Ｃｏｎｎ　ａｎｄ　ｗａｓ
ｓｅｐａｒａｔｅｄ　ｉｎｔｏ　５ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｂｅｉｎｇ　ｉｍｍｕｎｅ，ｈｉｇｈｌｙ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ，ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ，ｌｏｗ
ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ａｎｄ　ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ　ｗｉｔｈ　ｃｏｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ　ｏｆ　３２．６９％，３１．７３％，２４．０４％，７．６９％ ａｎｄ　３．８５％
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ａｎｄ　ｉｔ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｌｙ　ｒｅｓｉｓｔｅｄ　ｔｏ　Ａ．ｒｈｉｚｏｇｅｎｅｓ　Ｃｏｎｎ　ａｎｄ　ｗａｓ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　３ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｓｔａｎｄａｒｄ　ｗｉｔｈ　ｃｏｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ　ｏｆ　１６．６７％，７３．５３％ａｎｄ　９．８０％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｄａｙｅｃａｏｙｉｎｇ；ｃｒｏｗｎ　ｇａｌ　ｄｉｓｅａｓｅ；Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ　ｔｕｍｅｆａｃｉｅｎｓ　Ｃｏｎｎ；Ａ．ｒｈｉｚｏｇｅｎｅｓ　Ｃｏｎｎ；ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ
　　 根 癌 病 是 由 根 癌 农 杆 菌 （Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ
ｔｕｍｅｆａｃｉｅｎｓ（Ｅ．Ｆ．Ｓｍｉｔｈ　＆ Ｔｏｗｎｏｎｄ）Ｃｏｎｎ）引起
的一种细菌病害，这种细菌有非常广泛的寄主，几乎
感染所有的温带果树，以核果类最为严重［１］。大樱
桃根癌病，不但危害根部，而且危害根颈和枝干［２］。
近１０年来，由于甜樱桃效益高和品质好等特点，我
国种植面积迅速扩大，但由于苗木带病、冻害和栽培
技术不当，已严重威胁着不少地方的甜樱桃种植业
的发展，而且根癌病的发生具有严重性、普遍性和加
速蔓延的趋势，必须引起足够的重视。
中 国 农 业 大 学 学 报 ２０１３年 第１８卷　
根癌病病菌长期在土中生活，发育温度为１０～
３４℃，最适温度为２２℃，耐酸碱范围 ｐＨ　５．７～
９．２，最适为ｐＨ　７．３［３］。病菌从伤口侵入致病，在根
颈部或根部其他部位发生癌瘤，初为灰白色，内部松
软后增大变褐，表面粗糙不平，大小不一，大者如拳
头，小者如豆粒，数量或多或少。地上部表现为树势
生长衰弱，叶小黄薄，新梢生长不良［４］。目前主要通
过苗木检查和消毒、挖出病死株、药剂防治等方法预
防和控制根癌病［５－６］，一旦发病就很难治愈。
大叶草樱（Ｄａｙｅｃａｏｙｉｎｇ）是蔷薇科（Ｒｏｓａｃｅａｅ）
李属（Ｐｒｕｎｕｓ）落叶灌木，主要分布在我国山东地
区，具有抗寒性强和抗倒伏能力强等优点，用其嫁
接的甜樱桃生长发育良好，固地性、抗逆性强，寿
命长，果品质量好［７－８］，是优秀的大樱桃砧用树种，
具有广泛的发展前景。由于用种子繁殖的大叶草
樱植株变异较大，近年来虽然不少学者［１，９－１２］对大
叶草樱进行抗逆性研究，并对多个砧木品种的抗
性进行比较，但是未见其对根癌病抗性的系统评
价。本试验旨在评价大叶草樱对根癌病的抗性，
发掘优良种质资源，为大樱桃砧木的选育和发展
提供一定的理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
４个月生大叶草樱实生苗：大叶草樱种子于
２０１０年１０月购于山东省莱阳市。将大叶草樱种子
沙藏１２０ｄ后播在营养钵内，在温室中培育。育苗
基质由蛭石、沙壤土和草炭以体积比１∶１∶１混匀
配成，经１２１℃高压灭菌２０ｍｉｎ。
向日葵幼苗：之前做过预试验，向日葵根癌病
的发病相当严重，全部长瘤，多次处理结果一致，
因此，用以鉴定菌株致病性［１１］，育苗基质同大叶草
樱实生苗。
供试菌株：所用菌株从采自北京郊区病桃株
根部的癌瘤中分离得到，为 Ａｐ１０（发根土壤杆
菌），Ａｐ２（根癌土壤杆菌）［１３］，由本实验室保存。
菌株活化后配成１０８　ｃｆｕ／ｍＬ菌悬液，接种前进行
致病性测验。
１．２　针刺接种
２３０株大叶草樱实生苗 （接种２２０株，对照１０
株），茎粗３ｍｍ 以上，以株为单位编号和挂牌登
记。在每株距根茎２ｃｍ的茎基处，用７０％的酒精
擦拭，然后用一次性７号注射器接种，接种深度以触
及木质部为准，接种处留１滴菌液。接种后用脱脂
棉包扎接种部位保湿１周。Ａｐ２、Ａｐ１０各接种１１０
株，每株接种３个位点，位点间隔１．０～１．５ｃｍ。１０
株对照注入无菌水。２０株向日葵做同样处理，１０株
接种Ａｐ２，１０株接种 Ａｐ１０，用以鉴定菌株致病性。
接种植株在温室中进行常规管理，温度控制在２０～
２５℃之间。
１．３　调查
接种６０ｄ后调查瘤径大小，用游标卡尺横向测
量肿瘤处枝条的直径（肿瘤＋枝条）和肿瘤上方枝条
的直径，两者之差即为瘤径大小。分别评价大叶草
樱对Ａｐ２和Ａｐ１０的抗性及抗性分离情况。
１．４　抗性评价
根据株最大肿瘤直径将单个植株发病情况分为
６个等级。０级为未发病，与对照无差异；１级为瘤
径１．０～３．０ｍｍ；２级为瘤径３．１～５．０ｍｍ；３级为
瘤径５．１～７．０ｍｍ；４级为瘤径７．１～１０．０ｍｍ；５
级为瘤径＞１０．０ｍｍ；各病级对应的单株根癌病抗
型依次为免疫（Ｉ）、高抗（ＨＲ）、中抗（ＭＲ）、低抗
（ＬＲ）、感病（Ｓ）和易感病（ＨＳ）。
根据病情指数将大叶草樱对根癌病的群体抗性
分为６个等级。免疫（Ｉ），无症状，病情指数为０；高
度抗病（ＨＲ），病情指数＞０，≤２０；中度抗病（ＭＲ），
病情指数＞２０，≤４０；低度抗病（ＬＲ），病情指数＞
４０，≤６０；感病（Ｓ），病情指数＞６０，≤８０；易感病
（ＨＳ），病情指数＞８０。
病情指数 ＝∑（病级×同病级株数）最高病级×调查总株数 ×１００
２　结果与分析
２．１　大叶草樱对根癌土壤杆菌的抗性评价
试验结果表明，大叶草樱对根癌土壤杆菌的病
情指数为２３．６５，根据抗性评价标准评价为群体中
度抗病，大叶草樱群体内性状分离广泛（表１）。接
种６０ｄ后，１０株注入无菌水的对照植株均未发病，
４９
　第２期 邵姗姗等：大叶草樱对根癌病的抗性评价
表１　大叶草樱对根癌土壤杆菌的抗性
Ｔａｂｌｅ　１　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ｄａｙｅｃａｏｙｉｎｇ　ｔｏ　Ａ．Ｔｕｍｅｆａｃｉｅｎｓ　Ｃｏｎｎ
株 号
Ｓｅｅｄｉｎｇｓ
Ｎｏ．
最大瘤径／ｍｍ
Ｍａｘ　ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｏｆ　ｔｕｍｏｒ
抗 型
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
株 号
Ｓｅｅｄｉｎｇｓ
Ｎｏ．
最大瘤径／ｍｍ
Ｍａｘ　ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｏｆ　ｔｕｍｏｒ
抗 型
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
株 号
Ｓｅｅｄｉｎｇｓ
Ｎｏ．
最大瘤径／ｍｍ
Ｍａｘ　ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｏｆ　ｔｕｍｏｒ
抗 型
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
１　 ０．０ Ｉ ３６　 ４．４ ＭＲ　 ７１　 ３．６ ＭＲ
２　 ０．０ Ｉ ３７　 ０．０ Ｉ ７２　 ８．３ Ｓ
３　 ０．０ Ｉ ３８　 ２．６ ＨＲ　 ７３　 ６．４ ＬＲ
４　 ２．６ ＨＲ　 ３９　 ３．６ ＭＲ　 ７４　 ０．０ Ｉ
５　 ４．３ ＭＲ　 ４０　 １．６ ＨＲ　 ７５　 ５．８ ＬＲ
６　 １．２ ＨＲ　 ４１　 ２．９ ＨＲ　 ７６　 ７．３ Ｓ
７　 ０．０ Ｉ ４２　 １．２ ＨＲ　 ７７　 １．１ ＨＲ
８　 ３．２ ＭＲ　 ４３　 ６．７ ＬＲ　 ７８　 ３．８ ＭＲ
９　 ３．０ ＨＲ　 ４４　 ２．０ ＨＲ　 ７９　 ３．９ ＭＲ
１０　 ３．２ ＭＲ　 ４５　 ０．０ Ｉ ８０　 ０．０ Ｉ
１１　 ５．３ ＬＲ　 ４６　 ０．０ Ｉ ８１　 ３．９ ＭＲ
１２　 ２．７ ＨＲ　 ４７　 ２．０ ＨＲ　 ８２　 ２．４ ＨＲ
１３　 ３．７ ＭＲ　 ４８　 ０．０ Ｉ ８３　 ０．０ Ｉ
１４　 １．３ ＨＲ　 ４９　 ０．０ Ｉ ８４　 ４．６ ＭＲ
１５　 ０．０ Ｉ ５０　 ３．３ ＭＲ　 ８５　 ８．３ Ｓ
１６　 ０．０ Ｉ ５１　 ５．０ ＭＲ　 ８６　 ２．０ ＨＲ
１７　 ０．０ Ｉ ５２　 ７．３ Ｓ ８７　 １．１ ＨＲ
１８　 ０．０ Ｉ ５３　 １．５ ＨＲ　 ８８　 ０．０ Ｉ
１９　 ２．０ ＨＲ　 ５４　 ０．０ Ｉ ８９　 １．０ ＨＲ
２０　 ０．０ Ｉ ５５　 ０．０ Ｉ ９０　 １．９ ＨＲ
２１　 ０．０ Ｉ ５６　 ４．０ ＭＲ　 ９１　 ２．４ ＨＲ
２２　 ５．６ ＬＲ　 ５７　 ４．７ ＭＲ　 ９２　 ０．０ Ｉ
２３　 ６．７ ＬＲ　 ５８　 ３．４ ＭＲ　 ９３　 ０．０ Ｉ
２４　 ２．４ ＨＲ　 ５９　 ４．５ ＭＲ　 ９４　 ０．０ Ｉ
２５　 ５．０ ＭＲ　 ６０　 １．３ ＨＲ　 ９５　 ０．０ Ｉ
２６　 ４．７ ＭＲ　 ６１　 ０．０ Ｉ ９６　 ０．０ Ｉ
２７　 ０．０ Ｉ ６２　 ０．０ Ｉ ９７　 １．８ ＨＲ
２８　 １．１ ＨＲ　 ６３　 １．１ ＨＲ　 ９８　 １．８ ＨＲ
２９　 ３．１ ＭＲ　 ６４　 ２．６ ＨＲ　 ９９　 ０．０ Ｉ
３０　 ３．０ ＨＲ　 ６５　 ５．６ ＬＲ　 １００　 ４．８ ＭＲ
３１　 ０．０ Ｉ ６６　 １．１ ＨＲ　 １０１　 ２．４ ＨＲ
３２　 ４．４ ＭＲ　 ６７　 ３．１ ＭＲ　 １０２　 ５．２ ＬＲ
３３　 ０．０ Ｉ ６８　 ０．０ Ｉ １０３　 ２．８ ＨＲ
３４　 ２．６ ＨＲ　 ６９　 ３．９ ＭＲ　 １０４　 １．６ ＨＲ
３５　 ３．６ ＭＲ　 ７０　 ０．０ Ｉ
　　注：Ｉ（Ｉｉｍｍｕｎｅ）为免疫，ＨＲ（Ｈｉｇｈ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ）为高度抗病，ＭＲ（Ｍｉｄｄｌｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ）为中度抗病，ＬＲ（Ｌｏｗ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ）为低度抗病，Ｓ
（Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ）为感病，ＨＳ（Ｈｉｇｈ　ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ）为易感病。１０株对照均未发病，１０株向日葵均发病。下表同。
Ｎｏｔｅ：Ｉ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｉｍｍｕｎｅ，ＨＲ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｈｉｇｈｌｙ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ，ＭＲ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ，Ｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ　ａｎｄ　ＨＳ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｈｉｇｈｌｙ
ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ．Ｔｈｅ　１０ｃｏｎｔｒｏｌｅｄ　ｓｅｅｄｉｎｇｓ　ｄｉｄｎｔ　ｔａｋｅ　ａｎｙ　ｓｙｍｐｔｏｍ　ａｎｄ　ｔｈｅ　１０ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ　ｗｅｒｅ　ａｌ　ｍｏｒｂｉｄ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ．
５９
中 国 农 业 大 学 学 报 ２０１３年 第１８卷　
１０株向日葵发病明显。接种的１１０株大叶草樱实
生苗中６株死亡，其余１０４株的最大瘤径为８．３
ｍｍ。接种植株中有３４株未发病（Ｉ），３３株最大瘤
径１．０～３．０ｍｍ（ＨＲ），２５株３．１～５．０ｍｍ（ＭＲ），
８株５．１～７．０ｍｍ（ＬＲ），４株７．０～１０．０ｍｍ（Ｓ），
免疫、高抗、中抗、低抗和感病植株分别占群体总数
的３２．６９％、３１．７３％、２４．０４％、７．６９％和３．８５％（表
２）。群体中不存在易感病植株。
表２　大叶草樱对根癌土壤杆菌的抗性分离情况
Ｔａｂｌｅ　２　Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｄａｙｅｃａｏｙｉｎｇ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　Ａ．Ｔｕｍｅｆａｃｉｅｎｓ　Ｃｏｎｎ
抗病程度
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
最大瘤径／ｍｍ
Ｍａｘ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　ｔｕｍｏｒ
株 数
Ｓｅｅｄｉｎｇｓｎｕｍｂｅｒ
抗性分布／％
Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
免疫Ｉｍｍｕｎｅ　 ０．０　 ３６　 ３２．６９
高抗 Ｈｉｇｈ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　 ３．０　 ３２　 ３１．７３
中抗 Ｍｉｄｄｌｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　 ５．０　 ２４　 ２４．０４
低抗Ｌｏｗ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　 ６．７　 ８　 ７．６９
感病Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ　 ８．３　 ４　 ３．８５
易感病 Ｈｉｇｈ　ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ — ０ ０
２．２　大叶草樱对发根土壤杆菌的抗性评价
试验结果表明，大叶草樱对发根土壤杆菌的病
情指数为１８．６３，根据抗性评价标准评价为群体高
度抗病，大叶草樱群体内性状分离广泛（表３）。接
种６０ｄ后，１０株注入无菌水的对照植株均未发病，
１０株向日葵植株发病明显。接种的１１０株大叶草
樱实生苗中８株死亡，其余１０２株的最大瘤径为
４．７ｍｍ。接种植株中有１７株未发病（Ｉ），７５株最大
瘤径１．０～３．０ｍｍ（ＨＲ），１０株３．１～５．０ｍｍ
（ＭＲ），免疫、高抗和中抗植株分别占群体总数的
１６．６７％、７３．５３％和９．８０％（表４）。群体中不存在
低抗、感病和易感病植株。
表３　大叶草樱对发根土壤杆菌的抗性
Ｔａｂｌｅ　３　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ｄａｙｅｃａｏｙｉｎｇ　ｔｏ　Ａ．ｒｈｉｚｏｇｅｎｅｓ　Ｃｏｎｎ
株 号
Ｓｅｅｄｉｎｇｓ
Ｎｏ．
最大瘤径／ｍｍ
Ｍａｘ　ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｏｆ　ｔｕｍｏｒ
抗 型
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
株 号
Ｓｅｅｄｉｎｇｓ
Ｎｏ．
最大瘤径／ｍｍ
Ｍａｘ　ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｏｆ　ｔｕｍｏｒ
抗 型
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
株 号
Ｓｅｅｄｉｎｇｓ
Ｎｏ．
最大瘤径／ｍｍ
Ｍａｘ　ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｏｆ　ｔｕｍｏｒ
抗 型
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
１１１　 ０．６ Ｉ １４６　 １．５ ＨＲ　 １８１　 ０．９ Ｉ
１１２　 １．４ ＨＲ　 １４７　 ０．４ Ｉ １８２　 １．０ ＨＲ
１１３　 １．８ ＨＲ　 １４８　 ０．９ Ｉ １８３　 １．７ ＨＲ
１１４　 ３．２ ＭＲ　 １４９　 ３．１ ＭＲ　 １８４　 １．１ ＨＲ
１１５　 ４．７ ＭＲ　 １５０　 １．３ ＨＲ　 １８５　 １．０ ＨＲ
１１６　 １．０ ＨＲ　 １５１　 ３．５ ＭＲ　 １８６　 １．８ ＨＲ
１１７　 １．８ ＨＲ　 １５２　 １．４ ＨＲ　 １８７　 １．８ ＨＲ
１１８　 ２．２ ＨＲ　 １５３　 １．４ ＨＲ　 １８８　 １．１ ＨＲ
１１９　 ２．０ ＨＲ　 １５４　 ４．３ ＭＲ　 １８９　 ２．９ ＨＲ
１２０　 １．６ ＨＲ　 １５５　 ２．１ ＨＲ　 １９０　 １．７ ＨＲ
１２１　 ２．２ ＨＲ　 １５６　 １．９ ＨＲ　 １９１　 １．９ ＨＲ
１２２　 ０．６ Ｉ １５７　 ２．４ ＨＲ　 １９２　 ２．３ ＨＲ
６９
　第２期 邵姗姗等：大叶草樱对根癌病的抗性评价
续 表
株 号
Ｓｅｅｄｉｎｇｓ
Ｎｏ．
最大瘤径／ｍｍ
Ｍａｘ　ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｏｆ　ｔｕｍｏｒ
抗 型
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
株 号
Ｓｅｅｄｉｎｇｓ
Ｎｏ．
最大瘤径／ｍｍ
Ｍａｘ　ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｏｆ　ｔｕｍｏｒ
抗 型
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
株 号
Ｓｅｅｄｉｎｇｓ
Ｎｏ．
最大瘤径／ｍｍ
Ｍａｘ　ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｏｆ　ｔｕｍｏｒ
抗 型
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
１２３　 ２．９ ＨＲ　 １５８　 ３．２ ＭＲ　 １９３　 ０．８ Ｉ
１２４　 ２．５ ＨＲ　 １５９　 ０．９ Ｉ １９４　 １．４ ＨＲ
１２５　 １．２ ＨＲ　 １６０　 １．６ ＨＲ　 １９５　 １．９ ＨＲ
１２６　 ２．５ ＨＲ　 １６１　 １．７ ＨＲ　 １９６　 ２．４ ＨＲ
１２７　 １．２ ＨＲ　 １６２　 ０．５ Ｉ １９７　 ０．９ Ｉ
１２８　 ２．１ ＨＲ　 １６３　 ２．１ ＨＲ　 １９８　 ２．２ ＨＲ
１２９　 ３．１ ＭＲ　 １６４　 １．２ ＨＲ　 １９９　 ２．６ ＨＲ
１３０　 １．６ ＨＲ　 １６５　 ２．４ ＨＲ　 ２００　 １．４ ＨＲ
１３１　 ２．５ ＨＲ　 １６６　 １．４ ＨＲ　 ２０１　 ２．０ ＨＲ
１３２　 ０．７ Ｉ １６７　 １．７ ＨＲ　 ２０２　 ０．５ Ｉ
１３３　 １．７ ＨＲ　 １６８　 ０．９ Ｉ ２０３　 ２．１ ＨＲ
１３４　 ２．４ ＨＲ　 １６９　 ２．０ ＨＲ　 ２０４　 ０．４ Ｉ
１３５　 １．８ ＨＲ　 １７０　 ２．４ ＨＲ　 ２０５　 ３．２ ＭＲ
１３６　 １．５ ＨＲ　 １７１　 １．９ ＨＲ　 ２０６　 ２．５ ＨＲ
１３７　 １．４ ＨＲ　 １７２　 １．０ ＨＲ　 ２０７　 １．９ ＨＲ
１３８　 １．２ ＨＲ　 １７３　 １．１ ＨＲ　 ２０８　 １．２ ＨＲ
１３９　 ２．０ ＨＲ　 １７４　 １．４ ＨＲ　 ２０９　 ０．５ Ｉ
１４０　 １．２ ＨＲ　 １７５　 １．７ ＨＲ　 ２１０　 ０．９ Ｉ
１４１　 １．２ ＨＲ　 １７６　 １．６ ＨＲ　 ２１１　 １．７ ＨＲ
１４２　 ０．７ Ｉ １７７　 ３．５ ＭＲ　 ２１２　 １．３ ＨＲ
１４３　 ２．６ ＨＲ　 １７８　 １．３ ＨＲ
１４４　 ０．８ Ｉ １７９　 ３．２ ＭＲ
１４５　 ２．１ ＨＲ　 １８０　 １．７ ＨＲ
表４　大叶草樱对发根土壤杆菌的抗性分离情况
Ｔａｂｌｅ　４　Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｄａｙｅｃａｏｙｉｎｇ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　Ａ．ｒｈｉｚｏｇｅｎｅｓ　Ｃｏｎｎ
抗病程度
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
最大瘤径／ｍｍ
Ｍａｘ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　ｔｕｍｏｒ
株 数
Ｓｅｅｄｉｎｇｓｎｕｍｂｅｒ
抗性分布／％
Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
免疫Ｉｍｍｕｎｅ　 ０．９　 ２１　 １６．６７
高抗 Ｈｉｇｈ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　 ２．９　 ７１　 ７３．５３
中抗 Ｍｉｄｄｌｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　 ４．７　 １０　 ９．８０
低抗Ｌｏｗ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ — ０ ０
感病Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ — ０ ０
易感病 Ｈｉｇｈ　ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ — ０ ０
７９
中 国 农 业 大 学 学 报 ２０１３年 第１８卷　
３　讨　论
１）本试验采用的是地上部接种根癌菌的方式。
Ｓｔｏｖｅｒ等［１４］和Ｚｏｎｉａ等［１５］的研究都表明，植株地上
部接种与地下部接种后产生的感病反应具有高度相
关性，应用地上部接种能衡量供试材料对根癌病的
敏感性。高秀萍［１６］在葡萄新梢与根系对根癌土壤
杆菌的敏感性试验中也指出根系和新梢上均能形成
瘿瘤，但是根系上的瘿瘤不规则而且差异不明显，不
能反映品种间抗病性差异，而新梢上的瘿瘤则因瘤
径大小差异较大能很好地反应品种间的抗性差异。
侯纪展［２］等在对大樱桃根癌病的发生与防治研究中
得出大樱桃根癌病不但危害根部，而且危害根颈、枝
干，主根与侧根上的癌瘤危害较轻，而且发病带有随
机性，很难观察。因此本试验采用地上部主干接种
法来鉴定植物对根癌病的抗性是可行的，且比地下
部接种更利于试验的观察与统计。
２）不同研究者对于根癌病的接种方法、评价指
标和抗性评价标准存在不同观点［１７－２１］。根癌菌接种
方法多种多样，张春明［２２］等在拮抗桃树根癌病菌株
的筛选中，采用在茎部划三道平行伤口，然后用菌液
保湿的接种方法。采用这种方法，首先，伤口长度、
深浅不易控制，接种量不定；其次，瘿瘤形状不规则，
数量不确定，很难进行客观的评价。高秀萍［１６］等对
葡萄抗根癌病的研究中，采用了在根部制造伤口，用
菌液浸泡的接种法。这种方法费时费力，而且肿瘤
生长不规则，瘤径大小差异不明显，不能反映出抗性
差异。目前，地上茎部针刺法是运用比较多的接种
方法［１６－１８，２３－２４］，这种方法操作简便，接种量容易控
制，肿瘤生长规则，易调查。本试验采用的就是这种
接种方式。
３）在此研究过程中为避免因肿瘤体积过小造成
误差，并未以肿瘤体积、表面积和瘤重作为抗性评价
指标。试验中采用接种后６０ｄ时的最大瘤径作为
抗性评价指标。目前，相对合理的是以平均瘤径作
为抗性指标或是以平均瘤径结合其他因素综合评
价。例如，李淑平［２５］等将发病率、平均瘤径和植株
长势３个指标结合不同樱桃砧木的抗癌能力综合评
价樱桃对根癌病的抗性；刘长红等［１７］亦是以单株平
均瘤径作为单株抗性评价依据。不可否认以平均瘤
径作为抗性指标比较客观，但本研究认为以最大瘤
径作为单株抗性评价指标更为可取。首先，以平均
瘤径作为依据会忽略掉根癌菌的最大致病性；其次，
以最大瘤径作为抗性指标提高了抗性标准，对单株
抗病性要求更加严格，一些以株平均瘤径为指标评
价为高抗的单株，以最大瘤径作为标准只能定位为
中度抗病，其中差异甚大。因此，以最大瘤径作为抗
性评价指标更有利于后期砧木的筛选和应用。
４）抗性评价分级标准也成为争议性的问题。王
克等［２０］在研究葡萄砧木对根癌病的抗性时按瘿瘤
体积将发病程度分为６个等级，以此计算出的病级
指数将葡萄对根癌病的抗病性分为５个等级，分别
是：抗病、中抗、中感、感病和高感；柴菊华［２４］在研究
中国葡萄属野生种对根癌病的抗性时以平均瘤径作
为指标将抗性分为高抗、中抗、中感和高感４个等。
以上２种分级标准都具有一定的缺陷，在抗性分级
上界内一直没有统一的标准，有待进一步规范。
试验过程中发现，幼苗的生长势和枝条的幼嫩
程度均与发病程度成正相关。幼苗生长势越强，枝
条越嫩，发病越严重，肿瘤越大，结果与刘长红等［２３］
在毛桃上的研究恰恰相反，这可能与树龄不同有关，
也可能因为树种而异。另外，温度和光照也是影响
发病的重要因素。因此，在试验过程中保持环境一
致性至关重要。试验过程中，１４株幼苗接种根癌菌
后相继死亡，可能是由于植株过于敏感，还有待考证。
４　结　论
从试验结果可以看出，大叶草樱对各个致病菌
株的抗性不同，对根癌土壤杆菌的抗性为中度抗病，
而对发根土壤杆菌的抗性为高度抗病。而且大叶草
樱对２种病菌都存在显著的性状分离现像，免疫、高
抗植株比例较高，说明大叶草樱对根癌病的抗性很
强，是优质的种质资源，具有较高的应用价值。
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责任编辑：苏 燕
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