全 文 ：应用与环境生物学报　2004 , 10(4):416～ 420 　 　
Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X 　 2004-08-25
　川西亚高山冷杉林和白桦林土壤酶活性季节动态＊
熊浩仲1 ,2　王开运1＊＊　杨万勤1
(1 中国科学院成都生物研究所　成都　610041)
(2 中国科学院研究生院　北京　100039)
摘　要　研究了川西亚高山冷杉林和白桦林中与土壤碳氮元素循环有关的土壤脲酶 、蛋白酶 、转化酶 、过氧化氢酶 、多
酚氧化酶和脱氢酶活性的季节变化规律.结果表明:(1)在两个群落中 ,腐殖质层(A)中 6 种土壤酶活性均高于淀积层
(B)和母质层(C)中的酶活性;(2)白桦林 A层土壤酶活性显著高于冷杉林A 层土壤 ,而 C 层的脲酶和过氧化氢酶活性
以冷杉林明显高于白桦林 ,但 C层的其它 4 种酶活性没有明显差异;(3)土壤酶活性的高峰期主要出现在温度较高的
7、8月份(冷杉林 A 层土壤中的蛋白酶 、过氧化氢酶和脱氢酶 ,白桦林 A 层土壤中的蛋白酶 、蔗糖酶和脱氢酶), 或是凋
落物高峰期的 10月份(冷杉林 A 层土壤中的脲酶 、多酚氧化酶和蔗糖酶 , 白桦林 A 层土壤中的多酚氧化酶).可见 , 不
同土壤酶的活性对温度的敏感程度是不一样的 , 有一些土壤酶的活性(如多酚氧化酶)明显受凋落物动态的影响.图 1
表 2 参 18
关键词　冷杉林;白桦林;土壤酶活性;季节动态
CLC　S714.32(271)
SEASONAL VARIATIONSOF SOIL ENZYME ACTIVITIES IN FIR AND
BIRCH FORESTS IN SUBALPINE AREA OF WESTERN SICHUAN＊
XIONG Haozhong
1 , 2 , WANG Kaiyun1＊＊ &YANG Wanqin1
(1Chengdu Insti tu te of B iology , Chinese Acedemy of Sciences , Chengdu　610041 , China)
(2Graduate S chool of the Chinese Academy of S ciences , Beijing　100039 , China)
Abstract　Soil enzymes play an impor tant ro le in mass cycle in forest soil ecosystem.Seasonal variations of the activities of soil
urease , protease , invertase , catalase , polyphenol oxidase and dehydrogenase , which are related to soil carbon and nitrogen cy-
cle , w ere analy zed in birch(Betula platyphylla)and fir(Abies faxoniana)forests.The results indicated:(1)The activities
of all six soil enzymes decreased w ith increasing depth of soil;(2)The activities of the soil enzymes of layer A in birch forest
were higher than those in fir forest , w hile there w ere no significant difference in lay er C between the two forests except that
the activities of urease and ca talase in fir fo rest were significantly higher than those in birch fo rest;(3)The max imum enzyme
activities occurred mainly during July ～ August due to higher soil temperature, o r in October w hen litterfall w as the maxi-
mum.These illustrated that according to the types of soil enzymes , temperature could have different influences on the activi-
ties of soil enzymes , and the activities of some soil enzymes , for example polyphenol oxidase was obviously affected by the lit-
terfall dynamics.Fig 1 , Tab 2 , Ref 18
Keywords　birch forest;fir forest;activity o f soil enzyme;seasonal v ariation
CLC　S714.32(271)
　　森林土壤酶系统是森林土壤中生物活动的产物 , 它与森林
土壤理化性质 、土壤水热状况 、土壤代谢及土壤生物(动物和微
生物)区系 、数量和生物多样性等密切相关 ,其活性受各种生态
因子的综合影响[ 1 ～ 4] .目前普遍认为森林土壤酶系统是森林
生态系统的物质循环和能量流动等生态过程中最为活跃的生
物活性物质 , 在森林生态系统的关键过程中扮演着重要的角
色[ 1 ～ 3] ,可以作为土壤质量的生物活性指标[ 5 , 6] .最近有研究
收稿日期:2003-07-21　　接受日期:2003-09-10
＊国家自然科学基金”重大研究计划”项目(90202010)、中芬国际合作
项目(30211130504)和中国科学院”百人计划”项目(01200108B)共同
资助　Jointly supported by the Key Project of Nat ional Natural S cience
Foundation of C hina , Sino-Finland International Cooperative Project and
the Program of 100 Dist ingnished Young Scient ists of the Chinese A-
cademy of Sciences
＊＊通讯作者　Corresponding author(E-mail:kaiyun@joensuu.fi)
还表明 ,不同的植物群落之间 , 土壤酶活性的季节变化规律存
在着较大的差异[ 6] .因此 ,比较研究不同植物群落的土壤酶活
性的季节动态和差异对于分析比较多种植物群落生态功能的
差异性 ,理解其生态系统过程 , 具有研究其它土壤理化性质所
不可替代的作用.
川西亚高山森林生态系统主要分布在长江上游[ 7] , 是长
江上游森林的主体和长江流域的重要生态屏障 ,对于维持区域
小气候 、涵养水源和水土保持等具有十分重要的意义[ 8] .岷江
冷杉(Abies faxoniana)林和白桦(Betula platyphy lla)林是川西
亚高山的主要植被类型 ,在川西亚高山森林生态系统中占有极
其重要的地位[ 9] .目前有关川西亚高山植被类型调查 、结构和
功能 、林窗动态 、森林水文效应以及森林凋落物动态等已经做
了大量研究工作[ 7] ,但迄今为止 , 有关川西亚高山森林土壤酶
的系统性研究尚未见报道.因此 , 本文拟通过对冷杉林和白桦
林中与 C、N 循环有关的土壤脲酶 、蛋白酶 、蔗糖酶 、过氧化氢
酶 、多酚氧化酶以及脱氢酶等酶活性的季节动态的比较分析 ,
以及土壤酶活性变化与植物群落类型 、凋落物动态 、土壤理化
性质等生态因子之间关系的探讨 ,以期为了解川西亚高山森林
生态系统过程 ,并深入研究其生态系统功能提供依据.
1　材料和方法
1.1　研究区域与样地概况
王朗国家级自然保护区位于四川省平武县境内 , λ(E)
103°55′～ 104°15′, φ(N)32°49′～ 33°02′, halt 2 300 ～ 4 980 m ,
处于青藏高原到四川盆地的过渡地带 , 丹巴-松潘半湿润气
候.样地年平均降水量为 805.2 mm , 降雨主要集中在 4月份到
10 月份 ,年平均温度为 2.9 ℃, ≥10 ℃的年积温为 1 056.5
℃, 1 月份平均温度为-6.1 ℃, 7 月份平均温度为 12.7 ℃.保
护区内的主要林型包括暗针叶林 , 针阔混交林和阔叶林[ 8] .本
项研究选取的冷杉林和白桦林的实验样地的自然概况和群落
特征见表 1.
表 1　冷杉林和白桦林的群落特征＊
Table 1　Stand characteristics of fir and birch fo rests in Wanglang Nature Reserve＊
项目
Item
冷杉林
Fir forest
白桦林
Birch forest
λ(E)/(°) 104.08334 104.12531
φ(N)/(°) 32.97803 32.95516
h al t/m 2600 2540
坡向 Orientat ion〔αNS/(°)〕 170 120
坡度 Slope〔α/(°)〕 4 40
年龄 Age(A/ a) 200 40
hav/m AF 20.5±0.9 , PP17.4±1.3 , PC 21.2±1.2 BP 11.7±0.5
基面积(A BA/m2 hm -2) 51.7 18.7
叶面积指数(ILAI) 1.246±0.114 0.906±0.036
树密度 T ree density (d/ hm-2) 1216 1049
树种组成 Tree species composi tion AF +PP+PC BP
林下植物种类 Understorey plan t species LS , RS , AC , FJM , IN OD , RP , DA , AL
＊AF:冷杉(Abies faxoniana);PP:云杉(Picea purp urea);PC:青杨(Populus cathayana);BP:白桦(Betula platyphyl la);LS:忍冬
(Lonicera spp.);RS茶镳子(Ribes spp.);AC:铁线蕨(Adiantum capi llus-veneris);FJM:日本羊矛(Festuca japon ica Makino);IN:
水金凤(Im patiens nolitangere);OD:虎榛子(Ostryopsis david iana);RP:悬钩子(Rubus palmatus);DA:野青茅(Deyeuxia aru ndi-
nacea):AI:青蒿(Artemisia lact if loraa)
1.2　土样的采集与处理
在群落内挖 3 个典型的土壤剖面 ,分 A 、B 、C 三层 , 分别取
每个土壤层次中央的土样约 500 g , 立即带回实验室 , 去除石
块 、根系和土壤动物 , 自然风干后 , 碾碎过 2 mm 筛 , 储存于广
口瓶中 , 4 ℃储藏保存待测.每次取样均在同一土壤剖面 ,但在
取样前对剖面进行适当修饰 , 去除表面的一些土壤 , 然后再采
样(冷杉林地内的土壤分化不完全 , 只分化出了 A 、C 层 , 所以
缺少冷杉林 B 层土壤的土样).采样时间分别为:2002 年 4 月
16 日 , 5 月 30日 , 7 月 14 日 , 8 月 28 日和 10 月 9 日 , 每次间隔
时间约 45 d.
1.3　实验方法
1.3.1　土壤养分含量测定　　土壤有机质含量的测定:重铬
酸钾法;土壤 pH 值的测定:电位法;土壤全氮含量的测定:开
氏定氮法;土壤全磷含量的测定:碳酸钠熔融法;土壤全钾含量
的测定:氢氧化钠熔融法;土壤有效氮含量的测定:碱解扩散
法;有效磷含量的测定:碳酸氢钠法;速效钾含量的测定:乙酸
铵提取法[ 10] .测定结果见表 2.
1.3.2　土壤酶活性的测定[ 1] 　　过氧化氢酶活性的测定采
用高锰酸钾滴定法 ,活性单位以 1 g 土样在 1 h 反应后消耗的
0.1 mol L-1KMnO4溶液的毫升数来表示 , 1 U=1 mL g-1
h-1.蔗糖酶活性的测定采用 3 , 5-二硝基水杨酸比色法 ,活性
单位以 1 g 土样在 37 ℃的条件下 , 经过 24 h 反应后水解生成
的葡萄糖的毫克数来表示 , 1 U=1 mg g -1(24 h)-1.蛋白酶活
性的测定采用茚三酮比色法 ,活性单位以 1 kg土样在 37 ℃的
条件下 ,经过 24 h 反应后水解生成的氨基氮的毫克数来表示 ,
1 U=1 mg kg-1(24 h)-1.多酚氧化酶活性的测定采用碘量滴
定法 , 活性单位以用于滴定相当于 1 g 土样滤液的 0.01 mol
L-1碘液的毫升数来表示 , 1 U=1 m L g-1 min-1.脲酶活性的
测定采用比色法 ,活性单位以 1 g 土样在 37 ℃的条件下 ,经过
24 h 反应后水解生成的氨基氮的毫克数来表示 , 1 U=1 mg
kg-1(24 h)-1.脱氢酶活性的测定采用比色法 , 活性单位用 1 g
土样在 1 h 后生成的三苯基四唑氯化物的微克数来表示 , 1 U
=1 μg g-1 h-1).
2　结果与讨论
2.1　土壤酶活性的剖面分布特征
土壤酶活性的剖面分布特征可能反映了土壤受干扰的程
度[ 1 , 2 , 6] .如图 1所示 , 川西亚高山冷杉林和白桦林的 6 种土壤
酶活性在不同的采样时间均以 A层土壤明显高于 B、C 层的土
壤(P<0.05), 白桦林中 , B 层的土壤酶活性高于 C 层.这与国
内外绝大多数研究者关于未受扰动生态系统的土壤酶活性随
着土壤深度增加 , 土壤酶活性降低的研究结果一致[ 4 , 5 , 11 , 12] .
这可能反映了本项研究的两个群落受人类活动的干扰相对较
少的特点(考虑到 A 层土壤酶活性显著高于 B 、C 层土壤酶活
性 ,因此本文主要讨论 A 层土壤酶活性的季节变化).
417　4期 熊浩仲等:川西亚高山冷杉林和白桦林土壤酶活性季节动态 　　
表 2　冷杉林和白桦林的土壤理化性质
Table 2　Soil phy sicochemical properties in birch and fir forests
土壤层次
S oil layer
冷杉林 Fir forest
A C
白桦林 Birch forest
A B C
土层厚度
Layer thickness(δ/ cm) 15.0 15.0 25.0 45.0 50.0
土壤质地
Soi l texture
暗棕色 ,团粒结
构 ,根系分布密
集 ,石砾含量约
9% 　 Dark
brow n soil w ith
granular struc-
ture , w hich
contains 9% of
gravel and dense
root s
灰棕色 , 小块状
结构 ,石砾含量
为 91.2% 　
Grey brow n soil
wi th lumpy
st ructure ,
w hich contains
91. 2% of
grow el
暗棕色 ,团粒结
构,有少量石砾
Dark b row n soil
w ith g ranulow
structure and
only few g ravel
黄棕色 ,块状结
构 , 根系分布
少 ,石砾含量约
35% 　 Yellow
brow n soil w ith
lumpy struc-
tu re , w hich
contains 35% of
gravel and few
roots
黄棕色 , 粒状结
构 ,石砾含量高
于 90%　Yel-
low brow n soil
wi th granular
st ructure ,
w hich contains
more than 90%
of g ravel
pH(H2O) 6.3 6.5 6.6 6.3 6.5
w/ g kg -1
土壤有机质 Soil OM
全氮 Total N
全磷 Total P
全钾 Total K
193.0
7.1
10.8
52.6
13.9
0.4
6.0
48.8
73.8
1.5
8.7
26.9
16.3
1.7
6.7
47.5
6.2
1.7
9.1
63.4
w/mg kg -1
有效氮 Available N
有效磷 Available P
速效钾 Available K
303.9
7.8
84.7
149.0
3.0
133.2
89.0
2.3
63.1
48.3
2.7
60.4
41.4
4.0
71.9
图 1　土壤酶活性季节动态
Fig.1　Seasonal variat ions of soil enzyme activit ies in birch and fir forests
(a)脲酶;(b)蛋白酶;(c)蔗糖酶;(d)过氧化氢酶;(e)多酚氧化酶;(f)脱氢酶.图中(—)代表冷杉林土壤酶活性季节动态;(--)代表
白桦林土壤酶活性季节动态.其中(Δ)代表腐殖质层土壤的酶活性;(○)代表淀积层土壤的酶活性;(★)代表母质层土壤的酶活性　
(a)urease , (b)protease , (c)invertase , (d)catalase , (e)polyphenoloxidase , and(f)dehydrase.(—)and(--)indicat ing the seasonal vari-
ations of soil enzyme act ivi ties in the fir and birch forests , respectively , w hile(Δ), (○)and(★)are the enzyme activities in humus , mineral
and parent material layers of soil , respectively
2.2　两种群落土壤酶活性的差异
由图 1 可见 ,冷杉林和白桦林的土壤酶活性存在着不同程
度的差异性 ,但这取决于土壤酶的类型 、取样时间和土壤层次.
A 层的 6 种土壤酶活性均以白桦林高于冷杉林 , 但其差异性取
决于采样的时间和土壤酶类本身.例如 , 脲酶和转化酶活性在
绝大多数时间均以白桦林显著高于冷杉林(P<0.05);蛋白酶
活性除 5月份和 10 月份无显著差异外 , 其余均以白桦林显著
高于冷杉林(P<0.05);过氧化氢酶活性在 7 、8 月份无显著差
异 ,其余均以白桦林显著高于冷杉林(P <0.05);而多酚氧化
酶活性在温度较低的 4 月份和 10 月份 , 2 个林型之间无显著
差异 , 其余均以白桦林显著高于冷杉林(P <0.05);脱氢酶活
性除 5月份外均表现为白桦林显著高于冷杉林(P <0.05).这
项研究结果没有支持“土壤酶活性与土壤有机质含量呈显著正
相关[ 1] ,并随凋落物量的增加而增加”的结论[ 13 , 15] .这是由于
土壤酶活性是植物群落的结构 、物种组成 、物种丰富度和多样
性以及土壤生态条件和微气候等综合作用的结果[ 12 , 13] .尽管
418 　　　　　　　　应 用与 环境 生物 学 报　　Chin J Appl Environ Biol　　　　　　　 　　　　　　　　　　10卷
冷杉林的凋落物量[ 9] 、土壤有机质含量 、土壤全氮磷钾含量均
明显高于白桦林(表 2), 但由于针叶凋落物纤维素含量高 ,表
皮富被蜡质层 ,透水性差 , 且 C/N 比较高 , 分解速率慢[ 14] , 而
白桦叶凋落物含有大量的糖 、氨基酸和脂肪酸等易被淋溶且及
易分解的化合物 , C/ N 比明显低于针叶 , 这更有利于土壤微生
物的活动和繁衍[ 15 , 16] , 因而白桦林表层土壤酶活性高于冷杉
林.这表明 , 土壤酶活性不仅受到土壤理化性质 、微气候 、凋落
物量和凋落动态的影响 ,而且受到植物种类及其化学特征的影
响.这与杨万勤等(1999)所得出的“森林土壤酶活性不仅与演
替阶段和土壤理化性质相关 ,而且与植物群落的种类和组成有
关”的结论相似[ 6] .
除了 C 层的脲酶和过氧化氢酶活性以冷杉林明显高于白
桦林外 , C 层的其它 4 种酶活性没有明显差异.这主要是由于
C 层土壤受植被的影响相对于A 层要小的多 ,而且冷杉林的土
壤厚度比白桦林薄 , 因此 , C 层受到植被的影响较白桦林的 C
层土壤更大 , 导致了与 A 层土壤相反的变化特点.这也表明 ,
植被是影响土壤酶活性的最为重要的因素之一.
2.3　水解酶活性的季节动态
脲酶能酶促有机质分子中的肽键水解 ,其产物是植物最重
要的土壤速效氮;土壤微生物是土壤蛋白酶的主要来源 , 蛋白
酶对土壤中氨基酸 、蛋白质及含氮有机化合物的水解发挥重大
作用 ,最终产物———氨基酸是植物生长发育所需的重要物质;
蔗糖酶是与土壤有机碳转化相关的重要水解酶类 , 是一种重要
的土壤质量指标[ 1 , 2 , 13 , 16 , 17] .如图 1(a～ c)所示 ,冷杉林 A 层土
壤的脲酶活性以 10 月份最高 、C 层的脲酶活性高峰出现在 7
月份;白桦林 A 层土壤脲酶活性以 4 月份最高 , 然后酶活性依
次降低 ,但 B 、C 层的酶活性没有明显的季节变化规律.两种群
落中 , A、B 、C 层的蛋白酶活性均以 7月份最高.冷杉林 A 层的
蔗糖酶活性以 4 月份最低 , 然后酶活性依次升高 , 10 月份达到
最高 ,而 C 层的蔗糖酶活性以 7 月份最高;白桦林 A、B、C 层的
蔗糖酶活性均以 7月份最高.可见 , 这 3 种水解酶类的季节变
化规律存在较大差异 ,这取决于林型和土壤层次.这项研究并
没有完全支持“土壤酶活性高峰主要出现在温度较高的季节”
的结论[ 4 ～ 6 , 13 , 18] .两个林型的土壤蛋白酶活性高峰都出现在
温度较高的 7 月份 ,这可能是由于蛋白酶主要来源于土壤微生
物的分泌 ,较高的土壤温度增强了与土壤蛋白酶有关的土壤微
生物的活动 ,因而蛋白酶的活性高峰出现在 7 月份.脲酶和蔗
糖酶的反应底物是含 C 、N 元素的有机化合物.冷杉林的脲酶
和蔗糖酶的活性高峰出现在 10 月份 , 这可能是由于 10 月份是
冷杉林凋落物的凋落高峰 , 其“起爆剂效应”(priming effect)导
致了与土壤脲酶和蔗糖酶分泌有关的微生物活动 , 从而使这两
种酶活性显著升高.而白桦林的脲酶和蔗糖酶的活性却没有呈
现出这种变化 ,白桦林蔗糖酶活性的变化规律则表现为从 4 月
份开始 ,随温度的上升而增强 , 直到 7 月份最高峰 ,然后酶活性
逐渐减弱 ,似乎蔗糖酶活性随着凋落物高峰期的到来反而降低
了 ,这可能就是因为植物群落的差异导致同一种土壤酶的季节
动态明显不同;而白桦林的脲酶活性的季节变化则与冷杉林完
全相反 ,目前的研究还不能完全解释它们的变化规律 , 尚需作
进一步研究.
2.4　氧化还原酶的季节动态
土壤过氧化氢酶能酶促土壤中过氧化氢的分解 , 有利于防
止过氧化氢的毒害作用;多酚氧化酶活性能够反映土壤腐殖质
化状况 ,它参与土壤有机组分中芳香族化合物的转化作用 ,能
进行去甲基化反应 ,对于木质素降解具有重要作用;脱氢酶可
以作为一种测量土壤呼吸强度的媒质 ,其活性能够象征土壤微
组织的生物呼吸强度 , 可以代表各种微生物区系的大小和活
性[ 1 , 2] .如图 1(d ～ f)所示 , 土壤氧化还原酶活性也存在明显的
季节变化规律 ,但酶活性高峰则与林型和土壤酶类本身有关.
冷杉林的土壤过氧化氢酶活性高峰都出现在 7 月份 ,而白桦林
的土壤过氧化氢酶活性高峰出现在 4 月份 ,两种林型的土壤多
酚氧化酶活性高峰都出现在 10 月份 , 脱氢酶活性高峰都出现
在 8月份.可见 , 不同的氧化还原酶类 ,由于其参与氧化还原作
用的途径和催化底物不同 ,因而在不同的林型和土壤层次有较
大差异.冷杉林和白桦林的土壤过氧化氢酶活性高峰分别出现
在 7月份和 4月份 , 对于防止过量的过氧化氢对土壤的毒害 ,
维持土壤健康水平具有重要意义.土壤多酚氧化酶活性高峰出
现在 10 月份 ,对于促进凋落物高峰时产生的大量凋落物中的
木质素降解和有机物质的腐殖质化具有重要作用.脱氢酶的酶
活性高峰出现在温度较高的 7 、8 月份 ,即土壤微生物活性最强
的时期 ,这印证了脱氢酶可以作为一种测量土壤呼吸强度的媒
质 ,其活性能够象征土壤微组织的生物呼吸强度 , 可以代表各
种微生物区系的大小和活性的观点.
3　结论
土壤酶活性在森林土壤生态系统的物质循环中扮演着重
要的角色.对冷杉林和白桦林中土壤脲酶 、蛋白酶 、转化酶 、过
氧化氢酶 、多酚氧化酶和脱氢酶活性的研究表明:
在两个植物群落中 6 种土壤酶活性均以 A层土壤高于 B、
C 层土壤.
白桦林 A层土壤酶活性普遍高于冷杉林腐殖质层的土壤
酶活性 ,而 C 层的脲酶和过氧化氢酶活性以冷杉林明显高于
白桦林 , C 层的其它 4 种酶活性没有显著性差异.这表明 ,植物
种类和化学组成对土壤酶活性具有很重要的作用.
冷杉林 A层土壤中蛋白酶和过氧化氢酶的活性高峰出现
在 7月份 , 脱氢酶的活性高峰出现在 8 月份 , 脲酶 、多酚氧化酶
和蔗糖酶出现在 10 月份;而白桦林 A 层土壤中蛋白酶和蔗糖
酶的活性高峰出现在 7 月份 , 脱氢酶的活性高峰出现在 8 月
份 ,多酚氧化酶的活性高峰出现在 10 月份 ,脲酶和过氧化氢酶
的活性高峰出现在 4 月份(本项研究还不能解释脲酶和过氧化
氢酶的活性高峰为何会出现在 4 月份 ,为此还需作深入研究).
这表明不同的土壤酶对温度的敏感程度是不一样的 , 多酚氧化
酶活性的季节动态明显受凋落物动态的影响.
References
1　Guan SY(关松荫).Soil Enzymes and Its Methodology.Beijing:Agri-
cul tural Press , 1986
2　Burns RG , Dick RP.Enzymes in the Environment:Ecology , Activity
and Applications.New York:Marcel Dekker , Inc , 2001
3　Yang WQ(杨万勤), Wang K Y(王开运).Advances on soil enzymolo-
gy.Chin J App l En viron Biol(应用和环境生物学报), 2002 , 8(5):
564～ 570
419　4期 熊浩仲等:川西亚高山冷杉林和白桦林土壤酶活性季节动态 　　
4　Garcia C , Hernandz MT .Research and Perspect ives of Soil Enzymolo-
gy in Spain.Murcia , Spain:CEBAS-CS IC , 2000
5　Burger JA , Kelting DL.Using soil quality indicators to assess forest
stand management.For Ecol &Manag , 1999 , 122:155～ 166
6　Yang WQ(杨万勤), Zhong ZC(钟章成), Tao JP(陶建平), He WM
(何维明).S tudy on relationship betw een soil enzymic activities and
plants species diversi ty in forest ecosystem of M t.Jinyun.S ci Si l S in
(林业科学), 2001 , 37(4):124～ 128
7　Liu Q(刘庆).Ecological Research on Subalpine Coniferous Forest s in
C hina.Chengdu:Sichuan University Press , 2002
8　Taylor AH , Qin Z , Liu J.T ree regeneration in an Abies faxon iana
forest af ter bamboo die-back , Wanglang Natural Reserve , China.Can
J For Res , 1995 , 25:2034～ 2039
9　Zhang BH , He YR , Zhou HY , Cheng GW.The features of soil aggre-
gation and i ts ecoenvi ronmental effects under di ff erent subalpine forests
on the east slope of Gongga mountain , China.J Fore Res , 2003 , 14
(11):80～ 82
10　LU LK(鲁如坤).S oil agro-chemical assay methodology.Beijing:
Chinese Agricultu ral Science Press , 2000
11　Taylor JP , Wilson B, Mills MS , Burns RG.Comparison of numbers
and enzymatic activit ies in surface soils and subsoils using various tech-
niques.Soi l Biol Biochem , 2002 , 34:387～ 401
12　Spear DH , Lajtha K , Caldw ell BA , Pennington SB , Vanderbilt K.
Species ef fects of Ceanoth us velut in us versus Pseudotsuga menz iesii ,
Douglas-f ir , on soil phosphorus and ni trogen propert ies in the Ore-
gon cascades.For Ecol Manag , 2001 , 149:205～ 216
13　Sinsabaugh RL , Antibus RK , Linkins AE , M cClaugherty CA , Ray-
bu rn L , Repert D , Weiland T.Wood decomposit ion:ni trogen and
phosphorus dynamics in relat ion to ext racellular enzyme act ivi ty.E-
cology , 1993 , 74:1586～ 1593
14　Finzi AC , Canham CD.Non-addit ive ef fect s of lit ter mixtu res on
net N mineralization in a southern New England forest.For Ecol
Manag , 1998 , 105:129～ 136
15　 Johansson MB.The chemical composition of needle and leaf lit ter
from Scots pine , Norw ay spruce and w hite birch in S candinavian
forest s.Forestry , 1995 , 68:49～ 62
16　Harris MM , S af ford LO.Ef fect of season and four t ree species on sol-
uble carbon content in f resh and decomposing li tt er of temperate
forest s.Soil Sci , 1996 , 161:130～ 135
17　S temmer M , Gerzabek MH , Kandeler E.Organic mat ter enzyme ac-
tivity in part icle-size f ractions of soils obtained after low-energy soni-
cation.Soi l Biol Biochem , 1997 , 30:9～ 17
18　C riquet S , Farnet AM , Tagger S.Annual variations of phenoloxidase
act ivi ties in an evergreen oak li tt er:inf luence of certain biotic and abi-
ot ic factors.Soil Biol Biochem , 2000, 32:1505～ 1513
欢迎订阅 2005年《中国生态农业学报》
《中国生态农业学报》(原刊名《生态农业研究》)是由中国科学院石家庄农业现代化研究所和中国生态经济学会
主办的大农业学术期刊 , 科学出版社出版 ,主要刊登生态学 、生态经济学 、农 、林 、牧 、副 、渔及资源与环境保护等领域创
新的研究学术论文 、研究技术报告(包括理论与应用研究 、农业生态工程技术与实用生物技术 、生物多样性保护 、湿地
保护 、城镇绿地生态建设 、无公害农产品生产技术 、农业环境污染防治技术及农业可持续发展技术体系研究等方面)、
研究简报及综述 、生态农业建设和生态示范区典型模式与典型经验等 , 适于国内外从事生态学 、生态经济学 、农 、林 、
牧 、副 、渔 、资源与环境保护等领域的科技人员 、高等院校有关专业师生 、管理工作者和基层从事生态农业建设的广大
技术人员等阅读与投稿.
《中国生态农业学报》国内外公开发行 , 国际标准刊号:I SSN1671-3990 , 国内统一刊号:CN13-1315/S , 季刊 , 国
际标准大 16 开本 , 每期定价 14.60 元 ,全年 58.40 元 ,由北京市报刊发行局发行 , 新邮发代号:82-973 , 全国各地邮局
均可订阅 ,漏订者可直接汇款至编辑部补订(若从编辑部补订全年需另加邮资 12.00 元).地址:(050021)河北省石家
庄市槐中路 286 号中国科学院《中国生态农业学报》编辑部 , 电话:(0311)5818007.
420 　　　　　　　　应 用与 环境 生物 学 报　　Chin J Appl Environ Biol　　　　　　　 　　　　　　　　　　10卷