全 文 ：3 讨论
6-BA 是一种细胞分裂素，在继代增殖培养中，
细胞分裂素是影响繁殖系数和组培苗质量的主要因
素。不同的植物品种，外源细胞分裂素对增殖率和
芽苗生长的影响也有所不同，对于山豆根而言培养
基以 6-BA 浓度为 1. 5 mg /L 为宜，这与覃文流等〔3〕
在早期对山豆根组织培养研究中，以继代培养 6-BA
浓度 1. 5 mg /L 最为合适的结果一致。当浓度为
2. 0 mg /L时繁殖速度下降，芽苗出现玻璃化，这与
姚绍嫦等〔4〕报道山豆根继代增殖以 2. 0 mg /L 6-BA
效果最佳的研究结果差异较大。本实验在丛生芽的
诱导增殖阶段，NAA、IBA 联合使用对丛生芽的增殖
起到一定的辅助作用，可提高丛生芽增殖率，加快丛
生芽的生长，提高芽的质量。因此根据正交试验结
果分析，我们认为山豆根试管苗增殖培养基以 MS
+6-BA(1. 5 mg /L)+ IBA(0. 2 mg /L)+ NAA(0. 1
mg /L)最好，且能显著改善试管苗的质量。
不同的植物种类对外源生长素的最适反应浓度
有所不同。外源生长素浓度与山豆根生根率和根的
形态密切相关，在低浓度条件下，生根率较低，根为
浅褐色，较细;随着浓度的升高，生根率上升;但当浓
度过高时，生根率反而下降。IBA 对诱导山豆根再
生植株生根的影响要大于 NAA，两者联合使用效果
更好。笔者认为不同的生长素联合使用对生根的影
响在不同植物或同一植物的不同品种间差异很大，
除了与基因型有关外，还可能与所用类型、浓度、配
比有一定的关系。通过本研究我们初步确定山豆根
在 MS + NAA(1. 5 mg /L)+ IBA(0. 5 mg /L)培养基
上生根效果最佳。
参 考 文 献
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不同理化因子对决明毛状根诱导和生长的影响
李素红，黄 靖，杨海渝，李关荣*
(西南大学南方山地农业教育部工程研究中心，重庆 400716)
摘要 目的:研究不同理化因子对决明毛状根诱导和生长的影响，从而确定决明毛状根诱导培养的最适条件。
方法:比较不同外植体及外植体龄、预处理、浸染、共培养时间、头孢霉素的浓度、除菌方法、抗生素的种类、羧苄青
霉素的浓度对决明毛状根诱导的影响。结果:在成长 7 d 的决明无菌幼苗上取子叶形态学的下半部作为外植体，
在浓度为 OD600 = 0. 5 的菌液中浸湿后立刻取出，共培养 2 ～ 3 d，用添加了 100 mg /L羧苄青霉素的 MS 培养基进行
除菌，此时决明毛状根的诱导率最高。结论:用外植体共感染法诱导出决明毛状根，并确定了最佳诱导条件。
关键词 决明;毛状根;诱导培养;最适条件
中图分类号:R282. 2 文献标识码:A 文章编号:1001-4454(2012)04-0517-05
收稿日期:2011-09-08
作者简介:李素红(1986-) ，女，在读硕士研究生，主要从事药用植物学研究;Tel:13274025979，E-mail:hongsuli1986@ 163. com。
* 通讯作者:李关荣，Tel:13883121402，E-mail:grli@ swu. edu. cn。
决明子为豆科植物决明(Cassia obtusifolia L. )
或小决明(C. tora L. )的干燥成熟种子，是我国重要
的传统药材。现代医学证明，决明子具有保肝作用，
能显著降低血浆胆固醇和甘油三酯的含量，降血压，
并能抑制血小板凝聚。决明子配伍于许多复方和中
成药中，每年需求量较大。由于野生资源逐年减少
和人工栽培品种品质下降，给临床应用和中成药制
造带来一定的困难。
由发根农杆菌(Agrobacterium rhizogemes)感染
双子叶植物形成的毛状根，由于生长迅速，生长性质
和遗传性能稳定等特点，近年来，在植物基因工程和
植物细胞工程相互融合的基础上发展成为了又一新
的培养系统———毛状根培养技术〔1〕。Ri 质粒是发
根农杆菌染色体外的一个巨大的侵入性根诱导质
粒。在自然条件下，发根农杆菌通过伤口侵染植物，
Ri质粒上的一段 DNA分子(T-DNA)能插入植物基
因组，其上所携带的基因在宿主细胞中整合表达，可
使植物产生毛状根〔2〕。影响毛状根生长及其次生
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代谢物形成的因素很多，而且常常是多因素综合作
用，包括培养基、外源激素、光照以及温度等各种理
化因子〔3〕。由于毛状根培养不仅要求高诱导率，更
重要的是追求高产量，因此，本文研究了不同理化因
子对决明毛状根诱导(诱导率)和生长(干重)的影
响，以期获得最佳培养条件，为决明毛状根的大规模
培养和产业化开发奠定基础。
1 材料与方法
1. 1 材料
1. 1. 1 实验材料:决明(Cassia obtusifolia L. )为本
研究中心自种;发根农杆菌 C58C1 由西南大学生命
科学学院赠予。
1. 1. 2 试剂:植物组织培养试剂均为国产分析纯
试剂;头孢霉素和羧苄青霉素购自上海生工。
1. 1. 3 仪器:HP1500GS-B型全智能人工气候植物
箱(武汉瑞华仪器设备有限责任公司) ;HYG-Ⅲ型
迥转式恒温调速摇床(上海欣蕊自动化设备有限公
司) ;UV755B型紫外可见分光光度计(上海精密科
学仪器有限公司)。
1. 1. 4 培养基:MS培养基。
1. 2 基本培养条件 挑选籽粒饱满的种子，用浓
硫酸浸泡 10 ～ 15 min〔4〕，75%酒精浸泡 30 s，无菌水
洗 3 遍，0. 1%升汞浸泡 20 min，无菌水洗 5 次，置于
MS培养基上，25 ℃光照培养。取萌发 5 ～ 10 d 的
不同外植体分别切成小块置于无激素的 MS 培养基
中预培养(25 ℃，3000 lx光强，每天光照 16 h)以供
感染用。用 YEB培养基活化菌液〔5〕后，将外植体浸
于已活化的菌液中浸泡 5 s ～ 30 min，再把外植体置
于铺有无菌滤纸的 MS 培养基中，25 ℃，暗培养 3 ～
5 d，然后把外植体转移到附加 100 mg /mL头孢霉素
的 MS培养基中除农杆菌。一般 7 d 后外植体上即
有不定根长出，待根长到 1. 5 cm 以上时，剪下转移
到上述抗性培养基中继续除菌，每周转换一次培养
基，直到完全除菌。取完全除菌的毛状根转到 MS
液体培养基中，建立毛状根离体培养体系。
1. 3 试验因素 外植体类型:子叶形态学的上半
部、子叶形态学的下半部(以下简称子叶上、子叶
下)、胚轴、胚根;不同外植体龄:6、7、8、9 d;预处理:
0、2 d;浸染时间:5 s、10、20、30 min;共培养时间:1、
2、3、4、5、6 d;头孢霉素的浓度:100、200、300、400
mg /L;除菌方法〔6〕(根据文献重新进行组合) :对照
(不加热也不加抗生素)、40 ℃加热、50 ℃加热、
60 ℃加热、200 mg /L 头孢、40 ℃加热和 200 mg /L
头孢、50 ℃加热和 200 mg /L头孢、60 ℃加热和 200
mg /L头孢;抗生素的种类:200 mg /L 的羧苄青霉素
和 200 mg /L的头孢霉素;羧苄青霉素的浓度:100、
200、300、400 mg /L。
1. 4 毛状根干重测定及计算 取除菌后生长 15 d
的外植体，剪下毛状根，用无菌水将其上的培养基残
留洗净，用滤纸吸干，80 ℃烘干后称重。
1. 5 毛状根的 PCR 检测 称取新鲜无菌的决明
毛状根 1 g，用 CTAB法〔7〕提取 DNA进行鉴定，根据
参考文献〔8〕合成了正向引物和反向引物。PCR 反
应条件为:94 ℃ 5 min，35 个循环(94 ℃ 60 s，55 ℃
60 s，72 ℃ 90 s) ，72 ℃10 min。PCR 产物用浓度为
1%的琼脂糖凝胶进行电泳检测，用凝胶成像系统观
察并照相记录。
2 结果及分析
2. 1 不同外植体对决明毛状根诱导和生长的影响
胚根除菌 3 d 后就开始变黑，从表 1 可以看出胚
根根本不能诱导出毛状根，而子叶和胚轴可以诱导
出毛状根，其中子叶的诱导率明显高于胚轴;子叶上
和子叶下的诱导率虽然差别不大，但从平均每个外
植体的毛状根干重这个指标来看，子叶下明显高于
子叶上，并且经 Duncan s 新复极差法(SPSS 18. 0)
检测，二者的差异已达到极显著水平。因此，决明毛
状根培养的最佳外植体是决明子叶形态学的下半
部。
表 1 不同外植体对决明毛状根
诱导和生长的影响(n =4)
诱导外植
体数
总外植
体数
诱导率
/%
平均每个诱
导外植体的
毛状根干重
/mg
子叶上 382 520 73. 46a 2. 44B
子叶下 444 520 85. 39a 4. 24A
胚轴 141 520 27. 12b 0. 12C
胚根 0 520 0c 0. 00C
注:表中同列数据后不同小写和大写字母表示经 Duncans新复极
差法(SPSS 18. 0)检测差异显著(P ＜0. 05)和极显著(P ＜0. 01)
2. 2 不同体龄的外植体对决明毛状根诱导和生长
的影响 从第 6 d(决明种子基本全部萌发)到第 9
d(9 d 之后子叶开始变黄，内生菌开始感染决明幼
苗) ，取无菌幼苗的子叶下半部作为外植体进行比
较，从表 2 可以看出，不同体龄的外植体对决明毛状
根的诱导和生长影响差异不显著。
2. 3 预处理时间对决明毛状根诱导和生长的影响
从表 3 可以看出，不管是诱导率还是平均每个诱
导外植体的毛状根干重，没有经过预处理的外植体
都要明显高于预处理 2 d的外植体，并且预处理 2 d
的外植体周围有些变黑褐化，长出的毛状根褐化也比
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较明显，所以决明毛状根培养中不需要进行预处理。
表 2 不同外植体龄对决明毛状根
诱导和生长的影响(n =4)
外植
体龄
/d
诱导外植
体数
总外植
体数
诱导率
/%
平均每个诱
导外植体的
毛状根干重
/mg
6 341 400 85. 25 4. 48
7 354 400 88. 50 4. 57
8 342 400 85. 50 4. 44
9 337 400 84. 25 4. 37
表 3 预处理对决明毛状根诱导和生长的影响(n =4)
诱导外植
体数
总外植
体数
诱导率
/%
平均每个诱
导外植体的
毛状根干重
/mg
预处理 2d 264 400 66. 0B 3. 37B
没有预处理 520 540 96. 3A 6. 45A
注:表中同列数据后不同大写字母表示差异极显著(P ＜ 0. 01)
2. 4 浸染时间对决明毛状根诱导和生长的影响
从表 4 可以看出，浸染时间在 5 s ～ 20 min 范围内，
随着浸染时间的延长，外植体的诱导率变化不显著，
但平均每个诱导外植体的毛状根干重却在逐渐下
降，浸染 5 s、10 min和 20 min 3 种处理后，平均每个
诱导外植体的毛状根干重差异也达到极显著水平。
浸染 30 min，诱导率显著降低，平均每个诱导外植体
的毛状根干重也显著降低。所以决明毛状根培养的
最佳浸染时间是 5 s，即浸湿后立刻取出。
表 4 浸染时间对决明毛状根诱导和生长的影响(n =4)
浸染
时间
诱导外植
体数
总外植
体数
诱导率
/%
平均每个诱
导外植体的
毛状根干重
/mg
5 s 357 400 89. 25a 5. 56A
10 min 350 400 87. 50a 4. 16B
20 min 314 400 78. 50a 2. 85C
30 min 220 400 55. 00b 2. 68C
注:表中同列数据后不同小写和大写字母表示差异显著(P ＜
0. 05)和极显著(P ＜ 0. 01)
2. 5 共培养时间对决明毛状根诱导和生长的影响
从表 5 可以看出，共培养 2、3 和 4 d 的外植体诱
导率最高，但诱导率差异没有达到显著水平，从平均
每个诱导外植体的毛状根干重看，最佳的共培养时
间是 2 ～ 3 d，综合上面两个指标，可以确定决明毛状
根培养的最佳共培养时间是 2 ～ 3 d。
2. 6 头孢霉素的浓度对决明毛状根诱导和生长的
影响 从预实验观察到，当头孢霉素的浓度为 50
mg /L时，基本不能除去发根农杆菌(表 6 中未出
示) ;从表 6 可见，头孢霉素的浓度为 200 mg /L时平
均每 100 个外植体的毛状根干重最大，但是和头孢
霉素的浓度为 100 mg /L 时的差异没有达到显著水
平，从毛状根生长情况和经济性可以确定决明毛状
根培养的最佳头孢霉素浓度是 100 mg /L。
表 5 共培养时间对决明毛状根诱导和生长的影响(n =4)
共培养
时间
/d
诱导外植
体数
总外植
体数
诱导率
/%
平均每个诱
导外植体的
毛状根干重
/mg
1 308 400 77. 00b 5. 12b
2 364 400 91. 00ab 5. 75ab
3 376 400 94. 00a 6. 88a
4 336 400 84. 00ab 4. 66b
5 304 400 76. 00b 2. 96c
6 252 400 63. 00c 2. 72c
注:表中同列数据后不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)
表 6 头孢霉素的浓度对决明毛状根
诱导和生长的影响(n =4)
头孢霉
素浓度
/(mg /L)
诱导外植
体数
总外植
体数
诱导率
/%
平均每个诱
导外植体的
毛状根干重
/mg
100 366 400 91. 50 6. 43ab
200 381 400 95. 25 7. 58a
300 360 400 90. 00 4. 51bc
400 304 400 76. 00 3. 11c
注:表中同列数据后不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)
2. 7 除菌方法对决明毛状根诱导和生长的影响
从表 7 可看出，相同温度下，添加了头孢霉素的培养
基中平均每个外植体的毛状根干重明显高于没有添
加头孢霉素的培养基，但60 ℃的两组效果相同。其
中又以50 ℃加热 + 100 mg /L 头孢霉素这一组合的
效果最好。在没有添加抗生素的培养基中温度对毛
状根诱导和生长的影响已达到显著水平，但在添加
了抗生素的培养基中(100 mg /L 头孢、40 ℃加热 +
100 mg /L头孢霉素和50 ℃加热 + 100 mg /L头孢霉
素)没有达到显著水平，看来在添加了抗生素的培
养基中，温度除菌法对决明毛状根的诱导和生长没
有显著影响。
2. 8 抗生素的种类对决明毛状根诱导和生长的影
响 分别用两种抗生素(头孢霉素和羧苄青霉素)
除菌后的培养基中毛状根的诱导率虽然差别不大，
但羧苄青霉素除菌后的平均每个感染外植体的毛状
根干重显著增高(表 8)。用头孢霉素除菌后生长了
10 d的外植体上的毛状根较纤细，而用羧苄青霉素
除菌后生长了 10 d的外植体上的毛状根较粗壮(图
1)。说明羧苄青霉素的效果要比头孢霉素好。
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表 7 除菌方法对决明毛状根诱导和生长的影响(n =4)
除菌方法 诱导外植体数
总外植
体数
诱导率
/%
平均每个诱
导外植体的
毛状根干重
/mg
对照(不加热也不加抗
生素)
176 400 44. 00c 1. 34bc
40 ℃加热 316 380 83. 16a 2. 04b
50 ℃加热 233 340 68. 53b 1. 61bc
60 ℃加热 0 160 0d 0. 00c
100 mg /L头孢霉素 335 380 88. 16a 6. 04a
40 ℃加热 + 100 mg /L头
孢霉素
349 380 91. 84a 6. 44a
50 ℃加热 + 100 mg /L头
孢霉素
339 380 89. 21a 6. 50a
60 ℃加热 + 100 mg /L头
孢霉素
0 160 0 d 0. 00 c
注:表中同列数据后不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)
图 1 头孢霉素和羧苄青霉素除菌后
的外植体上毛状根的生长情况
表 8 抗生素的种类对决明毛状根
诱导和生长的影响(n =4)
抗生素
/(200 mg /L)
诱导外植
体数
总外植
体数
诱导率
/%
平均每个诱
导外植体的
毛状根干重
/mg
头孢霉素 335 400 83. 75 5. 87B
羧苄青霉素 360 400 90. 00 8. 87A
注:表中同列数据后不同大写字母表示差异极显著(P ＜ 0. 01)
2. 9 羧苄青霉素的浓度对决明毛状根诱导和生长
的影响 从预实验观察到，羧苄青霉素和头孢霉素
一样，当浓度为 50 mg /L时，基本不能除去发根农杆
菌，毛状根生长状态也不好(资料未出示)。从表 9
可见，羧苄青霉素的不同浓度对决明外植体的诱导
率差异没有达到显著水平，根据平均每个诱导外植
体的毛状根干重这个指标和经济性可以确定羧苄青
霉素的最佳浓度是 100 mg /L。
2. 10 最佳诱导条件下培养的无菌毛状根生长情
况 在成长 7 d的决明无菌幼苗上取子叶形态学的
下半部作为外植体，在浓度为 OD600 = 0. 5 的菌液中
浸染 5 s，共培养 3 d，用添加了 100 mg /L羧苄青霉素
的 MS培养基进行除菌，15 d后剪下毛状根转移到添
加了 100 mg /L羧苄青霉素的新鲜 MS 培养基继续除
菌，如此重复 3 次，图 2 即为完全除菌后的毛状根。
表 9 羧苄青霉素的浓度对决明毛状根
诱导和生长的影响(n =4)
羧苄青霉
素的浓度
/mg /L)
诱导外植
体数
总外植
体数
诱导率
/%
平均每个诱
导外植体的
毛状根干重
/mg
100 360 400 90. 00 10. 35aA
200 341 400 85. 25 8. 61bAB
300 347 400 86. 75 7. 94bAB
400 350 400 87. 50 7. 15bB
注:表中同列数据后不同小写和大写字母表示差异显著(P ＜
0. 05)和差异极显著(P ＜ 0. 01)
图 2 除菌后培养生长的决明毛状根
2. 11 毛状根的 PCR检测 通过对发根农杆菌诱
导出的毛状根进行 PCR检测，转化获得的毛状根中
特异出现了预期大小的 rolB 基因条带(423 bp) ，未
转化的实生根则没有扩增出条带，说明 C58C1 发根
农杆菌的 Ri质粒的 DNA已经整合进毛状根的基因
组中(见图 3)。
图 3 决明毛状根 rolB 基因的 PCR
扩增产物的凝胶电泳验证
3 小结与讨论
本试验表明，生长 7 ～ 9 d 的决明外植体对毛状
根的诱导和生长影响不大，可在生长 7 ～ 9 d 的决明
无菌幼苗上取子叶形态学的下半部作为外植体，在
浓度为 OD600 = 0. 5 的菌液中浸染 5 s，共培养 2 ～3 d
后，然后用添加了 100 mg /L 羧苄青霉素的 MS 培养
基进行除菌，15 d后剪下毛状根转移到新鲜培养基中
继续除菌直至完全除菌，取完全除菌的毛状根转到
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MS液体培养基中，即可建立毛状根离体培养体系。
以子叶形态学下半部为外植体诱导出的毛状根
干重显著高于以子叶形态学上半部为外植体诱导出
的毛状根干重。毛状根培养的目的不只是追求高的
诱导率，更要追求毛状根的产量，所以决明子叶形态
学的下半部更适合做外植体。同时，可以看出决明
子和虎杖的毛状根培养一样不需要进行预培养，浸
染时间不宜过长，李亚璞等〔6〕介绍过毛状根除菌的
方法有抗生素除菌法和温度除菌法，或将二者联合
使用，本实验中温度除菌法对毛状根的诱导率没有
显著影响。同时发现不同的抗生素诱导出的毛状根
形态差别也很大，添加了头孢霉素的培养基中毛状
根比较纤细，而添加了羧苄青霉素的培养基中毛状
根较粗壮，同时也大大的提高了毛状根的产量。
关于决明的毛状根培养虽然已经有所报道，但
整个培养体系仍不完善，本实验从上述 9 个方面进
行了补充，使决明的毛状根培养中，外植体的感染率
更高，毛状根产量更高，为以后利用毛状根生产决明
中的有用次生代谢产物提供了更好的方法。同时诱
导决明毛状根的产生，能进一步完善农杆菌转化的
技术，为今后建立高效的遗传转化体系，生产出更多
药用植物的次生代谢产物提供有力的参考。
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灰毡毛忍冬扦插繁殖过程中内源激素含量变化
张 雪1，李隆云1* ，杨 宪2
(1. 重庆市中药研究院 /重庆市中药良种选育与评价工程技术研究中心，重庆 400065;2. 重庆大学生物工
程学院，重庆 400030)
摘要 目的:分析灰毡毛忍冬扦插繁殖过程中内源激素含量的变化，探讨灰毡毛忍冬扦插繁殖生根机理。方
法:采用高效液相色谱法测定吲哚乙酸(IAA)、脱落酸(ABA)、赤霉素(GA3)3 种内源激素的含量。结果:插条叶片
及基部皮层的 IAA变化均是先下降后上升再下降最后趋缓的过程;插条叶片的 ABA 含量呈先上升后趋于平衡的
趋势，基部皮层的 ABA含量呈先上升后下降再上升最后下降趋缓的过程;插条叶片及基部皮层的 IAA /ABA 变化
呈先下降后上升再下降最后趋缓的过程;插条叶片 GA3 含量在插后 4 d有一定的下降，之后变化平缓，基部皮层含
量波动比较大。结论:内源激素含量对灰毡毛忍冬扦插生根起着重要的调控作用。
关键词 灰毡毛忍冬;扦插;内源激素
中图分类号:R282. 2 文献标识码:A 文章编号:1001-4454(2012)04-0521-05
收稿日期:2011-09-08
基金项目:科技部支撑计划项目 (编号:2006BAI06A12-14) ;重庆市科技攻关计划项目(编号:CSTC，2009AA5009) ;重庆市科技攻关计划项
目(编号:CSTC，2008AB5031) ;重庆市科技攻关计划项目(编号:CSTC，2009AA5052)
作者简介:张雪(1981-) ，女，硕士研究生，助理研究员，主要从事中药材栽培技术和品种选育研究;Tel:13752836711，E-mail:yzyc09@
163. com。
* 通讯作者:李隆云，Tel:023-89029118，E-mail:lilongyun8@ 163. com。
灰毡毛忍冬(Lonicera macranthoides Hand.-
Mazz. )是忍冬科忍冬属植物，为金银花药材的地方
习用品种。目前，灰毡毛忍冬的种苗生产主要依靠
扦插繁殖〔1，2〕。植物生根是一个十分复杂的生理生
化过程，许多因子在这个过程中起调控作用。内源
植物激素动力学变化是诱导不定根发生的主导因
子〔3〕。有研究表明:插穗生根在很大程度上与插条
内吲哚乙酸、脱落酸、赤霉素 3 种内源激素的含量有
关，但灰毡毛忍冬的扦插繁殖插条叶片及基部 3 种内
源激素的变化还未见国内外文献报道。本实验研究
·125·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 35 卷第 4 期 2012 年 4 月