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六种高丛越橘的光合特征及水分利用效率研究



全 文 :·试验研究· 北方园艺2015(22):22~26
第一作者简介:张自川(1973-),男,博士,副教授,现主要从事农业
生态和信息化等研究工作。E-mail:zhangzch1973@163.com.
基金项目:辽宁省教育厅资助项目(L2012448)。
收稿日期:2015-08-19
DOI:10.11937/bfyy.201522005
六种高丛越橘的光合特征及水分利用效率研究
张 自 川,李 根 柱,王 贺 新,徐 国 辉
(大连大学 现代农业研究院,辽宁 大连116622)
  摘 要:以辽南地区种植的6个品种南北高丛越橘为研究对象,使用LI-6400XT便携光合仪
测量其在0、20、50、100、200、500、800、1 000、1 200、1 500、1 800μmol·m
-2·s-1光合有效辐射梯
度下的光合-光响应曲线,采用直角双曲线修正模型进行拟合,计算光饱和点(LSP)、光补偿点
(LCP)和表观量子效率(AQY)等参数,并用光合参数分析高丛越橘的水分利用情况。结果表明:
利用光强和适应强光的能力南高丛品种高于北高丛品种,依次为“库帕”>“奥扎克蓝”>“蓝脊”>
“蓝鸟”>“卡拉”>“大粒蓝金”,利用弱光的能力和表观量子效率多数北高丛品种高于南高丛品
种,为“大粒蓝金”>库帕>“卡拉”>“蓝鸟”>“蓝脊”>“奥扎克蓝”;多数南高丛越橘的水分利用
效率高于北高丛品种,为“蓝脊”>“库帕”>“卡拉”>“大粒蓝金”>“奥扎克蓝”>“蓝鸟”,北高丛
品种“大粒蓝金”和“卡拉”蒸腾速率小且水分利用效率较高,是节水耐旱的品种;研究结论旨在为
我国种植高丛越橘提供试验依据。
关键词:越橘;光合特征;直角双曲线修正模型;水分利用效率
中图分类号:S 663.9 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2015)22-0022-05
  越橘属杜鹃花科(Ericaceae)越桔属(Vaccinium)植
物,为多年生浆果类灌木,果实可食用,富含维生素、矿
物质和抗氧化物质,在营养、保健、医药等方面有重要应
用价值[1-3]。近年来国内外对越橘需求量不断增加,加
快了其产业化种植速度,我国越橘产业也得到了快速发
展。在栽培上越橘可分为矮丛越橘、兔眼越橘、半高丛
越橘和高丛越橘[4]。高丛越橘又分为南高丛和北高丛2
类,其果大质佳,适宜鲜食。北部高丛越橘是最早的栽
培种类,为野生的伞房花越橘的变异品种及其种间杂交
产生的不同园艺品种,喜冷凉气候,抗寒力较强。南高
丛越橘为人工培育出的一个全新品系,是利用伞房花越
橘类与佛罗里达州野生越橘及兔眼越橘杂交育种而得,
喜湿润、温暖气候。
目前关于越橘方面的研究多在引种育种、物候习
性、栽培、土壤改良、修剪和防寒越冬等方面[5-8],对其光
合作用及水分利用效率等方面研究报道不多[4,9]。光合
作用是自然界中非常重要而又特殊的生命现象,是太阳
辐射能进入生态系统并转化为化学能的主要形式,是植
物光合产物积累的基本途径。研究植物的光合特征是
分析外界环境影响植物光合生理代谢的重要手段。该
研究以辽南地区的3个北高丛越橘品种和3个南高丛
品种为研究对象,分析光合作用和有效水分利用效率等
生理指标对不同光照强度的响应,旨在了解南北高丛越
橘的光合生理特性及其之间的差异规律,为其引种和栽
培提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地设在辽宁省大连市金州区华家镇新石村大
连大学现代农业研究院蓝莓基地,该基地建有组培室和
30余栋温室大棚,种植有越橘五大品系200多个品种。
该区属季风性大陆性气候,四季分明、气候温和,全年平
均气温10℃左右,无霜期180~200d,年平均降雨量在
550~950mm,降水量60%~70%集中在夏季,年平均日
照时数为2 500~2 900h,日照率为60%,春季最高,秋
季多于夏季。
1.2 试验材料
于2014年7月初在试验地栽培品种中选取6个高
丛越橘品种,北高丛为“大粒蓝金”、“蓝鸟”、“卡拉”,南高
丛为“蓝脊”、“库帕”和“奥扎克蓝”为供试材料。每一品
种选择4株长势均一的单株,树龄7年。测定每个供试
品种的树高、冠幅、基生枝数量和最大基径(表1)。
1.3 试验方法
设置光照强度(PPFD)由强到弱为0、20、50、100、
200、500、800、1 000、1 200、1 500、1 800μmol·m-2·s-1,
共11个梯度。
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北方园艺2015(22):22~26 ·试验研究·
  表1  6个高丛品种的生长特性
  Table 1 The growth characteristics of six highbush blueberry trees
品种
Variety
树高
Tree height/cm
冠幅
Canopy/cm
基生枝数量
The base number of branched/个
最大基径
Stem base diameter/mm
树龄
Tree age/a
“大粒蓝金”‘Big gold’ 99  95×90  5  22  7
北高丛越橘 “蓝鸟”‘Bluejay’ 123  85×90  6  18  7
“卡拉”‘Cara’s Choice’ 116  100×106  5  19  7
“蓝脊”‘Blue Ridge’ 126  105×115  7  11  7
南高丛越橘 “库帕”‘Cooper’ 118  110×105  3  17  7
“奥扎克蓝”‘Ozarkblue’ 108  110×73  3  21  7
1.4 项目测定
使用LI-6400X型便携式光合仪测定光响应曲线,
温度设置为27℃,相对湿度为大气湿度的80%左右,CO2
浓度为400μmol/mol,流速Flow控制500mmol/mol,在
每个设置光强下适应5min后记录参数。测量前叶片在
最大光强1 800μmol·m
-2·s-1下诱导30min。每一单
株选取树冠南侧中上部的成熟叶片进行测量。
目前存在许多光响应模型,其中直角双曲线模型和
非直角双曲线模型的应用最广,但利用这些模型拟合数
据时,计算所得最大净光合速率远大于实测值,而光饱
和点远小于实测值,且无法拟合光饱和点后光合速率随
光强的增加而降低的数据,也不能直接计算光饱和点和
最大净光合速率[10-13]。直角双曲线修正模型避免了上
述缺陷[14],故研究中采用修正模型拟合光强-光响应曲
线,其公式为:
An(I)=α1-βI1+γI
I-Rd,
  式中,α是光响应曲线的初始斜率,β和γ为系数,I
为光合有效辐射,Rd 为暗呼吸。饱和光强和最大净光合
速率计算公式为:
Isat =
(β+γ)/槡 β-1
γ

Amax =α β+槡 γ-槡β( )γ

-Rd。
1.5 数据分析
数据分析采用SPSS 20.0、Excel软件处理。测定均
在环境的光强和温度变化不大的天气进行,以使植物各
生理参数随时间的变化较小。
2 结果与分析
2.1 6种高丛越橘叶片光合作用对光强的响应
光是植物进行光合作用的唯一能量源,直接影响其
叶片光合生理的变化和植株的生长发育。光合-光响应
曲线反映植物净光合速率随光强改变的变化规律,净光
合速率随光照强度的升高而增加,到光饱和后光合速率
趋于稳定,在高强度的光照下会出现光抑制现象[15]。由
图1实测6种高丛越橘的光响应曲线可知,在相同光强
下南高丛越橘“库帕”、“奥扎克蓝”和“蓝脊”的净光合速
率大于北高丛越橘的“蓝鸟”、“卡拉”和“大粒蓝金”,其
饱和光强也大于北高丛越橘,南高丛越橘饱和光强大
于1 000μmol·m-2·s-1,而北高丛越橘饱和光强小于
1 000μmol·m-2·s-1。表明光合效率和对光强利用能
力为“库帕”>“奥扎克蓝”>“蓝脊”>“蓝鸟”>“卡拉”>
“大粒蓝金”。
图1 6种高丛越橘的光合-光响应曲线
Fig.1 The photosynthesis-light curve of
six highbush blueberry species
2.2 6种高丛越橘的光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)
和表观量子效率(AQY)
采用直角双曲线修正模型对光合实测数据进行拟
合,计算6种越橘的光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)和
表观量子效率(AQY)。LSP反映了植物利用强光的能
力,LSP高的植物利用强光的能力好,强光下不易发生
光抑制;LSP低的植物对强光的利用能力差[16]。从表2
可知,南高丛越橘LSP均在1 000μmol·m-2·s-1以
上,而北高丛越橘均小于1 000μmol·m-2·s-1,表明南
高丛越橘对强光的适应性强于北高丛越橘,6种高丛越
橘的LSP由高到低依次为“库帕”>“奥扎克蓝”>“蓝
脊”>“蓝鸟”>“卡拉”>“大粒蓝金”。
LCP是反映植物利用弱光能力的一个重要指标,LCP
越低表明其对弱光的利用能力越强,可在弱光下进行最大
可能的光合作用[17]。从表2可知,多数北高丛越橘LCP
小于南高丛越橘,表明北高丛越橘利用弱光的能力要强
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·试验研究· 北方园艺2015(22):22~26
  
图2 6种高丛越橘的直角双曲线光响应修正模型拟合曲线
Fig.2 The photosynthesis-light curve fitted by modified rectangular hyperbola model of six highbush blueberry species
  表2  6种高丛越橘的光饱和点、光补偿点和表观量子效率
  Table 2 LSP,LCP and AQY of six highbush blueberry species
品种
Variety
光饱和点
LSP/(μmol·m-2·s-1)
光补偿点
LCP/(μmol·m-2·s-1)
表观量子效率
AQY
最大净光合速率
Amax/(CO2μmol·m-2·s-1)
暗呼吸速率
Rd/(CO2μmol·m-2·s-1)
“大粒蓝金”‘Big gold’ 468.460  8.313  0.097  3.877  0.705
北高丛越橘 “蓝鸟”‘Bluejay’ 986.308  24.042  0.091  6.658  1.802
“卡拉”‘Cara’s Choice’ 754.709  19.907  0.092  5.211  1.499
“蓝脊”‘Blue Ridge’ 1 076.507  24.950  0.087  9.888  1.898
南高丛越橘 “库帕”‘Cooper’ 1 515.790  17.633  0.094  13.264  1.513
“奥扎克蓝”‘Ozarkblue’ 1 411.065  32.266  0.082  11.922  2.312
于南高丛越橘。6种越橘的LCP低到高依次为“大粒蓝
金”<“库帕”<“卡拉”<“蓝鸟”<“蓝脊”<“奥扎克蓝”。
AQY作为植物光能利用率的一个重要指标,反映
植物对弱光的利用能力。6种越橘的表观量子效率在
0.082~0.097,由小到大的顺序为“大粒蓝金”>“库帕”>
“卡拉”>“蓝鸟”>“蓝脊”>“奥扎克蓝”。
2.3 6种高丛越橘气孔导度对光强的响应
气孔导度用来表示植物叶片气孔张开的程度。气
孔是叶片与外界进行气体交换的主要通道,其开张程度
随环境因子的变化而调节,进而影响叶片的光合作用、
呼吸作用及蒸腾作用。从图3可知,3种南高丛越橘的
气孔导度大于其余3种北高丛越橘,且随着光强的升高
南高丛越橘的气孔导度快速变大,而北高丛越橘变化平
缓,当光强升到一定高度,所有越橘的气孔导度呈现稳
定态势,说明越橘的气孔导度只是在一定的光强范围内
随光强而变化,气孔的大小和结构也决定了这一特性。
按照气孔导度大小排序为“奥扎克蓝”>“库帕”>“蓝
图3 6种高丛越橘的气孔导度-光强响应曲线
Fig.3 The stomatal conductance-light curve of
six highbush blueberry species
脊”>“蓝鸟”>“卡拉”>“大粒蓝金”。
2.4 6种高丛越橘蒸腾速率对光强的响应
由图4可知,“奥扎克蓝”、“库帕”和“蓝鸟”3个品种
蒸腾作用较强,且随光合有效辐射升高其蒸腾作用增强
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北方园艺2015(22):22~26 ·试验研究·
较快;“蓝脊”、“卡拉”和“大粒蓝金”3个品种蒸腾作用相
对较弱,随着光强的升高,其增强趋势比较平缓;“大粒
蓝金”的蒸腾作用一直处在最下端,变化也比较平缓,受
光强影响较小。表明在相同光照条件下,南高丛越橘耗
水大于北方品种,“奥扎克蓝”耗水量大、相对不耐旱;“大
粒蓝金”和“卡拉”耗水量少、比较耐旱。
图4 6种高丛越橘的蒸腾速率-光响应曲线
Fig.4 The transpiration-light curve of
six highbush blueberry species
2.5 6种高丛越橘的有效水分利用效率
从生理意义上定义,有效水分利用效率为净光合速
率与蒸腾速率的比值,可以反映越橘对水分的利用效
率,在一定程度上也反映了越橘的耗水性和抗旱性[18]。
有效水分利用效率-光强响应曲线则可以说明不同品种
越橘随着光照强度改变其对水分利用效率的变化规律,
据此可以因地制宜确定不同品种越橘的灌溉量,达到合
理灌溉、科学节水的目的。
图5 6种高丛越橘的水分利用效率-光强响应曲线
Fig.5 The water use eficiency-light curve of
six highbush blueberry species
由图5越橘水分利用效率的变化曲线可知,在水分
充足的条件下,6种高丛越橘的水分利用效率随着光强
变大而逐渐升高,在光强500~1 000μmol·m
-2·s-1分
别达到最大,然后平缓下降。南高丛越橘“蓝脊”和“库
帕”表现出来最大的水分利用效率,达到了11以上,而北
高丛越橘“蓝鸟”和南高丛越橘“奥扎克蓝”水分利用效
率较低,只有6.5左右,“大粒蓝金”和“卡拉”对水分利用
效率居中,最高值在10左右。由图5还可看出,“大粒蓝
金”在光强50μmol·m
-2·s-1的弱光条件下,其水分利
用效率就达到了较高的数值,其后就一直在高位平缓波
动,而“卡拉”在500μmol·m
-2·s-1光强下达到最大,
然后随光照增强而逐渐下降。6种高丛越橘有效水分利
用效率的最大值从大到小排列依次为“蓝脊”>“库
帕”>“卡拉”>“大粒蓝金”>“奥扎克蓝”>“蓝鸟”,结果
表明,排在前面的越橘品种能更好的利用土壤水分,在
消耗等量水分时,可以积累较多的光合产物。
3 结论与讨论
植物的光响应曲线对了解光反应过程的效率非常
重要,反映了植物对光照强度的利用能力。高丛越橘的
6条光响应曲线随着光照的增强,其净光合速率随之升
高,到达饱和光强后呈缓慢下降趋势。南高丛越橘的净
光合速率皆高于北高丛品种,各品种之间差别明显,同
时北高丛越橘的净光合速率先于南高丛越橘达到最大
值。“库帕”的净光合速率最高,曲线走势一直在最高
端,最大净光合速率为CO213.3μmol·m
-2·s-1,其它
依次是“奥扎克蓝”、“蓝脊”、“蓝鸟”、“卡拉”和“大粒蓝
金”,“大粒蓝金”最低,为3.9CO2μmol·m
-2·s-1。响
应曲线表明了南高丛越橘对光照强度的利用能力高于
北高丛品种,在相同光强下,南高丛越橘通过光合作用
能够积累更多有机物质。
由拟合结果可知,6种高丛越橘的光饱和点差异明
显,3个南高品种都大于3个北高品种,说明南高丛越橘
对强光的适应能力高于北高丛品种,不易受到强光胁
迫;3个北高品种的光补偿点低于南高品种“蓝脊”和“奥
扎克蓝”,南高品种“库帕”仅高于北高品种“大粒蓝金”,
说明多数北高丛越橘对弱光的适应能力高于南高丛品
种;6种越橘的表观量子效率大小排序与光补偿点相同,
也表明了多数北高丛品种对弱光的利用效率高于南高
丛品种。
蒸腾速率-光响应曲线说明多数南高丛越橘的蒸腾
速率大于北高品种,其耗水量也高于北高品种,易产生
干旱胁迫。北高品种“大粒蓝金”和“卡拉”蒸腾速率最
低,且在不同光强条件下稳定不变,这也说明这2个品
种需水量少且受光强影响较小。
有效水分利用效率反映了6种高丛越橘对水分的
利用情况。6种越橘按有效水分利用效率大小排序为
“蓝脊”>“库帕”>“卡拉”>“大粒蓝金”>“奥扎克蓝”>
“蓝鸟”,其中“奥扎克蓝”和“蓝鸟”蒸腾速率较高,但水分
利用效率却比较低。“大粒蓝金”和“卡拉”蒸腾速率低,
但它们的水分利用效率却比较高,是节水耐旱的2个北
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高丛品种。该研究结果可为北方地区栽培南高丛越橘,
南方地区栽培北高丛品种提供科学遮阴及供水参考
依据。
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Study on Photosynthetic Characteristics and Water Use
Efficiency of Six Highbush Blueberry Species
ZHANG Zichuan,LI Genzhu,WANG Hexin,XU Guohui
(Institute of Modern Agricultural Research,Dalian University,Dalian,Liaoning 116622)
Abstract:Six varieties of northern and southern highbush blueberry grew in the southern region of Liaoning Province were
chosen as the research object,photosynthetic active radiation gradient of light photosynthetic-light response curve was
measured by use of LI-6400XT portable photosynthesis system at 0,20,50,100,200,500,800,1 000,1 200,1 500,
1 800μmol·m
-2·s-1,using the rectangular hyperbola correction model fitting,computation of parameters of the light
saturation point(LSP),light compensation point(LCP)and apparent quantum yield(AQY),simultaneously,use these
photosynthetic parameters to analyze water use of highbush blueberry.The results showed that the ability of using the
intensity of light and adapting hard light of southern highbush cultivars was higher than that of northern highbush
cultivars,folowed by‘Cooper’>‘Ozarkblue’>‘Blue Ridge’>‘Bluejay’>‘Cara’s Choice’>’Big gold’,the ability and
eficiency of using the weak light of majority of the northern cultivars were higher than southern highbush,folowed by
‘Big gold’>‘Cooper’>‘Cara’s Choice’>‘Bluejay’>‘Blue Ridge’>‘Ozarkblue’;Water use eficiency of the majority
of southern highbush blueberry was higher than that of northern highbush cultivars,folowed by‘Blue Ridge’>
‘Cooper’>‘Cara’s Choice’>‘Big gold’>‘Ozarkblue’>‘Bluejay’,northern highbush cultivars of‘Big gold’and
‘Cara’s Choice’transpiration rate were little,and water use eficiency was higher,regarded as water-saving and drought
resistant cultivars.The conclusion of the study aimed to provide experimental basis for cultivating highbush blueberry in
China.
Keywords:blueberry;photosynthetic characteristics;modified rectangular hyperbola model;water use eficiency
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