全 文 ：收稿日期:2011 － 10 － 22
基金项目:西南林业大学生态学校级重点建设学科项目(项目编号:XKX 200902) ;西南林业大学面上基金(项目编号:200726 M)共同资助。
作者简介:曹子林(1974 －) ，男，福建漳平人;博士，副教授，硕士研究生导师，主要从事生态学方面的教学与研究工作;E-mail:czl@ swfu． edu． cn。
紫茎泽兰不同处理方法水提液对云南松幼苗生长的化感作用
曹子林1， 王晓丽2， 杨桂英1
(1．西南林业大学环境科学与工程学院， 云南 昆明 650224;
2． 西南林业大学 林学院， 云南 昆明 650224)
摘要:为了解样品处理方法对化感作用大小的影响，用紫茎泽兰地上部分的完整鲜样、剪碎鲜样及杀酶烘干样 3 种不同
处理方法的水提液对云南松种子进行处理，观察对种子发芽后幼苗生长的影响。结果表明，不同处理方法水提液对云南
松幼苗生长的化感作用不同。总体上看，浓度为 0． 04 g /mL时，不同处理方法水提液对云南松幼苗生长都具有极显著或
显著的抑制作用，杀酶烘干样、剪碎鲜样水提液的抑制效应明显大于完整鲜样水提液，完整鲜样与杀酶烘干样、剪碎鲜样
之间差异达到极显著或显著水平;随着浓度的降低，不同处理方法水提液对云南松幼苗生长的抑制作用减弱，甚至转为
促进作用，完整鲜样起促进作用的临界浓度较杀酶烘干样、剪碎鲜样的高。化感作用的作用形式及作用大小往往与样品
处理方式密切相关，在水提实验中，建议用完整鲜样进行浸提。
关键词: 紫茎泽兰;不同处理方法水提液;云南松;幼苗生长;化感作用
中图分类号: S 718． 52 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2012)02-0034-05
Allelopathic Effects of Aqueous Extracts of Eupatorium adenophorum Spreng．
by Different Treatment Methods on Seedling Growth of Pinus Yunanensis Franch．
CAO Zi-lin1，WANG Xiao-li2，YANG Gui-ying1
(1． Faculty of Environmental Science and Engineering，Southwest Forestry University，
Kunming Yunnan 650224，China;
2． Faculty of Forestry，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China)
Abstract:In order to know the influence of sample treatment methods on Allelopathy intensity，Pinus
yunnanensis Seeds were treated by aqueous extracts of Eupatorium adenophorum above-ground of EEDS(the
sample which eliminated enzyme and dried by heat)and CFS(the crumbled fresh sample)and IFS (the
integrity fresh sample) ，observed the influence on seedling growth after seed germination． The result showed
that the allelopathic effects of the extracts of E． adenophorum of different treatments on seedling growth of Pinus
yunnanensis were different． On the whole，at the concentration of 0． 04 g /mL，the aqueous extract of different
treatments had a significant inhibitory effect on seedling growth of P． yunnanensis，inhibitory effects of EEDS
and CFS were stronger than IFS’s，the mean differences between IFS and CFS were significant at the 0． 01
level． The mean differences between IFS and EEDS were also significant at the 0． 01 level． The inhibitory
effects of different treatments got weaker with the concentration decreasing，and even turned into a stimulating
effect，the critical concentration of IFS which stimulated seedling growth was higher than that of EEDS and
CFS，The function form and degree of allelopathy were bound up with sample treatment means，so，the integrity
fresh sample was the first choose when extracting allelopathic chemicals．
Key words: Eupatorium adenophorum spreng．;aqueous extracts of different treatment methods;
seedling growth;Pinus yunnanensis franch．;allelopathy
紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum Spreng．)是一
种世界性的恶性有害植物，此物种大约于 20 世纪 40
年代从中缅边境通过自然扩散传入我国云南省，约经
半个世纪的扩散，现已在我国的云南、贵州、四川、广
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第 31 卷 第 2 期 2012 年 2 月 种 子 (Seed) Vol． 31 No． 2 Feb． 2012
西、西藏、台湾等省(区)广泛分布和危害［1］。云南松
(Pinus yunnanensis Franch．)以云南高原为起源和分
布中心，分布延伸到西南季风影响下的贵州西部、四川
西南部，在云南的亚热带高原，从南到北，从东到西，从
海拔 700 m的河谷至 3 200 m的山地阳坡，云南松均有
大面积分布，约占云南省森林面积的 70%［2］，而在云
南松林下都普遍分布有紫茎泽兰。据研究紫茎泽兰有
较强的化感作用［3，4］，这势必会对云南松的生长发育
及更新过程产生一定的影响。
化感作用(allelopathy)是指一植物通过它产生并
释放于环境的生化物质对另一植物产生直接或间接的
作用，包括有利和有害的作用［5］。化感物质是植物向
环境中释放并对周围植物(包括微生物)产生有害或
有利影响的化学物质，是一些次生代谢物质或转化物，
通过醋酸代谢的一个或几个方面而影响生长发育，如
种子的萌发，幼苗的生长，成株的开花结实等［6］。化
感物质对种子萌发的影响与化感物质的种类、浓度、受
体植物种类和环境条件等有关。在以往应用水提法进
行化感作用研究中，学者们应用了剪碎新鲜样品后浸
提［7，8］或经杀酶烘干处理后浸提［9，10］或直接用完整鲜
样进行浸提［11］，样品经剪碎会对组织造成一定程度的
破坏，使样品与水接触面积增大，杀酶烘干后可将某些
对化感物质有影响的酶类去除，因此在水浸提时提取
的化感物质的量会相对较多，从而影响水提液的化感
作用。有关紫茎泽兰地上部分完整鲜样、剪碎鲜样及
杀酶烘干样 3 种不同处理方法水提液对蓝桉、云南松
种子萌发的化感效应已见报道［12，13］。本实验在此基
础上，对用这 3 种不同处理方法水提液处理后，对云南
松幼苗生长的化感作用进行补充报道，以期为化感作
用水提实验材料处理方法的选择提供科学依据，并为
紫茎泽兰化感作用研究提供新资料。
1 材料与方法
1． 1 材 料
云南松种子购自云南省林木种苗站，产地楚雄。
在西南林业大学后山云南松林下采集高度基本一致且
无病虫害的紫茎泽兰地上部分约 2 kg，取样长度约为
0． 5 m。
1． 2 方 法
1． 2． 1 紫茎泽兰不同处理方法水提液的制备
紫茎泽兰新鲜样品取回后，将其洗净、晾干。随机
取 500 g新鲜完好样品放入 85 ℃恒温箱杀酶 0． 5 h，后
转入 65 ℃恒温箱烘干至恒重(简称杀酶烘干样) ，称
重后置于长 0． 50 m、宽 0． 10 m、高 0． 15 m的玻璃容器
内，按 1∶ 25 比例加入蒸馏水，在 25 ℃恒温箱中浸泡
40 h，过滤、离心后取清液即得浓度 0． 04 g /mL(即相当
于 1 g烘干样浸于 25 mL蒸馏水中)溶液［9，10］。取 500
g紫茎泽兰新鲜样品(简称完整鲜样)置于同样规格的
玻璃容器内，加入蒸馏水浸没样品［11］;取 500 g剪碎的
新鲜样品(简称剪碎鲜样，平均长度约为 0． 5 cm) ，将
其放入烧杯中，按完整鲜样的比例加入蒸馏水［7，8］;在
25 ℃恒温箱下浸泡 40 h，过滤、离心后取清液，用蒸馏
水将完整鲜样及剪碎鲜样水提液浓度调整为 0． 04 g /
mL(相当于 1 g 烘干样的新鲜样浸于 25 mL 蒸馏水
中)。实验前再将 3 种水提液分别配制成浓度为0． 04、
0． 01、0． 002 5 g /mL的溶液各 100 mL。
1． 2． 2 紫茎泽兰不同处理方法水提液对云南松幼苗
生长影响的测定
用 0． 15 %的福尔马林溶液擦洗光照培养箱，闷
2 ～ 3 d 后使用;培养皿及基质在 120 ℃的烘干箱中高
温灭菌 2 h;种子用始温 45 ℃的水浸泡 24 h，然后用
0． 15 %的福尔马林溶液浸泡 20 min，再用蒸馏水冲洗
3 次。将紫茎泽兰不同处理方法水提液等量浇在由培
养皿(直径 12 cm)、双层滤纸构成的发芽床上，对照用
蒸馏水，然后放置云南松种子。每个发芽床中放 100
粒种子，每个处理 6 次重复。发芽条件为空气相对湿
度 75 %左右，温度为 25 ℃左右，每天光照 8 h，光强为
1 250 lx左右，发芽床以保持湿润且种子周围不出现水
膜为准，每天通风片刻。置床当天为第 1 天，每天观
察、记录，第 21 天结束发芽实验，将云南松幼苗从滤纸
上取出，量测其胚根长和胚轴长，用电子天平称鲜重
后，在 85 ℃恒温箱烘干再称干重。
1． 2． 3 数据统计分析
数据的统计分析假设检验方法以 RI 值进行，RI =
1 － C /T(T≥C) ，RI = T /C － 1(T ＜ C) ，其中 C 为对照
值，T为处理值。RI为化感效应，RI ＞ 0 时表示促进作
用，RI ＜ 0 为抑制作用，RI的绝对值代表作用强度的大
小。数据的方差分析及多重比较以实测值进行，用数
理统计软件 SPSS 11． 0 分析各指标在不同处理方法间
的差异［12 ～ 15］。
2 结果与分析
2． 1 不同处理方法水提液对云南松幼苗生长的影响
从表 1 可看出，3 种不同处理方法水提液对云南
松幼苗鲜重影响的变化规律基本相同，高浓度水提液
对云南松幼苗生长起抑制作用，随着浓度降低抑制作
用减小，甚至表现为促进作用，但不同处理方法水提液
对幼苗鲜重影响程度大小不同。当水提液浓度为0． 04
g /mL时，完整鲜样、杀酶烘干样、剪碎鲜样水提液
处理的幼苗鲜重分别为2 ． 88、2 ． 03、1 ． 33 g，比对照
·53·
研究报告 曹子林 等:紫茎泽兰不同处理方法水提液对云南松幼苗生长的化感作用
表 2 紫茎泽兰不同处理方法水提液对云南松幼苗生长的化感作用强度
质量浓度
(g /mL)
处 理
鲜重(g) 干重(g) 胚根长(cm) 胚轴长(cm)
RI值 ︱t︱ RI值 ︱t︱ RI值 ︱t︱ RI值 ︱t︱
完整鲜样 － 0． 289＊＊ 6． 378 － 0． 126 1． 173 － 0． 391＊＊ 5． 726 － 0． 295＊＊ 4． 727
0． 04 杀酶烘干样 － 0． 500* 3． 905 － 0． 337 1． 834 － 0． 790＊＊ 29． 259 － 0． 461＊＊ 10． 901
剪碎鲜样 － 0． 672＊＊ 12． 002 － 0． 491* 3． 162 － 0． 767＊＊ 32． 15 － 0． 364* 3． 909
完整鲜样 0． 046 1． 784 0． 009 0． 205 0． 185* 3． 405 0． 006 0． 334
0． 01 杀酶烘干样 － 0． 166* 3． 190 － 0． 096 1． 132 － 0． 400＊＊ 4． 735 － 0． 134 1． 695
剪碎鲜样 － 0． 057 0． 914 － 0． 031 1． 020 － 0． 307＊＊ 9． 436 － 0． 080 0． 808
完整鲜样 0． 105 1． 364 － 0． 006 0． 110 0． 143 1． 080 0． 048 0． 887
0． 002 5 杀酶烘干样 － 0． 035 0． 627 0． 010 0． 187 － 0． 105* 2． 583 － 0． 040 0． 931
剪碎鲜样 － 0． 001 0． 031 － 0． 026 0． 528 － 0． 006 0． 118 － 0． 009 0． 265
注:“*”、“＊＊”分别表示处理与对照进行 T检验达 5%和 1%显著水平，自由度 v = 2，t0． 05 = 2． 571，t0． 01 = 4． 032。
分别降低了 28． 9%、49． 9%、67． 2%，与杀酶烘干样、
剪碎鲜样相比，完整鲜样降低幅度较小。当水提液浓
度为 0． 01 g /mL时，杀酶烘干样、剪碎鲜样水提液处理
的幼苗鲜重分别为 3． 38、3． 82 g，分别比对照降低了
16． 5%、5． 7%，这时完整鲜样水提液却表现为促进作
用，比对照提高了 4． 9%。当水提液浓度为0． 002 5 g /
mL时，杀酶烘干样水提液有一定的抑制作用，与对照
相比降低了 3． 2%，而完整鲜样、剪碎鲜样水提液分别
表现为促进、中性作用。3 种不同处理方法水提液对
云南松幼苗干重影响的变化规律基本相同。浓度为
0． 04 g /mL时，对干重的抑制作用比对鲜重的抑制作
用有所减弱;浓度为 0． 01 g /mL时，完整鲜样水提液处
理有一定促进作用，杀酶烘干样、剪碎鲜样水提液处理
有一定的抑制作用;浓度为 0． 002 5 g /mL 时，完整鲜
样、杀酶烘干样水提液处理表现为中性、一定的促进作
用，剪碎鲜样水提液处理有一定的抑制作用。
表 1 紫茎泽兰不同处理方法水提液对云南松幼苗生长的影响
质量浓度
(g /mL) 处 理
鲜重
(g)
干重
(g)
胚根长
(cm)
胚轴长
(cm)
完整鲜样 2． 88 ± 0． 32 0． 48 ± 0． 11 1． 29 ± 0． 25 1． 85 ± 0． 28
0． 04 杀酶烘干样 2． 03 ± 0． 90 0． 37 ± 0． 18 0． 45 ± 0． 10 1． 41 ± 0． 19
剪碎鲜样 1． 33 ± 0． 39 0． 28 ± 0． 15 0． 50 ± 0． 09 1． 67 ± 0． 42
完整鲜样 4． 25 ± 0． 19 0． 56 ± 0． 04 2． 63 ± 0． 29 2． 64 ± 0． 09
0． 01 杀酶烘干样 3． 38 ± 0． 37 0． 50 ± 0． 09 1． 27 ± 0． 31 2． 27 ± 0． 36
剪碎鲜样 3． 82 ± 0． 44 0． 53 ± 0． 03 1． 47 ± 0． 12 2． 42 ± 0． 45
完整鲜样 4． 61 ± 0． 71 0． 55 ± 0． 06 2． 60 ± 0． 68 2． 77 ± 0． 27
0． 002 5 杀酶烘干样 3． 92 ± 0． 40 0． 56 ± 0． 06 1． 90 ± 0． 15 2． 52 ± 0． 20
剪碎鲜样 4． 05 ± 0． 22 0． 54 ± 0． 05 2． 11 ± 0． 18 2． 60 ± 0． 16
对照 4． 05 0． 55 2． 12 2． 62
3 种不同处理方法水提液对云南松幼苗胚根长影
响随着水提液浓度变化规律基本相同，总体随着浓度
升高抑制作用增强，但不同处理方法水提液对幼苗胚
根长影响程度大小不同。当水提液浓度为 0． 04 g /mL
时，完整鲜样、杀酶烘干样、剪碎鲜样水提液处理的幼
苗胚根长分别为 1． 29、0． 45、0． 50 cm，比对照分别降低
了 39． 2%、78． 8%、76． 4%;当水提液浓度为 0． 01 g /
mL时，杀酶烘干样、剪碎鲜样水提液处理的抑制作用
随浓度降低而下降，完整鲜样水提液处理却表现为促
进作用;当水提液浓度为 0． 002 5 g /mL 时，杀酶烘干
样、剪碎鲜样水提液处理的抑制作用随浓度降低而进
一步下降，完整鲜样水提液处理仍表现为促进作用。3
种不同处理方法水提液对胚轴长影响的变化规律基本
相同。浓度为 0． 04 g /mL 时，对胚轴长的抑制作用比
对胚根长的抑制作用有所减弱;浓度为 0． 01 g /mL时，
完整鲜样表现为一定促进作用，杀酶烘干样、剪碎鲜样
的抑制作用随浓度降低而下降;浓度为 0． 002 5 g /mL
时，杀酶烘干样、剪碎鲜样的抑制作用随浓度降低而进
一步下降，完整鲜样水提液处理则表现为一定的促进
作用。
2． 2 不同处理方法的水提液对云南松幼苗生长化感
作用 RI值比较
从表 2 可看出，当浓度为 0． 04 g /mL时，不同处理
方法水提液对云南松幼苗鲜重、干重的化感抑制作用
强度排序为:剪碎鲜样﹥杀酶烘干样﹥完整鲜样，对云
南松幼苗胚根长、胚轴长的化感抑制作用强度排序为:
杀酶烘干样﹥剪碎鲜样﹥完整鲜样，可见完整鲜样对
幼苗生长的抑制作用相对较弱。当浓度为 0． 01 g /mL
时，完整鲜样的 RI值为正，开始呈现促进作用，而杀酶
烘干样、剪碎鲜样为抑制作用，抑制作用随浓度降低而
下降，排序为:杀酶烘干样﹥剪碎鲜样。当浓度为
0． 002 5 g /mL 时，大部分完整鲜样的 RI 值仍为正，而
杀酶烘干样、剪碎鲜样主要为抑制作用，抑制作用随浓
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第 31 卷 第 2 期 2012 年 2 月 种 子 (Seed) Vol． 31 No． 2 Feb． 2012
表 3 紫茎泽兰不同处理方法水提液对云南松幼苗生长
化感作用方差分析及多重比较表
方差分析 多重比较
质量浓度
(g /mL) 指标 F值 处理 完整鲜样 杀酶烘干样 剪碎鲜样
完整鲜样 0． 00 0． 86* 1． 55＊＊
干重 \鲜重 2． 81 \10． 24＊＊ 杀酶烘干样 0． 12 0． 00 0． 70*
0． 04 剪碎鲜样 0． 20* 0． 09 0． 00
完整鲜样 0． 00 0． 85＊＊ 0． 80＊＊
胚轴长 \胚根长 2． 93 \50． 60＊＊ 杀酶烘干样 0． 44* 0． 00 － 0． 05
剪碎鲜样 0． 18 － 0． 26 0． 00
完整鲜样 0． 00 0． 88＊＊ 0． 43*
干重 \鲜重 1． 44 \9． 41＊＊ 杀酶烘干样 0． 06 0． 00 － 0． 45*
0． 01 剪碎鲜样 0． 03 － 0． 03 0． 00
完整鲜样 0． 00 1． 36＊＊ 1． 16＊＊
胚轴长 \胚根长 1． 82 \49． 99＊＊ 杀酶烘干样 0． 37 0． 00 － 0． 20
剪碎鲜样 0． 22 － 0． 15 0． 00
完整鲜样 0． 00 0． 69* 0． 56*
干重 \鲜重 0． 25 \3． 38 杀酶烘干样 0． 01 0． 00 0． 13
0． 002 5 剪碎鲜样 0． 01 0． 02 0． 00
完整鲜样 0． 00 0． 70* 0． 48*
胚轴长 \胚根长 2． 15 \4． 40* 杀酶烘干样 0． 26 0． 00 － 0． 22
剪碎鲜样 0． 17 － 0． 08 0． 00
注:本表为实测值比较结果，干重 \鲜重表示左下角为干重多重比较结果，右上角为鲜重多重比较结果;
“* ”表示达 5%显著水平，“＊＊”表示达 1%极显著水平;F0． 05(2，15)= 3． 68;F0． 01(2，15)= 6． 36。
度降低而进一步下降，排序为:
杀酶烘干样﹥剪碎鲜样。
2． 3 不同处理方法的水提液
对云南松化感作用的方
差分析
从表 3 可看出，当质量浓
度为 0． 04 g /mL时，鲜重、胚根
长的 F 检验极显著，就鲜重而
言，完整鲜样、杀酶烘干样、剪
碎鲜样这 3 种处理方法两两之
间差异显著，其中完整鲜样与
剪碎鲜样之间差异达到极显著
水平;就干重而言，完整鲜样与
剪碎鲜样之间差异显著，而完
整鲜样与杀酶烘干样、杀酶烘
干样与剪碎鲜样之间差异不显
著;就胚根长而言，完整鲜样与
杀酶烘干样、剪碎鲜样之间差
异达到极显著水平，而杀酶烘
干样与剪碎鲜样之间差异不显
著;对胚轴长来说，完整鲜样与
杀酶烘干样之间差异显著，而
其它处理方法之间差异不显
著。当浓度为 0． 01 g /mL时，胚根长、鲜重的 F检验极
显著，就鲜重而言，3 种不同处理方法两两之间差异显
著，其中完整鲜样与杀酶烘干样差异达到极显著水平;
就干重而言，3 种不同处理方法两两之间差异均不显
著;就胚根长而言，完整鲜样与杀酶烘干样、剪碎鲜样
之间差异都极显著，而杀酶烘干样与剪碎鲜样之间差
异均不显著，就胚轴长而言，不同处理方法之间差异都
不显著。当浓度为 0． 002 5 g /mL 时，胚根长的 F 检验
显著，就鲜重、胚根长而言，完整鲜样与杀酶烘干样、剪
碎鲜样之间差异显著，但剪碎鲜样与杀酶烘干样之间
差异不显著;就干重、胚轴长而言，完整鲜样、杀酶烘干
样、剪碎鲜样这 3 种处理方法两两之间差异均不显著。
3 结论与讨论
在化感作用研究中，植物样品处理方式对水提液
的化感物质浓度有较大影响。剪碎、粉碎处理会破坏
了植物组织，使样品与水接触面积增大［16］;杀酶烘干
样的杀酶处理可能已经将某些对化感物质有影响的酶
类去除;因此在水浸提时提取的化感物质的量会相对
较多，进而显示较强的化感作用。而完整鲜样植物组
织完好，内含物不易渗出，相应化感物质浓度较低。当
浓度相同时完整鲜样的水提液里所含的化感物质可能
最少，化感作用强度较弱［12，13］。本研究用紫茎泽兰地
上部分杀酶烘干样、剪碎鲜样、完整鲜样 3 种不同处理
方法水提液对云南松种子进行处理，观察对云南松种
子萌发后幼苗生长的影响。结果表明:3 种不同处理
方法水提液对云南松幼苗生长影响程度大小不同。总
体上看，高浓度时，不同处理方法水提液对云南松幼苗
生长都具有极显著或显著的抑制作用，剪碎鲜样、杀酶
烘干样水提液的抑制效应明显大于完整鲜样水提液，
完整鲜样与杀酶烘干样、剪碎鲜样之间差异达到极显
著或显著水平;随着浓度的降低，不同处理方法水提液
对云南松幼苗生长的抑制作用减弱，甚至转为促进作
用，完整鲜样起促进作用的临界浓度较杀酶烘干样、剪
碎鲜样的高;这与文献［12，13］的研究结论基本一致。
刘华荣等［17］在研究紫茎泽兰多年生肉质根、根状茎的
剪碎鲜样和粉碎鲜样 2 种不同处理方法浸提液对威宁
球茎草芦种子萌发和幼苗生长的化感作用时，得出粉
碎鲜样浸提液的化感抑制作用大于剪碎鲜样浸提液。
这也说明了样品处理方式不同，将会导致化感物质浓
度不同，进而显示不同的化感作用。
一植物种对目标植物的化感作用因化感物质种类
及化感物质浓度等的变化而变化，故在化感作用研究
·73·
研究报告 曹子林 等:紫茎泽兰不同处理方法水提液对云南松幼苗生长的化感作用
过程中，建议慎重选择样品的处理方法。在本研究的
3 种处理方法中，用完整鲜样进行浸提比较接近自然
状态，用该法所得浸提液的浓度比较接近在自然状态
下可能的浓度范围内，而剪碎鲜样及杀酶烘干样水提
液，由于在剪碎及杀酶烘干过程中破坏了植物组织，将
某些对化感物质有影响的酶类去除，会使浸提液中化
感物质的浓度增大，这可能与自然状态下的实际情况
差距较大。故在水提实验中，建议用完整鲜样进行浸
提，以便更真实地反映自然界的化感作用。
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第 31 卷 第 2 期 2012 年 2 月 种 子 (Seed) Vol． 31 No． 2 Feb． 2012