全 文 ：收稿日期:2014 － 01 － 19
基金项目:公益性行业(农业科研专项)入侵植物综合防控技术研究与
示范推广(编号:201103027)。
作者简介:王霞霞(1977 －) ，女，助理研究员，博士，研究方向:植物生态
生理的研究;E-mail:wangxiaxia1029@ sina． com。
通讯作者:曹坳程，研究员;E-mail:aochengcao@ ippcaas． cn。
5 种植物化感作用对紫茎泽兰种子萌发影响的研究
王霞霞1，2， 曹坳程1， 李 䶮3， 郭美霞1
(1．中国农业科学院植物保护研究所， 北京 100193; 2．安徽农业科学院， 安徽 合肥 230031;
3．贵州省中国科学院天然产物化学重点实验室， 贵阳 550002)
摘要:［背景］外来入侵植物紫茎泽兰严重的威胁了当地生物多样性安全。植物化感作用是防除紫茎泽兰入侵生长比较
安全的途径。［方法］采用培养皿培养法研究了白三叶等 5 种植物茎叶水提液对紫茎泽兰种子萌发的影响。［结果］5 种
植物水提液对紫茎泽兰种子的萌发均有较强化感抑制作用，其中四季豆、高浓度的大豆水提液对紫茎泽兰的化感抑制作
用最强，明显延缓、抑制了其种子的萌发;燕麦的化感抑制作用最弱。［结论与意义］供试植物水提液对紫茎泽兰种子的
萌发具有不同程度的化感抑制作用。化感抑制作用的强度受植物本身、作用时间和作用浓度等因素的影响。这为借助
化感植物防治紫茎泽兰的生物蔓延奠定了基础。
关键词: 紫茎泽兰;外来入侵植物;化感作用;种子萌发
中图分类号: S 451 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2014)06-0028-04
Allelopathic Effect of 5 Species Plant on Seed Germination of
Ageratina adenophora Spreng．
WANG Xia-xia1，2，CAO Ao-cheng1，LI Yan3，GUO Mei-xia1
(1． Institute of Plant Protection，Chinese Academy of Agricultural sciences，Beijing 100193，China;
2． Anhui Academy of Agricultural Sciences，Hefei，Anhui Province 230031，China;
3． The key Laboratory of Chemistry for Natural Products of Guizhou Province and
Chinese Academy of Sciences，Guizhou 550002，China)
Abstract:［Background］Ageratina adenophora Spreng． a noxious alien invasive weed pose a threat to agricul-
ture，forestry and grassland farming． Biological allelopathy is one effective way to renew the ecological environ-
ment degenerated from A． Adenophora．［Method］A bioassay method was used to detect the allelopathy effect of
5 plants on germination of A． Adenophora．［Ｒesult］The results showed:5 water extraction of donor plant body
had inhibition for germination of A． Adenophora． Of which green beans，high concentration of soybean water
extract had stronger inhibitory action，which could delayed，and depressed germination of A． Adenophora． The
inhibitory action of Avena sativa was the weakest．［Conclusion and significance］Water extract of donor plants
had different strength of allelopathic inhibition on the germination of A． Adenophora． The strength of allelopathic
effect was affected by the plant itself，action time，and concentration such as． This laid the foundation to control
the spread of E． adenophorum by allelopathic potential species．
Key words: Ageratina adenophora Spreng．;alien invasive plants;allelopathy;seed germination
紫茎泽兰(Ageratina adenophora Spreng．)是菊科
多年生草本或半灌木植物，起源于中美洲墨西哥至哥
斯达黎加一带。目前已成为一种世界性恶性入侵杂
草，蔓延分布于 30 多个国家和地区［1］。紫茎泽兰在
入侵地定居后很快取代本土植物形成了单一物种优势
群落，大幅度降低了当地生物的多样性，进而阻碍了当
地农牧业生产的发展。传入我国 30 余年，已严重影响
了我国农牧业的发展，仅对畜牧业和草原生态系统服
务功能造成的损失分别达 9． 89 亿元 /年、26． 25 亿元 /
年［2 ～ 5］。
紫茎泽兰植株生活力极其旺盛。据报道，成年的
植株只需 1 ～ 5 株 /m2 就可以形成单优植物群落［6］。
紫茎泽兰之所以入侵蔓延快、防除困难，不仅源于紫茎
泽兰对入侵地土壤强大的影响力［7，8］，其庞大的土壤
·82·
第 33 卷 第 6 期 2014 年 6 月 种 子 (Seed) Vol． 33 No． 6 Jun． 2014
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2014.06.050
种子库的强大生命力也是主要原因之一。紫茎泽兰虽
可无性繁殖，但只有根茎才具有较强大的萌生力，单纯
茎成活力极弱，单纯的根不具萌生能力。因此，种子繁
殖才是紫茎泽兰主要繁殖途径［9］。据报道，1 年生的
紫茎泽兰植株体开花结果率仅有 3． 92% ～ 5． 05%，但
种子密度可高达 23 000 ～ 52 000 粒 /m2［6］。紫茎泽兰
种子在土壤存在 1 年仍可萌发［10］。因此，降低紫茎泽
兰种子的生活力是解决这一生态威胁的关键。未萌发
的种子在土壤、种皮等的保护下较植株更能逃避病害、
动物捕食及农药等的损害。但是处于萌发阶段的种子
最易受外界因素的干扰。可以说种子萌发阶段是植物
体对外界环境最为敏感的时期。
目前植物化感作用被认为是最为环保的杂草防治
措施。植物化感作用(allelopathy)是指植物通过向环
境释放化学物质，对周围生物生长发育产生直接或间
接的促进或者抑制作用。目前关于紫茎泽兰对入侵地
本土植物的化感作用研究较多。然而关于当地植物对
紫茎泽兰的化感作用报道较少。因此，本试验试图以
植物化感作用为切入点，筛选了 5 种已报道对紫茎泽
兰化感抑制作用不敏感的，或者具有较强化感作用的
草本植物作为化感作用的供体，以紫茎泽兰种子作为
受体，通过室内生物测定的方法探讨其对紫茎泽兰种
子萌发的影响，以期寻找对紫茎泽兰生长繁衍具有优
势化感抑制作用的植物，从而通过生物克异作用抑制
紫茎泽兰的侵略性生长，为入侵地植被的恢复提供科
学的依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料采集与处理
选取的 5 种供体植物分别是葫芦(Cucurbita．
spp)、四季豆(Phaseolus vulgaris L．)、大豆(Glycine
max Linn．)、紫花苜蓿(Medicago sativa L．)、燕麦
(Avena sativa)。各供体茎叶材料于 2011 年 10 月采于
北京市农业科学院内，蒸馏水清洗干净，室温条件下阴
干后制成粉末。取 2． 5 g 加入 100 mL 蒸馏水中，搅拌
均匀，低温(4 ℃)下浸泡 48 h 后离心 8 min(4 000 r /
min) ，即制成干物质含量为 2． 5%的母液，并低温贮存
备用。试验处理分别设高浓度(2． 5%)、中浓度
(1． 25%)和低浓度(0． 625%)。
紫茎泽兰的种子于 2011 年 4 月下旬采于四川省
紫茎泽兰危害最为严重的西昌县。自然阴干后贮存于
透光玻璃皿，室温保存。
1． 2 种子萌发
试验于 2011 年 11 月在中国农业科学院植物保护
研究所实验室进行。选取饱满、大小、颜色一致，无杂
质的紫茎泽兰种子蒸馏水清洗 3 次后播种于垫 2 层直
径 9 cm滤纸的培养皿(100 粒 /皿)中，分别注入 4 mL
的水提液稀释液后于人工气候箱中培养。以蒸馏水培
养为对照(ck)。人工气候箱条件设置为温度 12 h /25
℃;12 h /18 ℃，光照强度为 480 lx，3 次重复。
1． 3 测定项目
自培养开始连续记录 8 d 萌发率、萌发持续时间。
萌发持续时间是指从试验开始到最后一粒种子萌发的
天数(d)。按下列公式计算萌发率、萌发指数。
萌发率(GＲ) (%)= 8 d 内正常萌发的种子数 /供
试种子总数 × 100%;
萌发指数(GI)=∑(Gt /Dt) ，Gt为逐日萌发种子
数，Dt为相应萌发天数;
萌发化感效应敏感指数(ＲI) ，ＲI = 1 － C /T(T≥
C) ;ＲI = T /C － 1(T ＜ C)。式中 C 为对照值，T 为处理
值。当 ＲI ＜ 0 时，表示抑制作用;ＲI ＞ 0 时，表示促进
作用。ＲI的绝对值大小代表化感作用的强弱。
1． 4 数据处理方法
用 Excel软件进行数据的预处理和部分数据的计
算，采用 SPSS 13． 0 进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2． 1 5 种植物水提液对紫茎泽兰种子萌发率的影响
萌发率代表着种子的生活力。试验中观察到不同
处理种子初始萌发时间均为 2 d，自种子吸胀至萌发结
束历时 8 d。从萌发率来看(图 1) ，不同植物、不同浓
度水提液处理均使紫茎泽兰种子萌发率下降。中浓度
燕麦和紫花苜蓿水提液处理与对照萌发率接近，方差
分析显示差异显著(p ＜ 0． 05) ，其余处理的萌发率低
于对照，且差异极显著(p ＜ 0． 01) ，其中四季豆和高浓
度大豆水提液处理的萌发率最低。由此可见，5 种供
试植物水提液对于紫茎泽兰的萌发具有较强的化感抑
制作用，其中四季豆的抑制作用最强。从浓度处理来
看，不同植物对紫茎泽兰种子萌发率的抑制趋势有差
异，大致分为 3 种情况:四季豆、燕麦、紫花苜蓿水提液
处理的随浓度的升高呈现抛物线趋势，即中浓度处理
的紫茎泽兰种子萌发率最高;大豆水提液处理的萌发
率随浓度的升高持续降低;而葫芦水提液处理的萌发
率随浓度升高而升高。由此推断，供试植物对紫茎泽
兰萌发具有抑制和促进两种作用。但 5 种植物的化感
抑制作用始终大于化感促进作用。其中四季豆的化感
抑制作用最强，浓度间变化不明显。
2． 2 5 种植物水提液对紫茎泽兰种子萌发指数的
影响
萌发指数代表着种子萌发完成的速率。萌发指数
·92·
研究报告 王霞霞 等:5 种植物化感作用对紫茎泽兰种子萌发影响的研究
高，说明种子萌发快，历时短。种子出苗集中、幼苗整
齐度高。图 2 A表示不同处理下紫茎泽兰种子萌发第
1 天(即种子萌发处理的第 2 天)的萌发指数。不同处
理与对照比较，除中浓度的大豆、高浓度葫芦和四季豆
处理与对照萌发指数接近，差异不明显，其余处理的萌
发指数均有不同程度的增高，且低浓度处理与对照差
异显著(p﹤ 0． 05)。不同浓度比较，随处理浓度增
大，紫茎泽兰第 1 天的萌发指数呈现不同程度的下降。
低浓度处理萌发指数与中、高浓度处理的且差异显著
(p﹤ 0． 05)。随着萌发进程的推进，各植物水提液处
理的最终萌发指数降低(种子萌发处理的第 8 天) ，且
均低于对照。除中浓度的燕麦和低浓度大豆处理外，
其余处理与对照差异显著的(p ﹤ 0． 05)。从不同浓
度的处理来看，四季豆和大豆随着处理浓度的升高萌
发指数降低;燕麦、紫花苜蓿中浓度处理的萌发指数最
高;而葫芦中浓度处理的萌发指数最低(见图 2 B)。
由此可见，植物对紫茎泽兰种子萌发的化感作用
不仅受植物本身的影响，同时还与作用浓度和作用时
间有关。低浓度、短期的水提液处理对紫茎泽兰种子
的萌发具有较强的促进作用。随着萌发进程的持续和
水提液浓度的增大，供体植物对紫茎泽兰种子萌发的
抑制作用增强。
不同大写字母表示不同浓度之间存在显著差异(p ＜ 0． 05) ;
不同小写字母 a表示与对照存在显著差异(p ＜ 0． 05) ;
不同小写字母 aa表示与对照存在极显著差异(p ＜ 0． 01)。(下同)。
图 1 5 种植物水提液对紫茎泽兰种子萌发率的影响
2． 3 萌发化感作用效应敏感
化感效应指数是衡量化感作用强度的重要指标。
化感效应指数为正值表示促进效应，负值则表示抑制
效应。效应指数的绝对值大小表示化感效应强度的大
小。图 3 显示，所有供试植物的 ＲI ＜ 0。从化感效应
指数平均值来看，四季豆对紫茎泽兰萌发的抑制作用
最强(│ＲI│ ＞ 0． 30) ;其次为葫芦、大豆、紫花苜蓿，
燕麦对紫茎泽兰的化感抑制作用最低(│ＲI│ ＜
0． 20)。其中，葫芦低浓度处理和大豆高浓度处理的
化感效应指数与四季豆的接近。可见，5 种植物对紫
茎泽兰种子萌发的化感抑制作用强度不同。实际应用
中，化感物种、使用量和使用方法(例如种植密度、秸
秆翻埋量)需要综合考虑。
图 2 5 种植物水提液对紫茎泽兰种子萌发指数的影响
图 3 5 种植物茎叶水提液对紫茎泽兰种子萌发
化感效应敏感指数的影响
3 讨 论
种子的萌发率和萌发指数降低将会降低植物在群
落中的多度和早期竞争力。在生境中，植物萌发势降
低，会延缓萌发，推迟幼苗出土，严重影响植物对光照、
水、肥等地上、地下资源的利用。研究发现:紫茎泽兰
对入侵地大部分植物种子的萌发和幼苗生长具有较强
的化感抑制作用［11］。但也有研究表明，紫茎泽兰入侵
地的部分植物对其化感效应不敏感［11，13，14］，甚至对紫
茎泽兰早期生长发育具有化感抑制作用［12，15］。本试
验通过室内生测法比较了紫花苜蓿等 5 个植物对紫茎
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第 33 卷 第 6 期 2014 年 6 月 种 子 (Seed) Vol． 33 No． 6 Jun． 2014
泽兰种子萌发的化感效应，结果表明:试验所用 5 个化
感供体植物的水提液对紫茎泽兰种子萌发均有不同程
度的抑制效应，可明显延缓种子萌发，甚至抑制种子萌
发。随着供体水提液浓度的增大，其对紫茎泽兰种子
萌发的化感抑制作用增强。其中以四季豆和高浓度葫
芦、大豆、紫花苜蓿水提液抑制效果最为明显。
自然状况下，植物化感作用主要通过 4 种途径向
外释放化感物质，包括植物挥发、雨水等造成的淋溶、
植物残体的分解及根系的分泌。本试验利用水提液结
合室内生测法测化感作用供体植物对紫茎泽兰种子萌
发的化感效应，仅能了解到供体挥发、淋溶作用对受体
的化感效应。虽然不能全面地反映自然状况化感抑制
效果，但从生产利用方面来看仍是有价值的，可以考虑
作为紫茎泽兰入侵地植被回复的先锋植物。结合进一
步植物化感作用在野外环境中对紫茎泽兰的影响情况
及植物特定化感物质的研究，为合理而高效的利用植
物化感作用提供有力的理论依据。同时辅以其它防治
措施逐渐降低紫茎泽兰在入侵群落中的地位和作用，
最终为成功解决紫茎泽兰蔓延的这一生态难题增加机
会。能够为紫茎泽兰的翻出提供更有力的理论依据。
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