全 文 :书云南农业大学学报 Journal of Yunnan Agricultural University,2011,26 (5) :589 - 592,611 http:/ /xb. ynau. edu. cn
ISSN 1004 - 390X;CODEN YNDXAX E-mail:xb@ ynau. edu. cn
收稿日期:2010 - 07 - 06 修回日期:2011 - 05 - 18 网络出版时间:2011 - 09 - 14 17:51
* 基金项目:公益性行业 (农业)科研专项 (200803021)。
作者简介:谭永钦 (1977 -) ,女,湖北恩施人,在职博士研究生,主要从事入侵生物学研究。
**通讯作者 Corresponding author:王永模 (1976 -) ,男,湖南常德人,副教授,硕士生导师,主要从事入侵生物生
态学研究。E-mail:ymwang@ mail. hzau. edu. cn
网络出版地址:http: / /www. cnki. net /kcms /detail /53. 1044. S. 20110914. 1751. 201105. 589_ 001. html
DOI:10. 3969 / j. issn. 1004 - 390X (n). 2011. 05. 001
紫茎泽兰和黄蒿根际土壤对油菜
化感作用的比较研究*
谭永钦,李 丽,胡 兵,熊 程,王永模**
(华中农业大学 植物科学技术学院,湖北 武汉 430070)
摘要:紫茎泽兰 (Eupatorium adenophroum)是一种典型的恶性入侵杂草,在入侵地可造成严重的生态破坏。
前人研究发现紫茎泽兰根际分泌物对周围植物生长存在化感作用,并认为化感作用是其入侵扩张的主要原因
之一。为了确认化感作用在紫茎泽兰入侵中的重要性,本研究首次将紫茎泽兰和本地杂草黄蒿 (Artemisia sco-
paria)的根际土壤对油菜 (Brassica napus)的化感作用进行了比较研究。结果表明,两种植物根际土壤对油
菜种子萌发均有较强抑制作用,黄蒿根际土壤发芽抑制率 (46. 7%)极显著高于紫茎泽兰土壤 (20. 0%) (P
< 0. 01) ;试验第 4 天测定结果显示,紫茎泽兰和黄蒿对油菜根长和芽长的抑制作用极显著 (P < 0. 01) ,而
紫茎泽兰和黄蒿的根长抑制作用差异不显著 (P > 0. 05)。以上结果说明紫茎泽兰和黄蒿均存在化感作用,仅
用化感作用不足以解释紫茎泽兰入侵扩张力强的原因。
关键词:紫茎泽兰;黄蒿;杂草;根际土壤;化感作用
中图分类号:S 452 文献标识码:A 文章编号:1004 - 390X (2011)05 - 0589 - 04
Allelopathy Comparison of Eupatorium adenophroum and
Artemisia scoparia Rhizosphere Soil on Rape Seed
TAN Yong-qing,LI Li,HU Bing,XIONG Cheng,WANG Yong-mo
(College of Plant Science and Technology,Huazhong Agricultural University,Wuhan 430070,China)
Abstract:Eupatorium adenophroum is a notorious invasive weed,which leads to serious economic and
biodiversity loss in invasion areas. Previous studies found that the exudation around the rhizosphere of
E. adenophroum can strongly inhibit the growth of neighboring plants,which is called allelopathy. Al-
lelopathy is considered as one of the important reasons of strong expansion and invasion of this weed.
To confirm the importance of allelopathy,we compared the allelopathy of rhizosphere exudation of E.
adenophroum with that of Artemisia scoparia on rape seed Brassica napus for the first time. The results
showed that both E. adenophroum and A. scoparia significantly inhibited sprout of B. napus,and inhi-
bition rate of A. scoparia (46. 7%)is significantly higher than that of E. adenophroum (20. 0%)
(P < 0. 01). The observation results of the fourth day indicated that the rhizosphere soil both of E. ad-
enophroum and A. scoparia significantly inhibited shoot and root growth of B. napus (P < 0. 01) ,and
the root inhibiting effect did not differ significantly between E. adenophroum and A. scoparia (P >
0. 05). Results above may indicate allelopathy is not an important reason for the strong invasion and
expanding ability of E. adenophroum.
Key words:Eupatorium adenophroum;Artemisia scoparia;weed;rhizosphere soil;allelopathy
紫茎泽兰 (Eupatorium adenophorum)是菊科
泽兰属的多年生草本植物,传播速度快,侵占能
力强,是一种世界性的恶性入侵杂草。紫茎泽兰
原产于美洲的墨西哥至哥斯达黎加一带,后作为
观赏植物引种欧洲,后再被引入大洋洲和亚洲,
现已广泛分布于世界热带、亚热带的 30 多个国家
和地区[1]。紫茎泽兰大约于 20 世纪 40 代由中缅
边境传入我国云南省,经过半个多世纪的传播扩
散,现已在我国西南地区的云南、四川、贵州、
重庆、广西、西藏等省区广泛分布与危害,并仍
在以每年大约 30 ~ 60 km 的速度随西南风向东向
北扩散,对我国长江以南各省区的生态安全构成
了严重威胁[1 - 2]。
植物化感作用是植物通过释放化学物质到环境
中而产生的对其它植物直接或间接的有害作用[3]。
通常的观点认为,化感作用在一些外来植物入侵和
扩散过程中发挥了重要作用[4 - 5]。近年来的多数研
究表明,紫茎泽兰具有很强的化感作用,植株的抽
提物和根系分泌物均能抑制其他植物的种子萌发和
幼苗生长,浓度越高抑制作用越强,并分离出了一
些化感物质[6 - 8]。李渊博等初步研究表明,紫茎泽
兰根、茎、叶三部分水提液对苦苣苔科植物幼苗生
长的影响明显不同,其中叶和茎部水提液的化感作
用较为明显,紫茎泽兰的根水提液对 5 种苦苣苔科
植物幼苗生长都没有造成明显影响[9]。韩利红等研
究发现紫茎泽兰叶片水提液能降低本地植物种子发
芽率、发芽速度、胚根和胚轴长度,浓度越高效果
越明显,但低浓度时有时会促进本地植物种子萌发
和幼苗生长[10]。
植物通过自身产生的次生代谢物质抑制周围
其他植物的生长 (即化感作用)是植物竞争过程
中的一种普遍现象[11]。紫茎泽兰具有化感作用不
能充分说明其强大入侵力的主要原因,有必要将
紫茎泽兰和本地优势杂草的化感作用进行比较,
以评价化感作用在紫茎泽兰入侵中的重要性。在
本试验中,以本地优势杂草黄蒿 (Artemisia scop-
aria) (菊科)为对照,利用培养皿培养法研究对
比了紫茎泽兰和黄蒿根际土壤对油菜 (Brassica
napus)种子萌发和生长的影响。
1 材料与方法
1. 1 供试土样
共设置 3 种土壤处理:①紫茎泽兰根际土壤,
从华中农业大学种植紫茎泽兰的大棚内取得,棚
内生长时间为 1 年;②本地杂草黄蒿根际土壤,
取自校内荒地;③空白对照土壤取自校内工地翻
挖出的深层黄土。将采集的土壤过筛除去植物根、
石块等杂质备用。
1. 2 方法
将市售的油菜种子用 0. 2%次氯酸钠溶液浸
泡消毒30 min,在室温下的蒸馏水中浸泡 24 h 备
用。在一次性培养皿中均匀铺入根际土壤,厚约
1 cm。将装好的土层滴加蒸馏水使其充分湿润,
在湿润的土层上均匀的撒下 10 颗油菜种子,然后
放入智能人工气候箱 (温度 26 ℃,相对湿度
70%,光照度 1 000 1x)中培养。
每种土壤设 15 次重复。从第 2 天开始观察发
芽率、根长和芽长,每隔 1 天测定 1 次,共测定
4 次;每次在各处理中分别随机选取 3 个培养皿,
观察测量每期种子的萌发、根长和芽长,当天测
定后的培养皿不做第 2 次测定。结束后计算发芽
率、发芽速度指数及化感指数等相关指标。
1. 3 数据处理
对观察种子萌发所测得的数据,用 excel进行
处理,对单因素方差分析结果显著的数据,再用
DPS (3. 01)进行多重比较。相关计算公式:
发芽率 (%) = 发芽种子数 /供试种子数 ×
100 (1)
发芽速度指数 I = (4 × X1 + 3 × X2 + 2 × X3 +
1 × X4) (2)
X1,X2,X3 和 X4 分别为第 2,3,4,5 天的
发芽种子数。
参照 WILLIAMSON 等[12]的方法,采用化感
效应指数 (RI)度量化感作用的类型和强度。
RI = (T - C) /C (C > T) (3)
或 RI = (T - C) /T (T≥C) (4)
式中:C为对照值 (发芽率、根长、芽长或
发芽速度指数) ,T 为处理值,RI 为化感效应指
数 (RI > 0 为促进作用,RI < 0 为抑制作用) ,绝
095 云南农业大学学报 第 26 卷
对值的大小与作用强度一致。
2 结果与分析
2. 1 根际土壤对油菜种子萌发的影响
选取试验第 4 天的数据进行发芽率分析。对
照组发芽率最高 (93. 3%) ,紫茎泽兰组次之
(80%) ,黄蒿组最低 (53. 3%) ,统计分析表明,
三种土壤对油菜种子的发芽率影响差异极显著
(P < 0. 01) ,黄蒿土壤中的油菜种子发芽率显著
低于紫茎泽兰和空白处理,紫茎泽兰和空白处理
之间差异不显著 (P > 0. 05) (见表 1)。
表 1 紫茎泽兰和黄蒿根际土壤对油菜种子萌发的抑制作用
Tab. 1 Inhibiting effects of E. adenophroum and A. scoparia
rhizosphere soil on rape seed germination
处理
treatment
发芽率 ± SD /%
germination
rate ± SD
发芽化感指数 /%
germination allelopathic
index (RI)
发芽速度指数
germination
speed index (I)
对照 CK 93. 3 ±15. 2 aA - 272
紫茎泽兰
E. adenophroum 80. 0 ±9. 8 aA -14. 29 258
黄蒿 A. scoparia 53. 3 ±11. 9 bB -42. 86 187
注:不同小写字母表示差异显著 (P < 0. 05) ,不同大写字母
表示差异极显著 (P < 0. 01) ,SSR 多重比较,下同;发芽率、发
芽化感指数、发芽速度指数为第 4 天观察数据算得的结果。
Note:Different small letters in the same column indicate signifi-
cant difference(P < 0. 05) ,different capital letters in the same column
indicate extremely significant difference (P < 0. 01) (SSR test) ;the
same as below. Germination rate,RI and I were calculated according
to the data of the 4th day.
紫茎泽兰对油菜种子的萌发有抑制作用 (RI
= - 14. 29%) ,而本地杂草黄蒿对油菜种子萌发
有更明显抑制作用 (RI = - 42. 86%) ,黄蒿组发
芽率仅为对照组的 66. 7%。紫茎泽兰根际土壤和
杂草根际土壤对种油菜种子的发芽速度指数比对
照分别下降了 14 和 85,可见紫茎泽兰根际土壤
处理与空白对照土中油菜种子发芽速度差异不大,
而黄蒿根际土壤与空白对照差异明显 (见表 1)。
2. 2 根际土壤对油菜幼苗根长的影响
连续 4 d的观测结果表明,3 种土壤处理对油
菜幼苗的根长的影响均有显著性差异 (P < 0. 05) ,
其中第 3,4天达到极显著水平 (P < 0. 01) (见表
2)。多重比较的结果表明,紫茎泽兰与黄蒿的根际
土壤对油菜幼苗的根长抑制差异不显著 (P >
0. 05) ,但这两种土壤与对照土壤相比有极显著抑
制作用 (P <0. 01)。前 3 d的观测值对比发现,黄
蒿处理对油菜幼苗根长抑制作用强于紫茎泽兰处
理,第 5天紫茎泽兰处理对油菜幼苗根长抑制作用
强于黄蒿处理 (见表 2) ;联系原始数据可知,黄
蒿处理虽然发芽率最低,但其已经发芽的幼苗根长
和芽长基本上都大于紫茎泽兰组。从根长变化趋势
可看出,黄蒿组的抑制作用开始时强于紫茎泽兰组
的,但后其紫茎泽兰组的抑制作用依然很强,黄蒿
组的平均根长却慢慢高于紫茎泽兰组,说明在后期
黄蒿组的抑制作用在降低。
选取第 4 天的数据做根长分析,紫茎泽兰根
际土壤和杂草根际土壤对油菜幼苗根长的抑制作
用都很明显,化感指数 RI 值分别为 - 63. 41 和
- 44. 59。对照组的根长分别是紫茎泽兰组和黄蒿
组的 2. 73 倍和 1. 8 倍 (见表 2)。
表 2 紫茎泽兰和黄蒿根际土壤对油菜幼苗的根长的影响及其化感指数
Tab. 2 Influence of E. adenophroum and A. scoparia rhizosphere soil on root length of rape seedlings and allelopathic indices
处理
treatment
根长 /cm
root length (mean ± SD)
第 2 天
the 2st day
第 3 天
the 3nd day
第 4 天
the 4th day
第 5 天
the 5th day
根长化感指数%
allelopathic index of
root length (RI)
对照 CK 1. 71 ± 0. 39 aA 2. 98 ± 1. 18 aA 4. 84 ± 0. 32 aA 4. 46 ± 1. 03 aA -
紫茎泽兰 E. adenophroum 0. 83 ± 0. 11 bA 1. 30 ± 0. 63 bB 1. 69 ± 0. 39 bB 1. 63 ± 0. 12 bA - 63. 41
黄蒿 A. scoparia 0. 48 ± 0. 27 bA 1. 06 ± 0. 16 bB 0. 86 ± 0. 44 bB 2. 47 ± 0. 43 bA - 44. 59
注:根长化感指数为第 4 天观察数据算得的结果。
Note:RI was calculated according to the dada of the 4th day.
2. 3 根际土壤对油菜幼苗芽长的影响
第 2,3 天的观测结果表明,3 种土壤处理对
幼苗芽长的影响差异不显著 (P > 0. 1) ,但第 4,
5 天的差异达到显著水平 (P < 0. 05) (见表 3)。
195第 5 期 谭永钦,等:紫茎泽兰和黄蒿根际土壤对油菜化感作用的比较研究
对照组的幼苗芽长长于其它 2 种处理,但前两观
测日表现不太明显,后两观测日对照组芽长明显
长于紫茎泽兰和黄蒿处理。除第 4 观测日外,紫
茎泽兰和黄蒿处理对油菜根长抑制作用相当。取
第 4 天的芽长数据进行芽长分析表明,紫茎泽兰
组和黄蒿组与对照组相比,对油菜幼苗有明显的
抑制作用,化感指数 RI 分别为 - 42. 34 和
- 41. 27 (见表 3)。
表 3 紫茎泽兰和黄蒿根际土壤对油菜幼苗的芽长的影响及其化感指数
Tab. 3 Influence of E. adenophroum and A. scoparia rhizosphere soil on shoot length of rape seedlings and allelopathic indices
处理
treatment
芽长 /cm shoot length (mean ± SD)
第 2 天
the 2st day
第 3 天
the 3nd day
第 4 天
the 4th day
第 5 天
the 5th day
芽长化感指数 /%
allelopathic index
of shoot length (RI)
对照 CK 0. 38 ± 0. 01 aA 1. 07 ± 0. 50 aA 2. 45 ± 0. 67 aA 3. 11 ± 0. 67 aA -
紫茎泽兰 E. adenophroum 0. 23 ± 0. 03 aA 0. 60 ± 0. 19 aA 1. 30 ± 0. 12 bB 1. 79 ± 0. 99 bB - 42. 34
黄蒿 A. scoparia 0. 14 ± 0. 05 aA 0. 50 ± 0. 10 aA 0. 45 ± 0. 23 cC 1. 82 ± 0. 50 bB - 41. 27
注:芽长化感指数为第 4 天观察数据算得的结果。
Note:RI was calculated according to the dada of the 4th day
3 讨论
以往大量的研究表明,紫茎泽兰植株各部分
的浸提物、提取物以及根际分泌物对本地植物均
有抑制作用,即对本地植物存在化感作用[13 - 15]。
化感作用被认为是紫茎泽兰入侵力强的重要原因。
植物的化感作用是植物个体竞争中常用的对策,
每种植物应该都有化感作用,化感作用的大小在
种间可能有不同,或是因抑制的对象不同而抑制
作用大小不同。然而,以往紫茎泽兰化感作用研
究中还没有将其与本地杂草的化感作用进行比较
试验。
本研究发现紫茎泽兰根标土壤有较强的化感
作用,可以明显抑制油菜种子的萌发以及幼苗根
和芽的生长,然而,本地杂草黄蒿的根际土壤同
样具有较强的化感作用,对油菜种子的萌发抑制
作用甚至显著强于紫茎泽兰根际土壤,根长和芽
长观测结果显示紫茎泽兰和黄蒿根际土壤的抑制
作用基本无明显区别。紫茎泽兰化感作用的强弱
与被抑制的对象有关,郑丽等研究证明紫茎泽兰
叶片提取物对无芒虎尾草 (Chloris gayana)、白
三叶 (Trfolium refens)、细叶苦荬 (Ixeris gracilis)
和莎草砖子 (Mariscus cyperinus)有明显化感作
用,而对紫花苜蓿 (Medicago sativa)化感作用不
明显[8],紫茎泽兰和黄蒿是否在其它受体植物上
有化感差异还有待进下一步证实。
根据本试验的结果,可以初步推断紫茎泽兰
强大入侵力的原因可能不仅仅是其化感作用,或
是化感作用在其入侵过程中的贡献不大,王俊峰
等也很好的证明了此结论,他们在有活性碳的条
件下建立了紫茎泽兰与 3 种本地植物鬼针草 (Bi-
dens pilosa)、胜红蓟 (Ageratum conyzoides)和兰
花菊三七 (Gynura sp. )的混合种群,结果证明
苗期紫茎泽兰对这 3 种植物的化感作用不明
显[16]。揭示紫茎泽兰入侵机制可能要从其它方面
入手,如对光环境的适应能力、改变土壤微生态
环境、活化土壤矿质营养等方面。
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