全 文 ：生态环境学报 2013, 22(9): 1471-1475 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：公益性行业（农业科研专项）（201103027）
作者简介：王霞霞（1977 年生），女，助理研究员，博士。研究方向：植物生态生理的研究。E-mail:wangxiaxia1029@sina.com
*通信作者：曹坳程，研究员。E-mail：aochengcao@ippcaas.cn
收稿日期：2013-04-23
种龄、种内竞争及环境因子对紫茎泽兰种子萌发影响的研究
王霞霞 1,2，李 3，李君 1,3，吴篆芳 1，曹坳程 1*
1. 中国农业科学院植物保护研究所，北京 100193；2. 安徽农业科学院，安徽 合肥 230031；
3. 贵州省中国科学院天然产物化学重点实验室，贵州 550002

摘要：紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum Spreng），菊科多年生草本或半灌木植物，是世界性入侵杂草，也是目前危害我
国最为严重的外来入侵杂草之一，对我国西南地区农业、畜牧业的良好发展以及生态环境造成了严重的危害。种子繁殖是紫
茎泽兰初始建群，尤其是远距离传播的主要途径。环境对种子萌发具有决定性作用，对于物种的生存具有重要意义。因此，
本试验通过室内生测法分析了紫茎泽兰种子保存时间、种内竞争及环境温度、盐分胁迫及水分胁迫等因素对紫茎泽兰种子萌
发的影响。结果表明：紫茎泽兰种子寿命较长，存放 2.5 年的种子萌发率仍可达 45.67%；紫茎泽兰种子萌发时种内竞争作
用较强，能够显著降低其种子的萌发势和萌发率；紫茎泽兰种子萌发所需的温度范围较宽，在 12~30 ℃温度范围内均可萌
发，且随环境温度的升高，种子萌发越快，萌发率越高，高温（30 ℃/22 ℃）处理下种子萌发率可达到 90.33%；同时发现，
紫茎泽兰种子萌发对环境中的盐分浓度十分敏感，0.25%的盐质量分数即可达到种子的致死水平，1%的盐质量分数处理即可
使种子完全丧失萌发能力。紫茎泽兰种子较耐水淹环境，浸水处理 6 d 的种子的萌发率仍高达 65.68%。由此表明，紫茎泽
兰种子不适应盐碱环境，而适宜于温暖潮湿的自然环境。这为探析紫茎泽兰种子萌发活动生理提供了一定的基础资料，同时，
也为有效、安全的防除紫茎泽兰提供了科学依据。
关键词：紫茎泽兰；外来入侵植物；种龄；种内竞争；环境因素；萌发
中图分类号：Q948 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2013）09-1471-05

引用格式：王霞霞，李，李君，吴篆芳，曹坳程. 种龄、种内竞争及环境因子对紫茎泽兰种子萌发影响的研究[J]. 生态环
境学报, 2013, 22(9): 1471-1475.
WANG Xiaxia, LI Yan，LI Jun, WU Zhuanfang, CAO Aocheng. Effects of seed age, intraspecific competition, ambient condition on
seed germination of Eupatorium adenophorum Spreng [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2013, 22(9): 1471-1475.
紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum Spreng），
菊科多年生草本或半灌木植物，起源于中美洲墨西
哥至哥斯达黎加一带。目前已成为一种世界性入侵
杂草[1]。传入中国仅仅 30 年就已经广泛分布于云
南、四川、贵州、广西等地[2]，并且成为危害我国
生态植被最为严重的杂草之一[3-4]。更重要的是目
前仍以每年约 20 km 速度随风向东和向北方向传
播[5]。
种子是新一代植株繁衍生长的开始。种子对环
境的适应性对于植物的生存和竞争具有重要意义。
如果一种植物的种子对外界环境的适应能力强，能
够长久的保持活力，即使某些年份因环境恶劣而不
能或极少产生种子，植物仍能利用已建立的土壤种
子库繁殖后代，从而避免其种群灭绝的危险。而种
子是紫茎泽兰初始建群，尤其是远距离传播的的主
要器官之一。目前关于紫茎泽兰种子的研究报道比
较多。研究发现：紫茎泽兰种子产量高，1 年生的
紫茎泽兰植株种子密度即可高达 23 000~52 000
inds.∙m-2[6]。因此有高容量的土壤种子库。研究发现
环境条件的变化对于紫茎泽兰种子萌发的影响较
大[6-9]。因此本试验采用培养皿滤纸萌发法，探讨种
龄、种内竞争、盐分浓度、水分胁迫及温度对紫茎
泽兰种子萌发率的影响，旨在了解紫茎泽兰种子萌
发特性，及影响其萌发的主要因素，为抑制或者延
缓紫茎泽兰种子萌发提供基础资料。
1 材料与方法
1.1 试验材料采集与处理
试验于 2011 年 11 月于中国农业科学院植物保
护研究所实验室进行。
紫茎泽兰种子分别于 2009、2011 年采于四川
西昌。种子自然阴干后贮存于透光玻璃皿，室温保
存。选择大小、颜色一致，饱满无杂质种子蒸馏水
清洗 3 次后播种于垫 2 层滤纸（直径 9 cm）的培养
皿（100 粒∙皿-1），分别注入 4 mL 自来水于人工气
DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2013.09.007
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候箱中培养。人工气候箱条件设置为温度 12
h/30 ℃；12 h/20 ℃，光照强度为 480 lx 光照。采
用 3 次重复。
选用萌发率较高的种子进行种内竞争、盐分、
温度及水渍等胁迫对萌发影响的研究。
种内竞争处理：500、400、300、200、100 粒∙
皿-1。
温度处理分别为高温处理 12 h/30 ℃，12
h/22 ℃；适温处理 12 h/25 ℃，12 h/17 ℃；低温
处理 12 h/20 ℃；12 h/12 ℃。光照强度均为 480 lx
光照。
盐分处理采用NaCl溶液培养，质量分数为 3%、
2%、1%、0.5%、0.25%，自来水培养萌发为对照。
所有处理于萌发处理的第 6 d 转入自来水培养。
水渍处理：种子浸泡在蒸馏水中，分别于浸泡
的第 0、6、12、18、24、30 d 随即取种子于培养皿
中萌发。0 d 水渍处理为对照。
1.2 测定项目
记录各处理的初始萌发天数、萌发持续时间、
萌发种子数。初始萌发天数是指种子萌发距离试验
开始的天数；萌发高峰期是指萌发量最大时距离试
验开始的天数；萌发持续时间是指从种子吸胀开始
至最后一粒种子萌发的时间。按公式计算萌发率、
萌发指数。
萌发率(GR)=(8 d 内正常萌发的种子数/供试种
子总数)×100%；
萌发指数 GI =∑(Gt/Dt)，Gt 为逐日萌发种子数，
Dt 为相应萌发天数；
1.3 数据处理方法
采用 SPSS 17.0 统计软件对数据进行方差分
析，用单因素方差分析进行差异比较。
2 结果与分析
2.1 种龄对紫茎泽兰种子萌发的影响
图 1 表示不同种龄种子的萌发趋势。由图 1 可
知，紫茎泽兰种子寿命较长，存放 2.5 年的种子萌
发率可达 45.67%，据此推断紫茎泽兰种子寿命可达
2 年。这与沈有信等[10]的研究结果较为相似。从萌
发过程来看，种子种龄的增加延缓了种子的萌发。
旧种子（2.58 a 龄）的初始萌发时间延长至新种子
（0.5 a 龄）的 2 倍；萌发持续时间延长至 12 d，可
达新种子的 1.3 倍。由此可见，种子年龄对紫茎泽
兰种子萌发的影响较大。紫茎泽兰种子萌发的能力
和完成速率随着种龄的增加大大降低。
2.2 种内竞争对紫茎泽兰萌发的影响
由图 2 可知，种内竞争对紫茎泽兰的萌发率影
响较大。随种子密度的增加，种子的萌发率降低。
由于不同处理的种子数量不同，因此按照∑((Gt×
100/n)/Dt)(n 为各处理种子数)计算单位数量种子的
萌发指数，从而比较不同密度处理对种子萌发进度
的影响。从萌发第 1 天和最终时单位数量种子的萌
发势来看，随着播种量的增加，种子的萌发势（图
3）和萌发率降低。由此可见，紫茎泽兰种子的种
内竞争对萌发的抑制作用比较强烈。
2.3 温度对紫茎泽兰种子萌发的影响
图 4 表示不同温度处理种子的萌发趋势。由图
可知，紫茎泽兰种子萌发期受温度影响较大，随着
温度的降低，种子初始萌发的时间延长，不同处理
初始萌发天数分别为 1、2、6 d。从种子萌发率来
看，随温度的降低，种子萌发率降低。高温（30 ℃
/22 ℃）处理萌发率是 9033%，是适温和低温下的
1.19、2.36 倍。这说明适宜的高温有利紫茎泽兰种
子萌发的发生和完成。
2.4 盐浓度对紫茎泽兰种子萌发的影响
由表 1 可知，紫茎泽兰种子萌发受盐分影响非
常明显。随盐分处理浓度的增大，种子的萌发率和
萌发指数降低。1%、2%处理种子即使在盐溶液处

图 1 种龄对紫茎泽兰种子萌发的影响
Fig.1 The effect of seed age on seed germination of Eupatorium adenophorum
王霞霞等：种龄、种内竞争及环境因子对紫茎泽兰种子萌发影响的研究 1473
理 5 d 后转入水培养，其萌发率仍然为 0%。0.25%
和 0.5%的盐溶液处理种子有部分萌发，但初始萌发
时间较对照分别推迟了 1、2 d。而且萌发处理第 5
天的萌发率仅及对照的 35.86%、5.05%，即使在第
6 天转入自来水培养后最终萌发率也仅达 63.67%、
28%。这说明，紫茎泽兰种子萌发受介质中盐质量
分数影响比较大。紫茎泽兰对盐胁迫非常敏感。随
着生长环境盐质量分数的增加，萌发的发生大大延
缓，种子的萌发率降低。紫茎泽兰种子萌发的半致
死盐质量分数为 0.25%。
2.5 水渍胁迫对紫茎泽兰种子萌发的影响
图 5 表示水渍处理对紫茎泽兰种子萌发的影
响。由图 5 可知，随着水渍处理时间的延长，紫茎
泽兰种子的初始萌发率减低，但不同处理间差异不

不同大写字母表示 P<0.05；不同小写字母 P<0.01。下同
图 2 种内竞争对紫茎泽兰种子萌发率的影响
Fig.2 The effect of intraspecific competition on seed germination rate of Eupatorium adenophorum


图 4 温度对紫茎泽兰种子萌发的影响
Fig. 4 The effect of temperature on seed germination of Eupatorium adenophorum


图 3 种内竞争对紫茎泽兰种子萌发势的影响
Fig. 3 The effect of intraspecific competition on seed germination index of Eupatorium adenophorum

1474 生态环境学报 第 22 卷第 9 期（2013 年 9 月）
显著。种子的最终萌发率随水渍时间延长大幅度降
低，差异显著。这说明，长期水渍处理能够有效的
削弱种子活力，阻碍萌发。当水渍处理 6、12 d 时
种子最终萌发率降为 65.68%、36.99%，分别为对照
的 72.7%、40.9%。由此推断，紫茎泽兰种子水渍胁
迫的半致死时间范围为 6~12 d。
3 讨论与结论
3.1 讨论
种子萌发活力对种子繁殖物种的建群扩增具
有重要作用。在自然界中种子的萌发率和萌发势降
低将会导致物种在群落中的多度和早期竞争力的
降低。紫茎泽兰具有高容量持久性的土壤种子库
[10-11]，其土壤中存在寿命可达到 2 年之久[10]。而
且沈有信等[12]研究发现：土壤中存在 1 年和 3 年
的种子的萌发个体竞争能力与当年新种子的萌发
个体相比有所下降, 但差异不显著。由此可见，紫
茎泽兰种子具有较强的生活力。这为紫茎泽兰的物
种竞争提供了几率，但也为紫茎泽兰的防除增加了
难度。
种子萌发受内外因素共同作用，缺一不可。外
部因子指环境中的光温水等因素。内部因子指种子
自身生长发育状况。本试验发现：在无胁迫条件下
紫茎泽兰种子发芽率可高达 90%之多。而王瑾芳等
[6]采用盆栽试验发现紫茎泽兰的萌发出现率却远远
低于上述结果，仅为 5.13%~13.93%，其中湿润偏
阴处理下种子萌发率最高（13.93%）。这说明环境
条件的变化对紫茎泽兰种子的萌发具有较大的影
响。王文琪等[9]研究认为紫茎泽兰种子几乎没有休
眠期，成熟后即可萌发。而且其种子萌发对环境的
pH 值和温度均有较大的适应范围。本试验继之探
讨了种龄、温度、水分等因素对紫茎泽兰种子萌发
的影响。结果发现，紫茎泽兰种子寿命较长，可达
2 年之久。这与沈有信和刘文耀的研究结果较一致
[8,11-12]。紫茎泽兰种子萌发期存在较强的种内竞争，
对于种子的萌发势和萌发率有较强的抑制作用。王
文琪等[9]研究发现紫茎泽兰种子萌发的温度范围比
较广，在低温 10 ℃恒温到高温 50 ℃/20 ℃变温区
间均可萌发，并且在较高温度区间萌发较好。变温
处理较恒温更有利其萌发。鉴于此，本实验设置了
更接近于紫茎泽兰蔓延区环境的温度模式，从而研
究温度对其萌发的影响。结果发现，在 20~30 ℃温
度范围内随温度的升高，种子萌发越快，萌发率也
越高。高温模式的（30 ℃/22 ℃）萌发率是适温和
低温下的 1.19、2.36 倍。可见紫茎泽兰种子萌发时
喜温暖的环境。王文琪等还发现紫茎泽兰种子萌发
适宜 pH 值为 5.5~6.0，但同时发现双蒸水处理种子
的萌发盛期较不同 pH 值溶液处理的提前了 5 d。据
此推断缓冲液在种子活化阶段抑制了酶的活力，致
使其萌动和吸水推迟，从而导致萌发速率减小。本
实验进一步以氯化钠溶液为介质研究紫茎泽兰种
子萌发时对盐溶液浓度变化的反应。结果发现紫茎
泽兰种子对溶液浓度十分敏感，0.25%的盐浓度即
表 1 不同浓度 NaCl 溶液对紫茎泽兰种子萌发的影响
Table 1 The effect of NaCl concentration on seed germination of Eupatorium adenophorum
NaCl 质量分数/% 0.00 0.25 0.50 1.00 2.00
萌发初始天数/d 2 3 4 0 0
第 5 天萌发率/% 66±2 23.67±1.16 3.33±2.31 0 0
最终萌发率/% 90.33±4.93 63.67±5.51 28±7 0 0


图 5 水分胁迫对紫茎泽兰种子萌发的影响
Fig. 5 The effect of water stress on seed germination of Eupatorium adenophorum

王霞霞等：种龄、种内竞争及环境因子对紫茎泽兰种子萌发影响的研究 1475
可达到种子的致死浓度。试验发现紫金泽兰种子较
耐水渍，淹水处理 6 d 仍有较高的萌发率，说明其
适宜潮湿环境。
3.2 结论
本试验采用室内生测法研究了环境因素对紫
茎泽兰种子萌发的作用。结果发现：紫茎泽兰种子
寿命较长，可达 2 年之久，但是种子的年龄对其萌
发的影响较大。随着种龄的增加，紫茎泽兰种子萌
发的能力和完成速率大大降低。紫茎泽兰种子的种
内竞争对萌发的抑制作用比较强烈，随着播种密度
的增加，种子的萌发势和萌发率降低。紫茎泽兰种
子萌发的温幅较宽，在在 12~20 ℃范围内均可萌
发，且随温度的升高，萌发率增大。高温（30 ℃
/22 ℃）处理萌发率是适温和低温下的 1.19、2.36
倍。但是紫茎泽兰种子萌发对盐分胁迫十分敏感，
其种子萌发的半致死盐质量分数为 0.25%。紫金泽
兰种子较耐水渍胁迫，水淹 6 d 时紫茎泽兰种子萌
发率为，高于对照的 50%。由此推断，紫茎泽兰种
子水渍胁迫的半致死时间范围大于 6 d。

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Effects of seed age, intraspecific competition, ambient condition on seed
germination of Eupatorium adenophorum Spreng

WANG Xiaxia 1,2, LI Yan1，LI Jun1, 3, WU Zhuanfang 1, CAO Aocheng 1*
1. Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China；
2. Anhui Academy of Agricultural Sciences，Hefei，Anhui Province 230031, China;
3. The key Laboratory of Chemistry for Natural Products of Guizhou Province and Chinese Academy of Sciences, Guizhou 550002, China

Abstract：Eupatorium adenophorum Spreng, an asteraceae perennial herb or subshrub, is an invasive weed around the world, as well
as one of the worst invasive alien plant to China. It brings great harm to the local farm, husbandry, and the ecological environment,
especially in the Southwest of China. Seed propagation is the main way for the initial establishment, especially in long-distance
dispersal of E. adenophorum. Environmental factors have a decisive role on seed germination and survival of the species. The aim of
this study was to investigate the effect of seed storage time, intraspecific competition, temperature, water stress and salinity on seed
germination of E. adenophorum. The results showed that the germination rate is 45.67% for seed stored 2.5 years; Seed has strong
intraspecific competition at germination stage, which can reduce the germination potential and the rate of germination significantly.
The seed could germinate within temperature range of 12-30 ℃, and germination rate will rise along with the rising of temperature.
The rate of germination is 90.33% at 30 ℃/22 ℃. Besides, the seed of E. adenophorum is very sensitive to salt concentration during
germination. The half death concentration of salt is 0.25% and the seed loses the germination ability completely when the salt
concentration reaches 1%. The seed is resistant to water environment. The germination rate is 65.68% after the seed soaked in water
for 6 days. These suggest E. adenophorum seed do not adapt to saline environment but is suitable for a warm and humid environment.
The tests provide some basic data to exploring the physiological activity of E. adenophorum During seed germination and, at the
same time, may provide more effective and safer control on E. adenophorum.
Key words: Eupatorium adenophorum Spreng; alien invasive plants; germination; seed storage time; intraspecific competition;
ambient condition