全 文 ：0 引言
紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum Spreng)为菊
科泽兰属，是一种草本或半灌木，原产于中美洲的墨西
哥至哥斯达黎加一带，自20世纪40年代由缅甸、越南
基金项目：公益性行业（农业）科研专项经费“入侵植物综合防控技术研究与示范推广”(201103027)。
第一作者简介：孙娜娜，女，1988年出生，研究生，研究方向为入侵植物与昆虫互作。通信地址：430070湖北省武汉市洪山区狮子山街1号华中农业
大学，E-mail：sunnana19888@163.com。
通讯作者：王永模，男，1976年出生，湖南常德人，副教授，博士，研究方向为昆虫生态。通信地址：430070湖北省武汉市洪山区狮子山街1号华中农
业大学，Tel：027-87280920，E-mail：ymwang@mail.hzau.edu.cn。
收稿日期：2013-06-03，修回日期：2013-08-04。
紫茎泽兰在湖北地区的入侵风险评估
孙娜娜，潭永钦，周兴苗，马洪菊，王永模
（昆虫资源利用与害虫可持续治理湖北省重点实验室/华中农业大学植物科学技术学院，武汉 430070）
摘 要：紫茎泽兰是中国危害最严重的入侵物种之一，从入侵趋势上分析存在入侵湖北地区的风险。本
研究采用枝条扦插的方法，在武汉建立了2009年和2012年从西昌采回的2个种群的同质种植园，比较
了2个扦插种群的株高、茎宽、比叶面积、叶干物质含量、叶片C/N等生长参数和抗虫性。结果显示，紫
茎泽兰叶片C/N在2个种群间无显著差异，但2009年种群的株高、茎粗、比叶面积和抗虫性均显著大于
2012年种群，表明紫茎泽兰发生了明显的表型可塑，随着引入时间的延长获取资源的能力逐渐增强；2
个种群比叶面积和叶干物质含量均为负相关关系；在缺乏专食性天敌昆虫的新引入地，随生长时间的延
长紫茎泽兰对广食性天敌斜纹夜蛾的抗性逐步增强，表明紫茎泽兰对新引入地的植食性天敌产生了适
应。综合上述结果，认为紫茎泽兰在湖北地区存在一定的入侵风险。
关键词：紫茎泽兰；生长参数；防御；风险评估
中图分类号：S451.1 文献标志码：A 论文编号：2013-1542
Risk Assessment for Invasion of Eupatorium adenophorum Spreng in Hubei Area
Sun Nana, Tan Yongqin, Zhou Xingmiao, Ma Hongju, Wang Yongmo
(Hubei Province Key Laboratory of Insect Resources Utilization and Sustainable Pest Management/
College of Plant Science and Technology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070)
Abstract: Crofton weed (Eupatorium adenophorum) is one of the worst invasive species in China. There is
potential for crofton weed to invade into Hubei Province according to the invasive trend in China. To explore
the invasion potential, populations of crofton weed collected from Xichang in 2009 and 2012 were planted in a
field common-garden in Wuhan. The growth parameters including plant height, stem diameter, specific leaf
area, leaf dry matter content, as well as the resistance to Prodenia litura (Lepidoptera: Noctuidae), were
compared between cutting seedlings of the two populations. The results showed that the leaf C/N ratios of
crofton weed were similar between the two populations. However, plant height, stem diameter, specific leaf area
and the insect resistance were significantly higher in 2009 population than in 2012 population, which was an
obvious sign of phenotypic plasticity and adaptation. The specific leaf area and leaf dry matter content in the
two populations were negative correlation. In the new area, crofton weed gained resistance to P. litura gradually
with the invasive time increase, indicating that crofton weed adapted to the phytophagous enemies. Based on
the results above, it concluded that crofton weed had a risk of invasion into Hubei Province.
Key words: Eupatorium adenophorum; growth parameters; defenses; risk assessment
中国农学通报 2014,30(4):264-269
Chinese Agricultural Science Bulletin
孙娜娜等：紫茎泽兰在湖北地区的入侵风险评估
传入中国云南南部[1]。现在已成为中国危害最严重的
外来入侵物种之一。根据紫茎泽兰种群的地理位置，
并结合聚类结果进行分析，认为紫茎泽兰首先从中缅
边境传入云南临沧沧源县一带，后逐渐向其东部和北
部蔓延[2]，现已在湖北三峡库区有零星分布[3]，但能否
入侵湖北其他地区没有进行相关预测。
目前，对紫茎泽兰风险评估，主要是通过生态位模
拟GARP进行预测[4-5]，但存在2个固有的缺陷：环境匹
配假定外来生物在新环境中没有发生进化；没有考虑
新环境中的生物交互作用对外来种的影响。这对于预
测结果的准确性有一定的影响[6]。预测外来木本植物
的入侵最常用也是最基本的指标还是物种的生活史性
状，即植物生命过程中某些特定性状的组合[6]。
植物生活史性状随环境变化表现出来的表型可塑
性是外来植物适应入侵地新环境、进而成功入侵的重
要机制之一[7-8]。入侵种紫茎泽兰[9-11]具有高的表型可
塑性，它能通过调节形态、生长、生物量分配和生理特
性来适应不同的光和养分水平，进而达到入侵不同生
境的目的。幼苗相对生长速度与木本植物的入侵性密
切相关[12]；比叶面积也可以很好地预测外来木本植物
的入侵性，并且该指标有很好的生理生态学解释[13]。
为了探讨紫茎泽兰在湖北地区是否存在入侵风
险，本研究在不同年份采集了西昌同一地区紫茎泽兰
植株，并在武汉建立了同质种植园，测定了它们的生长
参数，包括株高、茎宽、叶面积、比叶面积、叶片干物质
含量，还测定了不同年份的紫茎泽兰对斜纹夜蛾的抗
虫性，以此对紫茎泽兰的入侵风险进行评估，并为紫茎
泽兰的防治提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
紫茎泽兰采集地点为四川西昌西蜀，此地属亚热
带高原季风气候区，年平均气温 13℃，年平均降雨量
1013.1 mm，降雨量多集中在 5月中旬—10月中旬，约
占全年总降雨量的93%左右。2009年5月上旬和2012
年 4月中旬，在四川西昌西蜀同一地带(N27°52670，
E102°13733)阳坡面各设立3个点，每个点采集5株紫
茎泽兰，剪掉上部的枝条和所有叶片，只留枝条下部及
根部（约30 cm），采集时每个植株相距5 m以上。采集
带回后在温室大棚进行带土栽培。2009年采集的植
株在温室大棚一直生长到2012年，期间有广食性昆虫
取食危害。2012年清明节前后剪下新发的粗细一致
的枝条（3根/株），每根长约 25 cm，扦插到同质种植园
内。株间随机排列，株距30 cm，定期除草。
2012年 8月下旬，从试验田藕塘采集斜纹夜蛾
[Prodenia litura (Fabricins)]卵块，放到培养皿里保湿孵
化，孵化后的幼虫用甘蓝叶片饲养。
1.2 生长参数的测定方法
2012年 8月上旬，对同质种植园内 2种群进行株
高、茎宽的调查。株高为地表到植株顶部的距离，用软
尺测量；茎宽为距从地面数第4个节间数的直径，用游
标卡尺测量。
2012年 8月上旬，参照Garnier等[14]与李玉霖等[15]
的方法，采集距顶端第4个分节处的叶片，测定其饱和
鲜重、干重和单叶面积。然后求叶片的比叶面积
(SLA)和叶干物质含量(LDMC)，植物的SLA和LDMC
分别用公式(1)~(2)计算：
SLA =叶片面积叶片干重 ……………………………… (1)
LDMC = 叶片干重叶片饱和鲜重 ……………………… (2)
1.3 叶片碳水化合物和蛋白质的测定方法
2012年 9月上旬，采集距顶端第 3~4片未破坏的
新鲜叶片，每株 3片，放到冰盒中带回实验室，然后用
液氮研磨成粉末(100~300 mg)用于化学分析。蛋白质
的测定用Bradford的方法，以牛血清蛋白为标准品，在
波长595 nm下测定[16]。
碳水化合物的测定用蒽酮-硫酸法，在波长630 nm
下测定[17]。
1.4 抗虫性的测定方法
2012年9月中旬，参照黄伟等[18]的方法，采集距枝
条顶端第3~4片叶片放入冰盒中保鲜，剪去叶柄，沿中
脉剪成对称的2片叶片。一半80℃条件下烘干，烘干2
天后称重(LDW1)。另一半放到 200 mL的烧杯中，接
入发育一致的斜纹夜蛾3龄幼虫1头，事先测量并记录
每头幼虫的初始重量m1。设2个处理，每个处理30个
重复。用白纱布封口放于 28℃、14/10（光/暗）、RH=
80%的光照恒温培养箱中。持续饲喂 9天后，测量并
记录每头幼虫的最终重量m2，期间每 3天更换 1次叶
片，更换下来的叶片于80℃条件下烘干，烘干2天后称
重得剩余重量(LDW2)。计算每头幼虫叶片总消耗量：
∑LDW1-∑LDW2；每头幼虫体重增加量：m2-m1。
1.5 数据处理
同一样地内不同年份采集的种群间株高、茎粗、叶
面积、叶片干重、叶片饱和鲜重、比叶面积、叶干物质含
量、斜纹夜蛾幼虫生长速率、叶片消耗量的差异用 t检
测。当P≤0.05，用*表示；当P≤0.01，用**表示；差异不
显著，用 n.s.表示。比叶面积和叶干物质含量的关系
用一元线性回归的方法检测。所有分析均用SPSS软
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件(v18.0)完成。
2 结果与分析
2.1 紫茎泽兰的生长参数随引入时间的变化
从图1看出，在新入侵地，紫茎泽兰引入1年植株
的株高、茎宽均极显著小于引入 3年植株的株高、茎
粗(P<0.01)。株高的P值为 0.0005，t值为 2.10，平均值
分别为 77 cm、97 cm（图 1a）；茎宽的 P值为 0.0002，t
值为 2.26，平均值分别为 3.38 mm、5.00 mm（图 1b）。
从图 2看出，在新入侵地，紫茎泽兰叶面积和叶片饱
和鲜重与引入时间不存在显著性差异（见图2a~b）(P>
0.05)；紫茎泽兰叶片干重和叶干物质含量引入 1年的
显著大于引入 3年的 (P<0.05)，叶片干重的 P值为
0.0411，t值为2.00，平均值分别为0.070 g、0.0529 g（图
2c），叶干物质含量的 P值为 0.0135，t值为 2.00，平均
值分别为 0.1614、0.1468 g/g（图 2d）；紫茎泽兰的比叶
面积引入 1年的显著小于引入 3年的(P<0.05)，P值为
0.0191，t 值为 2.00，平均值分别为 28.92 m2/kg、
32.84 m2/kg（图 2e）；引入 1年和 3年植株的 SLA和
LDMC均呈显著地负相关关系，符合多年生草本植物
的特征。随LDMC的增加，叶片含水率降低，叶片组
织密度增加，从而导致 SLA降低，方程 y=-0.0026x+
0.2351较好地描述了 SLA随 LDMC的变化规律(r2=
0.54，P<0.001)（图 2 f）。SLA和LDMC均能反映植物
获取光照资源的能力，推测引入 3年的植株获取光照
资源的能力较强。
2.2 紫茎泽兰叶片碳水化合物和蛋白质的含量随引入
时间的变化
随引入时间的延长，紫茎泽兰叶片碳水化合物和
蛋白质的含量没有发生显著性变化(P>0.05)（图 3a、
b），同时叶片C:N差异性也不显著(P>0.05)，引入 1年
植株的平均C:N为 37.75，而引入 3年植株的平均C:N
为38.96（图3c）。
图1 紫茎泽兰株高、茎宽与引入时间的关系
(a) n.s.
0
5
10
15
20
25
1年 3年
叶
面
积
/cm2
(b) n.s.
0.000.05
0.100.15
0.200.25
0.300.35
0.400.45
0.50
1年 3年
叶
片
饱
和
鲜
重
/g
(a) **
0
20
40
60
80
100
120
1年 3年
株
高
/cm
(b)**
0
1
2
3
4
5
6
1年 3年
茎
宽
/mm
时间 时间
时间 时间
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孙娜娜等：紫茎泽兰在湖北地区的入侵风险评估
图2 紫茎泽兰比叶面积、叶干物质含量与引入时间的关系
(a) n.s.
0
5
10
15
20
25
30
35
1年 3年
碳
水
化
合
物
/(mg
/g)
(b) n.s.
0.00.1
0.20.3
0.40.5
0.60.7
0.80.9
1年 3年
蛋
白
质
/(mg
/g)
2.3 紫茎泽兰对斜纹夜蛾抗性随引入时间的变化
在本试验中，斜纹夜蛾喜欢取食引入 1年的紫茎
泽兰叶片，取食后生长发育较快，死亡率较低。从图4
看出，斜纹夜蛾 3龄幼虫每头每天对紫茎泽兰的叶片
消耗量引入 1年的极显著大于引入 3年的(P<0.01)，P
值为 0.0001，t 值为 2.306，平均值（干重）分别为
1.3 mg、0.4 mg。在入侵地随引入时间延长，紫茎泽兰
对昆虫的抗性逐渐增加。
3 结论与讨论
在新入侵地（缺乏专食性昆虫），随引入时间的延
长，紫茎泽兰的株高、茎宽、比叶面积和抗虫性，生长3
年的种群均显著大于生长1年的种群表现了明显的表
(c) *
0.000.01
0.020.03
0.04
0.050.06
0.070.08
1年 3年
叶
片
干
重
/g
(d) *
0.000.02
0.040.06
0.080.10
0.120.14
0.160.18
1年 3年
叶
干
物
质
含
量
/(g/g
)
(e) *
05
10
1520
2530
3540
1年 3年
比
叶
面
积
/(m2 /
kg)
(f)
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0 20 40 60
比叶面积/(m2/kg)
叶
干
物
质
含
量
/(g/g
)
1年
3年
时间 时间
时间
时间 时间
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型可塑，随着引入时间的延长,紫茎泽兰获取资源的能
力逐渐增强，同时对植食性天敌产生了适应（抗虫性逐
渐增强）。因此，紫茎泽兰在湖北地区存在一定的入侵
风险。
目前，大多数植物生态学家认为，在众多的植物性
状中，植物的一些叶片性状与植物的生长对策及植物
利用资源的能力紧密联系，能够反映植物适应环境变
化所形成的生产对策[19-20]。SLA和LDMC反映了植物
获取光照资源的能力，SLA与植物幼苗的相对生长速
率和净光合速率成正比，而与植物叶片的寿命成反
比 [21]；LDMC反映了叶片在自然状态下的含水量，随
LDMC的增加，叶片含水率降低，叶片组织密度增加，
从而导致 SLA降低 [22]。一般认为在多年生植物中，
SLA和LDMC之间呈显著负相关关系[15,23]。在本试验
中，紫茎泽兰比叶面积引入1年的种群显著小于引入3
年的种群（图 2e），叶干物质含量引入 1年的种群却显
著大于引入 3年的种群，比叶面积和叶干物质含量表
现出明显的表型可塑性，从总体趋势看紫茎泽兰比叶
面积和叶干物质含量呈负相关关系，符合多年生草本
植物的特征。因此，可以得到随引入时间的延长，紫茎
泽兰获取光照资源的能力增强。
一般认为，植物生长的基本活动就是从环境中获
取资源、利用资源，并对资源进行配置。植株的高度和
一些叶片性状组合反映了植物的生存对策和空间（地
上）资源的竞争能力，较大的植物体意味着具有较多的
资源总量。Weiner等[24]提出，植物繁殖分配与个体大
小呈线性关系模型，即个体大小与繁殖分配是一种简
单的线性负相关。本试验中，紫茎泽兰株高、茎宽、比
叶面积引入3年的均显著大于引入1年的，可得随引入
时间的延长，紫茎泽兰获取资源的能力逐渐增强。
根据增强竞争能力的进化假说(EICA)，植物的有
限资源总是在生长和防御过程中权衡[25-26]。本试验得
到在缺乏专食性天敌昆虫的新引入地，随生长时间的
延长紫茎泽兰对广食性天敌斜纹夜蛾的抗性逐步增
强，但对专食性昆虫泽兰实蝇的抗性未做试验。有研
究发现，入侵植物引入到新入侵地后对专性天敌的防
御能力降低，引入时间越长、脱离专性天敌控制越久，
防御能力越低[27]，同时植物防御专性天敌和广谱天敌
的机制不同[28-29]，防御专性天敌的物质含量高，合成成
本高，对适合度影响较大；而防御广谱天敌的物质含量
低，合成成本低，对适合度影响较小。因此需要进一步
验证紫茎泽兰对专性昆虫的抗性变化，以此更好的说
明在新入侵地对天敌昆虫的适应。
单纯采用生物学性状预测植物的入侵性也存在一
些问题。入侵的发生不仅与物种的生物特性有关，同
时还与生物-环境的交互作用有关。有的物种在原分
布地并没有表现出具有入侵潜力的性状，但在新的生
态环境中其表现则完全不一样了，产生这种差异往往
(c) n.s.
05
1015
2025
3035
4045
50
1年 3年
碳
水
化
合
物
:蛋白
质
图3 紫茎泽兰叶片碳含量、蛋白质含量、碳:蛋白质与引入时间的关系
图4 斜纹夜蛾三龄幼虫对不同引入时间
紫茎泽兰叶片的消耗量
时间
**
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1年 3年
幼
虫
消
耗
的
叶
片
量
/mg
时间
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孙娜娜等：紫茎泽兰在湖北地区的入侵风险评估
并不涉及生活史性状的改变。同时，区域环境的时空
变异、外来种入侵的时滞现象及入侵过程中可能存在
的快速进化，都可能影响到具体物种的生活史性状指
标的测定[30]，所以这种途径的预测能力与能得到多少
有关某物种和所入侵环境的特性方面的信息成正比。
尽管存在很多问题和困难，基于性状的入侵预测还是
有很大吸引力，因为它提供了一个关于入侵潜力的客
观方法，被一些研究者认为预测外来种入侵性的最科
学的方式[31]。
综上所述，紫茎泽兰在湖北地区存在一定的入侵
风险，要加强对紫茎泽兰的防控，同时注重早期防治，
这样才能更有效的控制其传播，达到防治的效果。
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