全 文 ：吉林农业大学学报　2005 ,27(1):48 ～ 50 ,54
Journal of Jilin Agricultural University
越橘叶片组织结构及其与抗寒性的关系
吴　林1 , 刘海广1 , 刘雅娟1 , 林东慧2 , 李亚东1
(1.吉林农业大学小浆果研究所 , 长春 130118;2.吉林市船营区林业畜牧局 , 吉林 132011)
摘　要:对 18 个引种越橘品种的叶片组织细胞结构进行了观察 、描述 , 并测定了叶片 、栅栏组织及海绵组织
厚度等结构参数。结合 18个品种抗寒性的田间观察结果 ,分析认为:越橘叶片组织结构的栅/海比(栅栏组织
厚度与海绵组织厚度比值)与 SR(疏松海绵组织厚度与叶片厚度的比值)同越橘的抗寒性有一定的关系。单
一组织(如栅栏组织 , 气孔大小等)会随着试材所处生态条件和生理状态的不同而发生变化 ,而叶片栅/海比和
SR值反映了栅栏组织 、海绵组织和叶片厚度 3 者之间的相互关系 ,栅/海比越大 、SR值越小 , 抗寒性越强 , 而
且能够保持相对稳定 ,有可能作为越橘抗寒性的鉴定指标。
关键词:越橘;叶片组织细胞结构;抗寒性
中图分类号:S663.9　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-5684(2005)01-0048-03
Studies on Leaf Tissue Structure and Its Relations to
Cold Resistance of Blueberry
WU Lin
1 , LIU Hai-guang1 , LIU Ya-juan1 , LIN Dong-hui2 , LI Ya-dong1
(1.Institute of Small Berry , Jilin Agricultural University , Changchun 130118 , China ;2.Jilin Chuany-
ing District Bureau of Forestry and Animal Husbandry , Jilin 132011 , China)
Abstract:Tissue parameters such as leaf thickness , stoma density , and stockade tissue thickness of 18
different blueberry cultivars were observed and measured.The results showed that there were relations be-
tween stockade tissue thickness/ sponge tissue thickness , CTR , SR and their cold resistance.These in-
dexes are possible to be treated as the indexes to identify cold resistance among different blueberry culti-
vars.
Key words:blueberry;leaf tissue structure;cold resistance
　　越橘为杜鹃花科(Ericaceae)越橘属(Vaccini-
um)植物 ,灌木小浆果果树。其果实可生食 ,亦可
作加工果汁 、果酒的原料 。越橘果实中除含有常
规的糖 、酸 、维生素 C 外 , 还富含维生素 E 、
维生素A 、SOD 、熊果苷 、花青苷 、黄酮类化合物等
其它果品中少有的特殊成分 ,以及丰富的 Ca 、Fe、
Zn等微量元素。据研究 ,越橘果实具有防止大脑
神经衰老 ,增强心肺功能 ,明目及抗癌等独特功
效。因此 ,联合国粮农组织将其列为人类五大健
康食品之一。正是由于越橘独特的风味及营养保
健价值 ,其果实及产品风靡世界 ,供不应求 ,在国
际市场上售价昂贵 ,越橘正作为一种新兴的世界
性果树日益受到国内外的关注 。世界各国在越橘
的栽培技术与栽培生理等方面都有报道[ 1-5] ,但对
越橘的叶片解剖结构与抗寒性的关系研究报道较
少[ 6-7] 。有关植株叶片的组织细胞结构与抗寒性
之间的关系已在其它果树上有过研究[ 8-10] 。这些
研究表明 ,叶片栅栏组织细胞层数及细胞大小 、气
孔大小 、栅栏组织与海绵组织的厚度比 、海绵组织
与叶片厚度比等都与植株的抗寒性有一定相关
性。本试验通过对越橘叶片形态解剖结构的观
察 ,分析了叶片组织结构参数与抗寒性的关系 ,可
基金项目:国家人事部留学回国人员择优项目 ,吉林省科技厅杰出青年项目和国际合作项目(20030702),长春市科技局资助项目
(长科合字 03-155N23;04-06NY130)
作者简介:吴　林(1970-),男 ,硕士 ,副教授 ,研究方向:小浆果引种驯化及栽培生理。
收稿日期:2004-06-24
DOI :10.13327/j.j jlau.2005.01.012
为越橘资源开发利用及越橘新品种选育过程中对
抗寒性状的筛选提供依据 。
1　材料与方法
1.1　材料
试验材料取自吉林农业大学越橘栽培园 。选
择生长及产量表现较好的引种越橘品种进行试
验 ,其中高丛越橘(V.corymbosum L.)品种 4个:
蓝紫(Bluejay)、蓝丰(Bluecrop)、北卫(Patriot)、艾
朗(Aron);半高丛越橘品种 6个:北空(Northsky)、
5115 、北村(Northcountry)、圣云(st.cloud)、北陆
(Northland)、5415;矮丛越橘(V.myrtillus L.)品种
7个:NB-3 、斯卫克(Brunswick)、美登(Blomidon)、
AN 、CA-206 、芝妮(chignecto)、7917;红豆越橘(V.
vitis-idaea)品种 1个:科丽尔(Koralle)。在引种栽
培过程中 ,我们曾对本试验中采用的18份试材的
抗寒性进行了调查 ,依不同种群 ,抗寒性强弱顺序
依次为矮丛越橘>红豆越橘>半高丛越橘>高丛
越橘 。各种群内品种抗寒性矮丛越橘抗寒性强弱
顺序依次为 NB-3> AN >斯卫克 >7917>美
登>CA-206>芝妮 ,半高丛越橘抗寒性强弱依
次为北空>5115>北村>圣云>北陆>5415;高
丛越橘抗寒性强弱依次为北卫>蓝紫>艾朗>蓝
丰。
1.2　方法
叶片解剖结构:选取发育成熟的叶片 ,从中部
切取 1 cm×0.5 cm ,用 FAA固定液固定 。按石蜡
切片法制片 ,切片厚度 10 μm ,番红 、固绿双重染
色 ,中性胶固封。制片后 ,在 OLYMPUS 光学显微
镜下观察 ,用 40倍目测微尺测量叶片厚度 、栅栏
组织厚度 、海绵组织厚度 ,并分别计算栅/海比和
叶片组织细胞结构疏松度。计算公式为栅/海=
栅栏组织厚度/海绵组织厚度;叶片组织细胞结构
疏松度(SR)%=海绵组织厚度/叶片厚度×100。
气孔大小及密度:用镊子撕下叶片的下表皮 ,
放在滴水的载玻片上 ,使其平展开 ,然后在显微镜
下观察。
2　结果与分析
2.1　越橘叶片表皮细胞组织结构
上表皮角质层厚度 1.5 ～ 2.1μm ,上表皮细胞
1 层 , 长方形 , 排列紧密。细胞直径 22.9 ～
40.6μm ,厚度 15.5 ～ 22.8 μm。下表皮角质层厚
度1.0 ～ 1.9 μm ,表皮细胞 1层 ,长方形或方形 ,排
列紧密。细胞直径 14.5 ～ 26.2 μm , 厚度8.6 ～
14.6μm ,各品种之间差异不大 。气孔为不定式 ,
卵圆形或长圆形 ,气孔长度 10.9 ～ 25.5 μm ,气孔
密度 366.4 ～ 872.0 个/mm2 ,不同品种差异较明
显。观察结果表明 ,越橘不同品种间叶片厚度 、上
下表皮厚度 、角质层厚度 、气孔密度等表现出无明
显规律 ,不宜作为抗寒性鉴定指标(表 1)。
表 1　越橘不同品种叶片组织结构参数比较
Table 1.Comparison of tissue parameters of different blueberry cultivars
品种
Cult ivar
叶片厚度/μm
Leaf
thick-
ness
上表皮 下表皮
角质层厚度/μm
Cutin
layer th-
ickness
表皮细胞大小/μm
Size of
epider-
mis cell
表皮厚度/μm
Epider-
mis thi-
ckness
角质层厚度/μm
Cutin
layer
thickness
表皮细胞大小/μm
Size of
epider-
mis cell
表皮厚度/μm
Epider-
mis
thickness
气孔密度/(个·
mm-2)
Stoma
density
栅栏组织细胞层数
No.of
stockade
tissue
栅栏组织厚度/μm
Stockade
tissue
thickness
海绵组织厚度/μm
Sponge
tissue
thickness
栅/海
Stockade
tissue
thick-
ness/ spo-
nge ti s-
sue thi-
ckness
SR/ %
高丛
High bush
艾朗 157.8 1.5 27.5 15.8 1.4 15.9 9.9 — 2 64.3 64.9 0.99 41.1
北卫 207.6 1.7 23.9 18.8 1.4 17.1 11.9 723.2 2 94.4 79.4 1.19 38.3
蓝紫 233.2 1.6 35.2 22.8 1.9 30.0 14.6 353.6 3 90.3 102.0 1.13 38.7
蓝丰 237.1 1.8 34.7 21.0 1.0 14.5 13.1 616.8 2 95.1 104.2 0.91 43.9
平均 225.8 1.7 31.3 20.9 1.4 20.2 13.2 564.5 97.2 91.3 1.08 40.3
半高丛
Half-high
bush
北空 189.4 1.8 30.0 16.7 1.5 22.5 13.4 635.8 2 89.8 66.2 1.36 34.9
5115 187.3 1.8 22.9 18.2 1.4 22.0 11.7 457.6 2 86.8 67.4 1.29 36.0
北村 239.7 1.7 25.0 18.7 1.0 17.1 10.5 614.4 2 113.4 93.7 1.21 39.2
圣云 195.7 1.8 26.7 15.6 1.4 20.6 11.3 629.0 2 86.5 79.1 1.09 40.4
北陆 187.4 1.7 23.1 15.7 1.5 18.4 9.7 872.0 2 78.0 80.8 0.97 43.1
5415 237.0 1.8 28.1 17.9 1.5 21.7 9.9 798.8 3 97.6 108.3 0.90 45.7
平均 206.0 1.8 26.0 17.1 1.4 20.4 11.1 667.9 92.0 82.6 1.14 39.9
49第 27卷　第 1期　　　　　　　　　　　　　吴　林等:越橘叶片组织结构及其与抗寒性的关系
　　 续表 1
品种
Cult ivar
叶片厚度/μm
Leaf
thick-
ness
上表皮 下表皮
角质层厚度/μm
Cutin
layer th-
ickness
表皮细胞大小/μm
Size of
epider-
mis cell
表皮厚度/μm
Epider-
mis thi-
ckness
角质层厚度/μm
Cutin
layer
thickness
表皮细胞大小/μm
Size of
epider-
mis cell
表皮厚度/μm
Epider-
mis
thickness
气孔密度/(个·
mm-2)
Stoma
density
栅栏组织细胞层数
No.of
stockade
tissue
栅栏组织厚度/μm
Stockade
tissue
thickness
海绵组织厚度/μm
Sponge
tissue
thickness
栅/海
Stockade
tissue
thickn-
ess/ spo-
nge ti s-
sue thi-
ckness
SR/ %
矮丛
Low bush
NB-3 214.1 1.8 33.9 18.4 1.5 18.6 13.5 603.6 2 110.6 68.3 1.62 31.9
斯卫克 214.4 2.1 29.0 19.5 1.6 14.5 15.0 842.4 2～ 3 101.0 75.2 1.34 35.1
美登 196.8 1.8 30.0 18.0 1.5 21.1 14.2 399.6 2 91.3 70.0 1.30 35.6
AN 190.8 1.8 40.6 20.3 1.4 26.2 13.3 600.8 2 84.7 69.3 1.22 36.3
CA-206 189.5 1.8 33.6 19.2 1.4 17.3 14.1 323.2 2 82.8 70.2 1.18 37.0
芝妮 199.7 1.5 33.4 19.2 1.3 17.9 11.3 636.0 2 79.4 87.0 0.91 43.6
7917 189.1 1.8 40.2 15.5 1.6 16.7 11.0 366.4 2 90.7 68.5 1.32 36.2
平均 199.2 1.8 34.4 18.5 1.5 18.9 13.2 538.9 91.5 72.6 1.27 36.5
红豆
Lingon-
berry
科丽尔 213.1 1.6 27.1 17.3 1.1 17.5 8.6 728.0 2 105.5 79.0 1.34 37.1
2.2　越橘叶片叶肉组织细胞结构
越橘叶片叶肉细胞排列紧密 ,栅栏组织多为
2层 , 少数为 3 层。栅栏组织细胞长方形 , 较规
则 ,排列紧密 , 大小为 41.3 μm ×10.6 μm ～
57.0μm×11.6 μm。栅栏组织厚度为 64.3 ～
113.4μm 。不同品种栅栏组织厚度由大到小排列
顺序:北村>NB-3>科丽尔 >斯卫克>蓝紫>
5415>蓝丰>北卫>美登>7917>北空>5115>
AN>CA-206>芝妮>北陆>艾朗 。
海绵组织细胞不规则形 ,排列疏松 ,细胞间隙
较大 ,厚度 64.9 ～ 108.3 μm。不同品种海绵组织
厚度由大到小排列顺序为 5415>蓝丰>北村>
蓝紫>芝妮>北陆>北卫>圣云>科丽尔>斯卫
克>CA -206 >美登 >AN >7917 >NB -3 >
5115>北空>艾朗 。
栅栏组织/海绵组织厚度为 0.90 ～ 1.62 μm ,
各品种排列顺序为NB-3>北空>科丽尔=斯卫
克>7917>美登 >5115 >AN >北村 >北卫 >
CA-206>蓝紫>圣云 >艾朗>北陆 >蓝丰=
芝妮>5415。
SR值为 31.9 ～ 45.70μm ,各品种排列顺序:
5415>蓝丰>芝妮>北陆>艾朗>圣云>北村>
蓝紫>北卫>科丽尔>CA-206>AN>7917>
5115>美登>斯卫克>北空>NB-3。
根据栅/海比值和SR值 ,初步将供试的 18个
越橘品种划分为抗寒性强 、中 、弱 3类:
Ⅰ类:栅/海比值 1.62 ～ 1.21 μm , SR 值
31.90 ～ 39.21 μm ,包括 NB-3 、AN 、北村 、5115 、北
空 、斯卫克 、7917 、科丽尔 、美登。
Ⅱ类:栅/海比值 1.09 ～ 1.19 μm , SR 值
38.25 ～ 40.42 μm ,包括蓝紫 、圣云 、CA -206 、北
卫。
Ⅲ类:栅/海比值 0.90 ～ 0.99 μm , SR 值
41.13 ～ 45.70μm ,包括艾朗 、5415 、北陆 、芝妮 、蓝
丰。
这一结果与田间观察结果基本一致 , 说明
栅/海比值和SR值与越橘品种抗寒性有相关性。
3　讨　论
对越橘抗寒性的多年田间观察结果进行分
析 ,认为矮丛越橘表现出比高丛越橘 、半高丛越橘
具有较强的抗寒能力 ,红豆越橘与矮丛越橘抗寒
力相似 ,艾朗越橘与高丛越橘抗寒力相似 。本试
验结果表明 ,利用越橘叶片栅栏组织/海绵组织厚
度比值和 SR值对 18个供试品种的抗寒性进行分
级的结果与田间观察结果基本一致 ,说明这 2项
指标与抗寒性关系较密切 ,这与简令成[ 8-9]和黄以
江[ 10]等人的研究结果相一致。叶片的栅栏细胞
层数 、栅栏细胞大小 、气孔大小等单一性状与越橘
的抗寒性无明显的关系 ,不适于作为越橘抗寒性
鉴定的形态指标。根据对越橘叶片解剖结构的观
察及参数测定结果和田间观察结果 ,初步推断越
橘的栅栏组织/海绵组织厚度之比越大 、SR值越
小的品种抗寒性越强 。
(下转第54页)
50 　吉　林　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　2005年
　　由表 6可知 ,坐果率中亲值 m 为 0.539 3 ,达
到极显著水平;[ d]为正 ,且 t测验极显著 ,说明加
性效应不明显;[ h]为负值 ,且 t测验不显著 ,说明
坐果率遗传存在显性负效应 ,有倾向小值亲本 P2
的显性遗传;[ i]为负值 ,且 t 测验显著 ,说明加性
基因之间互作效应为负向 ,且不明显;[ j]为正 ,且
t测验不显著 ,说明坐果率的加性基因和显性基
因之间互作遗传中存在明显正效应;[ l]为负 ,且 t
测验不显著 ,说明坐果率显性基因互作遗传中存
在明显负效应。以上分析结果说明坐果率的遗传
主要受显性效应和基因间上位性作用控制。
2.5　关于耐弱光性的遗传参数分析
根据数量遗传学公式[ 8] ,得到坐果率的各项
遗传参数 , 其中坐果率狭义遗传力较低 , 为
6.07%,因此坐果率应在后期世代进行选择;广义
遗传力为 33.19%,明显大于狭义遗传力 ,说明存
在显性遗传效应 , 且环境影响不可忽略;F 值
(0.002 7)为正 ,说明大亲本 P1 中有更多部分显性
等位基因超过小亲本 P2;平均显性度(2.989 8)大
于 1 , 说明存在较明显的显性遗传;加性方差
(0.001 8)和显性方差(0.008 3)均为正 ,说明存在
加性和显性遗传 ,且显性方差明显大于加性方差 ,
说明显性遗传效应大于加性遗传效应;按照 Hay-
man的方法[ 8]估算控制坐果率这一性状显性基因
数不到 1组 ,耐弱光性遗传可能为微效多基因控
制。
3　小　结
番茄耐弱光性(弱光下的坐果率)遗传主要是
以显性遗传效应为主 ,且为显性正效应 ,存在部分
正向加性效应 ,同时加性基因和显性基因之间存
在明显正向互作效应 ,显性基因间存在明显负向
互作效应 ,说明利用杂种优势培育耐弱光品种具
有一定可行性 。番茄耐弱光性狭义遗传力较低 ,
应在杂种后期世代进行耐弱光性状选择才有较好
的效果 ,广义遗传力较高 ,选择过程中应注意环境
影响 。番茄耐弱光性遗传以显性和上位性遗传为
主 ,且存在部分加性效应 。
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(上接第 50页)
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54 　吉　林　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　2005年