全 文 ：收稿日期:2011 － 05 － 27
基金项目:西南林业大学生态学校级重点建设学科项目(XKX 200902) ;西南林业大学面上基金(200726 M)共同资助。
作者简介:曹子林(1974 －) ，男，福建漳平人;硕士，副教授，主要从事生态学方面的教学与研究工作，E-mail:czl@ swfc． edu． cn。
紫茎泽兰不同处理方法水提液对云南松种子萌发的化感作用
曹子林1， 王晓丽2， 涂 璟1
(1．西南林业大学环境科学与工程学院， 云南 昆明 650224;
2．西南林业大学林学院， 云南 昆明 650224)
摘要:用紫茎泽兰地上部分的完整鲜样、剪碎鲜样及杀酶烘干样 3 种不同处理方法的水提液对云南松种子进行处理，观
察其对种子萌发的影响。结果表明，不同处理方法水提液对云南松种子萌发的化感作用不同。完整鲜样及低浓度
(0． 002 5 g /ml)杀酶烘干样水提液发芽高峰出现在第 6 天，其它处理及对照高峰出现在第 7 天。就发芽势及发芽速度而
言，高浓度时(0． 04 g /ml) ，剪碎鲜样及杀酶烘干样抑制作用较完整鲜样的强，中(0． 01 g /ml)低浓度时完整鲜样促进作用
大于剪碎鲜样，大部分完整鲜样与杀酶烘干样、剪碎鲜样之间差异达到极显著或显著水平，而杀酶烘干样与剪碎鲜样之
间差异不显著。对发芽率来说，3 种不同处理方法之间差异都不显著。化感作用的作用形式及作用大小往往与样品处
理方式密切相关，在水提实验中，建议用完整鲜样进行浸提。
关键词: 紫茎泽兰;不同处理方法水提液;云南松;种子萌发;化感作用
中图分类号: S 718． 52 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2011)08-0046-05
Allelopathic Effect of Aqueous Extracts of Eupatorium adenophorum Spreng． by
Different Treatment Methods on Seed Germination of Pinus Yunanensis Franch
CAO Zi-lin1，WANG Xiao-li2，TU Jing1
(1． Faculty of Environmental Science and Engineering，Southwest
Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China;
2． Faculty of Forestry，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China)
Abstract:Pinus yunnanensis Seeds were treated by aqueous extracts of Eupatorium adenophorum above-ground
of EEDS(the sample which eliminated enzyme and dried by heat)and CFS(the crumbled fresh sample)and
IFS (the integrity fresh sample) ，observed the influence on seed germination． The result showed that the allel-
opathy effect of the extracts of E． adenophorum by different treatments on seed germination of Pinus yunnanen-
sis was different，germination pinnacle after treated by aqueous extracts of IFS and EEDS at low concentration
of 0． 002 5 g /ml occurred in the sixth day，but the pinnacle after treated by aqueous extracts of other treatments
and contrast occurred in the seventh day，as far as germination potential and germination speed be concerned，
at high concentration of 0． 04 g /ml，the inhibitory effects of EEDS and CFS were stronger than IFS＇s，the stimu-
lating effects of IFS were stronger than CFS＇s at the concentration of 0． 04 g /ml or 0． 002 5 g /ml，most of the
mean differences between IFS and CFS and EEDS were significant at the ． 01 level or ． 05 level，but the mean
differences between CFS and EEDS were not significant． As far as germination rate be concerned，the mean
differences between IFS and CFS and EEDS were not significant． The function form and degree of allelopathy
were bound up with sample treatment means，so the author suggested to use integrity fresh sample to extract al-
lelopathy chemicals by using aqueous extract．
Key words: Eupatorium adenophorum Spreng．;aqueous extracts of different treatment methods;
Pinus yunnanensis Franch．;seed germination;allelopathy
·64·
第 30 卷 第 8 期 2011 年 8 月 种 子 (Seed) Vol． 30 No． 8 Aug． 2011
紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum Spreng．)是一
种世界性的恶性有害植物，此物种大约于 20 世纪 40
年代从中缅边境通过自然扩散传入我国云南省，经半
个世纪的扩散，现已在我国的云南、贵州、四川、广西、
西藏、台湾等广泛分布和危害［1］。云南松(Pinus yun-
nanensis Franch．)以云南高原为起源和分布中心，其分
布延伸到西南季风影响下的贵州西部、四川西南部，在
云南的亚热带高原，从南到北，从东到西，从海拔 700
m的河谷至 3 200 m(个别可到 3 430 m)的山地阳坡，
云南松均有大面积分布，约占云南省森林面积的
70%［2］。目前，在云南松林下都普遍分布有紫茎泽
兰。据研究，紫茎泽兰有较强的化感作用［3，4］，这势必
对云南松的生长发育及更新过程等会产生一定的影
响。化感作用(allelopathy)是指一植物种通过它产生
并释放于环境的生化物质对另一植物产生直接或间接
的作用，包括有利和有害的作用［5］。化感物质是植物
向环境中释放并对周围植物(包括微生物)产生有害
或有利影响的化学物质，是一些次生代谢物质或转化
物，通过醋酸代谢的一个或几个方面而影响生长发育，
如种子的萌发，幼苗的生长，成株的开花结实等［6］。
化感物质对种子萌发的影响与化感物质的种类、浓度、
受体植物种类和环境条件等有关。在以往应用水提法
进行化感作用研究中，学者们应用了剪碎新鲜样品后
浸提［7，8］或经杀酶烘干处理后浸提［9，10］或直接用完整
鲜样进行浸提［11］，样品经剪碎会对组织造成一定程度
的破坏，使样品与水接触面积增大，杀酶烘干后可将某
些对化感物质有影响的酶类去除，因此在水浸提时提
取的化感物质的量会相对较多，从而影响水提液的化
感作用。有关紫茎泽兰完整鲜样、剪碎鲜样及杀酶烘
干样 3 种不同处理方法水提液对蓝桉种子发芽化感效
应已见报道［12］。
本试验拟以紫茎泽兰地上部分作为研究材料，分
别用完整鲜样、剪碎鲜样及杀酶烘干样进行水浸提，研
究这 3 种不同处理方法水提液对云南松种子萌发的化
感作用，以期为化感作用水提实验材料处理方法的选
择提供科学依据，并为紫茎泽兰化感作用研究提供新
资料。
1 材料与方法
1． 1 材 料
云南松种子购自云南省林木种苗站，产地是楚雄。
在西南林业大学后山云南松林下采集高度基本一致且
无病虫害的紫茎泽兰地上部分约 2 kg，取样长度约为
0． 5 m。
1． 2 方 法
1． 2． 1 紫茎泽兰不同处理方法水提液的制备
紫茎泽兰新鲜样品取回后，将其洗净、晾干。随机
取约 500 g新鲜完好样品放入 85 ℃恒温箱杀酶 0． 5 h，
后转入 65 ℃恒温箱烘干至恒重(简称杀酶烘干样) ，
称重后置于长 0． 50 m 宽 0． 10 m 高 0． 15 m 玻璃容器
内，按 1∶ 25 比例加入蒸馏水，在 25 ℃恒温箱中浸泡 40
h，过滤、离心后取清液即得浓度 0． 04 g /ml(即相当于
1 g烘干样浸于 25 ml蒸馏水中)溶液［9，10］。取约 500 g
紫茎泽兰新鲜样品(简称完整鲜样)置于同样规格的
玻璃容器内，加入蒸馏水浸没样品［11］;取 500 g剪碎的
新鲜样品(简称剪碎鲜样，平均长度约为 0． 5 cm) ，将
其放入烧杯中，按完整鲜样的比例加入蒸馏水［7，8］;在
25 ℃恒温箱下浸泡 40 h，过滤、离心后取清液，用蒸馏
水将完整鲜样及剪碎鲜样水提液浓度调整为 0． 04
g /ml(相当于 1 g 烘干样的新鲜样浸于 25 ml 蒸馏水
中)。试验前再将 3 种水提液分别配制成浓度为 0． 01
g /ml、0． 002 5 g /ml的溶液各 100 ml。
1． 2． 2 紫茎泽兰不同处理方法水提液对云南松种子
萌发影响的测定
光照培养箱用 0． 15%的福尔马林溶液擦洗，闷
2 ～ 3 d 后使用;培养皿及基质在 120 ℃的烘干箱中高
温灭菌 2 h;种子用始温 45 ℃的水浸泡 24 h，然后用
0． 15%的福尔马林溶液浸泡 20 min，再用蒸馏水冲洗
3 次。将紫茎泽兰不同处理方法水提液等量浇在由培
养皿(直径 12 cm)、双层滤纸构成的发芽床上，对照用
蒸馏水，然后放置云南松种子。每个发芽床中放 100
粒种子，每个处理 6 个重复。发芽条件为空气相对湿
度 75%左右，温度为 25 ℃左右，每天光照 8 h，光强为
1 250 lx左右，发芽床保持湿润且种子周围不出现水
膜，每天通风片刻。置床当天为第 1 天，每天观察、记
录，以第 7 天种子总发芽数作为发芽势，第 21 天统计
发芽率，并计算发芽速率，发芽速率 = Σ(Gt /Dt) ，式
中，Gt为逐日发芽种子数，Dt为相应发芽天数［13］。
1． 2． 3 数据统计分析
数据的方差分析及多重比较以 RI值进行，用数理
统计软件 SPSS 11． 0 分析各指标在不同处理方法间的
差异。RI = 1 － C /T(T≥C) ，RI = T /C － 1(T ＜ C) ，其
中 C为对照值，T为处理值。RI 为化感效应，RI ＞ 0 时
表示促进作用，RI ＜ 0 为抑制作用，RI的绝对值代表作
用强度的大小［12 ～ 14］。
2 结果与分析
2． 1 不同处理方法水提液对云南松种子萌发的影响
从表 1 可看出，对照组第 7 天达到发芽高峰，不同
·74·
研究报告 曹子林 等:紫茎泽兰不同处理方法水提液对云南松种子萌发的化感作用
表 1 紫茎泽兰不同处理方法水提液对云南松种子萌发的影响
浓度 处理
发芽高峰前的逐日发芽数 /(粒·d)
第 4 天 第 5 天 第 6 天 第 7 天
发芽势(%) 发芽率(%) 发芽速度
完整鲜样 0． 5 ± 0． 8 16． 7 ± 3． 9 28． 3 ± 2． 7 20． 3 ± 4． 5 65． 8 ± 7． 4 88． 5 ± 1． 8 13． 62 ± 0． 50
0． 04 杀酶烘干样 0． 0 ± 0． 0 7． 3 ± 4． 4 15． 2 ± 4． 6 31． 8 ± 7． 1 54． 3 ± 9． 7 82． 5 ± 8． 7 11． 71 ± 1． 42
剪碎鲜样 0． 0 ± 0． 0 2． 7 ± 1． 5 26． 0 ± 5． 2 27． 5 ± 7． 9 56． 2 ± 5． 3 83． 2 ± 4． 4 12． 03 ± 0． 72
完整鲜样 4． 7 ± 2． 1 13． 3 ± 4． 3 33． 7 ± 9． 4 31． 0 ± 9． 7 82． 7 ± 5． 4 91． 0 ± 3． 0 14． 83 ± 0． 83
0． 01 杀酶烘干样 1． 2 ± 0． 4 15． 7 ± 7． 9 16． 2 ± 11． 8 39． 3 ± 16． 4 72． 3 ± 12． 3 87． 3 ± 6． 3 13． 45 ± 1． 41
剪碎鲜样 1． 5 ± 2． 3 26． 3 ± 5． 2 14． 7 ± 5． 0 35． 7 ± 8． 5 78． 2 ± 1． 5 90． 8 ± 3． 5 14． 62 ± 0． 77
完整鲜样 7． 8 ± 2． 2 29． 2 ± 6． 4 30． 0 ± 6． 9 13． 2 ± 5． 6 80． 2 ± 10． 4 90． 0 ± 5． 6 15． 77 ± 1． 41
0． 002 5 杀酶烘干样 4． 0 ± 1． 1 19． 2 ± 6． 3 28． 7 ± 5． 2 16． 8 ± 3． 4 68． 7 ± 7． 1 87． 0 ± 2． 9 14． 15 ± 0． 73
剪碎鲜样 5． 3 ± 1． 2 24． 0 ± 5． 7 13． 7 ± 5． 6 34． 3 ± 3． 9 77． 3 ± 5． 4 86． 5 ± 3． 6 14． 31 ± 0． 92
对照 3． 7 11． 7 24． 7 34． 2 74． 2 87． 7 13． 75
表 2 紫茎泽兰不同处理方法水提液对云南松种子萌发的化感作用强度
处理 浓度
发芽率 发芽势 发芽速度
RI值 ︱t︱ RI值 ︱t︱ RI值 ︱t︱
完整鲜样 0． 04 0． 009 0． 77 － 0． 113 1． 97 － 0． 010 0． 47
杀酶烘干样 － 0． 059 1． 04 － 0． 268* 3． 54 － 0． 148 2． 48
剪碎鲜样 － 0． 052 1． 18 － 0． 243＊＊ 5． 93 － 0． 125＊＊ 4． 12
完整鲜样 0． 01 0． 035 1． 89 0． 099* 2． 65 0． 070 2． 24
杀酶烘干样 － 0． 006 0． 14 － 0． 032 0． 35 － 0． 025 0． 45
剪碎鲜样 0． 033 1． 54 0． 050＊＊ 4． 86 0． 057 1． 95
完整鲜样 0． 002 5 0． 024 0． 66 0． 065 0． 88 0． 122 2． 44
杀酶烘干样 － 0． 008 0． 44 － 0． 075 1． 36 0． 026 0． 91
剪碎鲜样 － 0． 014 0． 62 0． 037 0． 97 0． 036 1． 05
注:1* 、＊＊处理与对照进行 T检验达 5%和 1%显著水平，自由度 v = 2，t0． 05 = 2． 57，t0． 01 = 4． 03。
浓度剪碎鲜样水提液也是第 7 天达到发芽高峰;当浓
度为 0． 04、0． 01 g /ml 时，杀酶烘干样水提液也是第 7
天达到峰值，当浓度为 0． 002 5 g /ml时，是第 6 天达到
发芽峰值;而不同浓度完整鲜样水提液是第 6 天达到
发芽高峰。为了比较，本研究以第 7 天逐日发芽数之
和最大的一天来确定发芽势。当浓度为 0． 04 g /ml
时，完整鲜样、杀酶烘干样、剪碎鲜样水提液处理的发
芽势分别为 65． 8%、54． 3%、56． 2%，比对照分别降低
了 11． 3%、26． 8%、24． 3%，与杀酶烘干样、剪碎鲜样
相比，完整鲜样降低幅度较小。当浓度为 0． 01 g /ml
时，杀酶烘干样水提液处理的发芽势为 72． 3%，比对
照降低了 2． 6%，这时完整鲜样、剪碎鲜样水提液却表
现为促进作用，分别比对照提高了 11． 5%、5． 4%;当
浓度为 0． 002 5 g /ml 时，杀酶烘干样水提液有一定的
抑制作用，与对照比降低了 7． 4%，而完整鲜样、剪碎
鲜样水提液分别表现为一定的促进作用，分别比对照
提高了 8． 1%、4． 2%。当浓度为 0． 04 g /ml时，杀酶烘
干样、剪碎鲜样水提液处理对发芽率的抑制作用比对
发芽势的抑制作用较小，完整鲜样有一定的促进作用;
当浓度为 0． 01 g /ml 时，杀酶烘干样水提液处理对发
芽率的抑制作用比对发芽势的抑制作用较小，完整鲜
样、剪碎鲜样水提液的促
进作用也较小;当浓度为
0． 002 5 g /ml 时，杀酶烘
干样、剪碎鲜样水提液有
一定的抑制作用，而完整
鲜样水提液表现为一定的
促进作用。当浓度为0． 04
g /ml 时，完整鲜样、杀酶
烘干样、剪碎鲜样水提液
处理对发芽速度的抑制作
用比对发芽势的抑制作用
较小;当浓度为 0． 01 g /ml
时，3 种不同处理方法水提液对发芽速度的影响与对
发芽势的影响基本相同;当浓度为0． 002 5 g /ml 时，3
种不同处理方法水提液对发芽速度都表现为促进
作用。
2． 2 不同处理方法的水提液对云南松化感作用 RI值
比较
从表 2 可以看出，当浓度为 0． 04 g /ml 时，对云南
松种子发芽率的化感抑制作用强度排序为:杀酶烘干
样﹥剪碎鲜样，完整鲜样对种子发芽率有一定促进作
用;不同处理方法的水提液对云南松种子发芽势、发芽
速度的化感抑制作用强度排序为:杀酶烘干样﹥剪碎
鲜样﹥完整鲜样。当浓度为 0． 01 g /ml 时，杀酶烘干
样水提液对发芽率、发芽势和发芽速度都有一定的抑
制作用，而完整鲜样、剪碎鲜样表现为促进作用，排序
为:完整鲜样﹥剪碎鲜样。当浓度为 0． 002 5 g /ml时，
就发芽率而言，完整鲜样水提液有一定的促进作用，而
杀酶烘干样、剪碎鲜样有一定的抑制作用，排序为:剪
碎鲜样﹥杀酶烘干样;完整鲜样对发芽势的促进作用
大于剪碎鲜样，杀酶烘干样对发芽势有一定的抑制作
用;3 种不同处理方法水提液对发芽速度都有促进作
用，排序为:完整鲜样﹥剪碎鲜样﹥杀酶烘干样。
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第 30 卷 第 8 期 2011 年 8 月 种 子 (Seed) Vol． 30 No． 8 Aug． 2011
表 3 紫茎泽兰不同处理方法水提液对云南松种子萌发化感作用方差分析及多重比较表
方差分析 多重比较
浓度
(g /ml) 指标 F值 处理 完整鲜样 杀酶烘干样 剪碎鲜样
发芽势 \发芽率 3． 89* /1． 96 完整鲜样 0． 00 6． 00 5． 33
杀酶烘干样 11． 50* 0． 00 － 0． 67
0． 04 剪碎鲜样 9． 67* － 1． 83 0． 00
发芽速度 6． 71＊＊ 完整鲜样 0． 00
杀酶烘干样 1． 91＊＊ 0． 00
剪碎鲜样 1． 59* － 0． 32 0． 00
发芽势 \发芽率 2． 64 /1． 27 完整鲜样 0． 00 3． 67 0． 17
杀酶烘干样 10． 33* 0． 00 － 3． 50
0． 01 剪碎鲜样 4． 50 － 5． 83 0． 00
发芽速度 3． 03 完整鲜样 0． 00
杀酶烘干样 1． 38* 0． 00
剪碎鲜样 0． 21 － 1． 17 0． 00
发芽势 \发芽率 3． 45 /1． 22 完整鲜样 0． 00 3． 50 3． 00
杀酶烘干样 11． 50* 0． 00 0． 50
0． 0025 剪碎鲜样 2． 83 － 8． 67 0． 00
发芽速度 4． 24* 完整鲜样 0． 00
杀酶烘干样 1． 62* 0． 00
剪碎鲜样 1． 46* － 0． 16 0． 00
注:本表为实测值比较结果，干重 \鲜重表示左下角为干重多重比较结果，右上角为鲜重多重比较结
果;“* ”达 5%显著水平，“＊＊”达 1%极显著水平;F(2，15)0． 05 = 3． 68;F(2，15)0． 01 = 6． 36。
2． 3 不同处理方法的水提液对
云南松化感作用的方差
分析
从表 3 中分析可得，当质量
浓度为 0． 04 g /ml 时，发芽势、发
芽速度的 F 检验显著或极显著，
就发芽势、发芽速度而言，完整鲜
样与杀酶烘干样、剪碎鲜样之间
差异显著或极显著，杀酶烘干样
与剪碎鲜样之间差异未达到显著
水平;就发芽率而言，3 种不同处
理方法之间差异都不显著。当质
量浓度为 0． 01 g /ml 时，就发芽
势、发芽速度而言，完整鲜样与杀
酶烘干样之间差异显著，完整鲜
样与剪碎鲜样、杀酶烘干样与剪
碎鲜样之间差异未达到显著水
平;就发芽率而言，3 种不同处理
方法之间差异都不显著。当质量
浓度为 0． 002 5 g /ml 时，发芽速
度的 F 检验显著，就发芽势而
言，完整鲜样与杀酶烘干样之间差异显著，完整鲜样与
剪碎鲜样、杀酶烘干样与剪碎鲜样之间差异未达到显
著水平;就发芽率而言，三种不同处理方法之间差异都
不显著;就发芽速度而言，完整鲜样与杀酶烘干样、剪
碎鲜样之间差异显著，杀酶烘干样与剪碎鲜样之间差
异未达到显著水平。
3 结论与讨论
种子萌发是植物生活史的重要阶段，化感物质可
通过影响种子萌发而影响种群的建立和更新;检测化
感物质对受试植物种子萌发也是化感物质活性研究的
一种常见方法，因此化感物质对种子萌发的影响是植
物化感作用研究的重要内容，也是研究热点［15］。本研
究用紫茎泽兰地上部分的完整鲜样、剪碎鲜样及杀酶
烘干样 3 种不同处理方法的水提液对云南松种子进行
处理，观察其对种子萌发的影响。结果表明，3 种不同
处理方法水提液对云南松种子萌发的化感作用不同。
完整鲜样及低浓度(0． 002 5 g /ml)杀酶烘干样水提液
发芽高峰出现在第 6 天，其它处理及对照高峰出现在
第 7 天。就发芽势及发芽速度而言，高浓度时(0． 04
g /ml) ，剪碎鲜样及杀酶烘干样抑制作用较完整鲜样
的强，中(0． 01 g /ml)低浓度时完整鲜样促进作用大于
剪碎鲜样，大部分完整鲜样与杀酶烘干样、剪碎鲜样之
间差异达到极显著或显著水平，而杀酶烘干样与剪碎
鲜样之间差异不显著。这是由于剪碎处理后破坏了植
物组织，使样品与水接触面积增大［16］，杀酶烘干样的
杀酶处理可能已经将某些对化感物质有影响的酶类去
除，因此在水浸提时提取的化感物质的量会相对较多;
而完整鲜样植物组织完好，内含物不易渗出，相应化感
物质浓度较低。当浓度相同时，完整鲜样的水提液里
所含的化感物质可能最少。因此，在高浓度时，完整鲜
样相对于剪碎鲜样和杀酶烘干样抑制作用较弱，而在
中低浓度时也能表现促进作用，或抑制作用的程度较
弱。对发芽率来说，3 种不同处理方法之间差异都不
显著，说明这一指标较不敏感。
化感作用研究过程中，一植物种对目标植物的化
感作用因化感物质种类及化感物质浓度等的变化而变
化，故建议慎重选择样品的处理方法。在 3 种处理方
法中，用完整鲜样进行浸提比较接近自然状态，用该法
所得浸提液的浓度比较接近在自然状态下可能的浓度
范围内，而剪碎鲜样及杀酶烘干样水提液，由于在剪碎
及杀酶烘干过程中破坏了植物组织，将某些对化感物
质有影响的酶类去除，会使浸提液中化感物质的浓度
增大，这可能与自然状态下的实际情况差距较大。故
在水提实验中，建议用完整鲜样进行浸提，以便更真实
反映自然界的化感作用。
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·94·
研究报告 曹子林 等:紫茎泽兰不同处理方法水提液对云南松种子萌发的化感作用
参考文献:
［1］Roberts EH． Predicting the storage life of seeds［J］． Seed Sci ＆
Technol，1973，1:499 － 514．
［2］Pammenter NW，Berjak P． A review of recalcitrant seed physiol-
ogy in relation to desiccation-tolerance mechanisms［J］． Seed
Sci Res，1999，9:l3 － 37．
［3］Berjak P，Pammenter NW． Seed recalcitrance-current perspec-
tives［J］． South African J Bot，2001，67:79 － 89．
［4］Berjak P，Pammenter NW，Vertucci CW． Homoiohydrous (re-
calcitrant)sleds:developmental status，desiccation sensitivity
and the state of water in the axes of Landolphia kirkii Dyer
［J］． Planta，1992，86:249 － 261．
［5］Chandhury R，Malik SK． Desiccation and freezing sensitivity
during seed development in jackfruit［J］． Seed Sci Technol，
2004，32:785 － 795．
［6］Fu JR，Jin JP，Peng YF． Desiccation tolerance in two species
with recalcitrant seeds:Clausena lansium (Lour．)and Litchi
chinensis(Sonn．) ［J］． Seed Sci Res，1994，4:257 － 261．
［7］Chin HF，Hor YL，Lassim MB． Identifi cation of recalcitrant
seeds． Seed Science and Technoloy，1989，12:429 － 436．
［8］韩建国，钱俊芝，刘自学． PEG 渗调处理改善结缕草种子活
力的研究．中国草地，2000(3) :22 － 28．
［9］金剑平，傅家，姜孝成．不同发育时期黄皮种子脱水敏感性
研究［J］．热带亚热带植物学报，1994，2(2) :58 － 64．
［10］Chandel KPS，Chaudhury R，Radhamani J． et al． Desiccation
and freezing sensitivity in recalcitrant seeds of tea，cocoa and
jackfruit［J］． Ann Bot-London，1995，76:443 － 450．
［11］Ellis RH，Hong TD． Desiccation tolerance and potential lon-
gevity of developing seeds of rice(Oryza sativa L．) ［J］． Ann
Bot，1994，73:501 － 506．
［12］陶月良，朱诚．板栗种子成熟前后脱水敏感性与蛋白质、可
溶性糖的关系［J］．林业科学，2004，40(2) ，45 － 50．
［13］Walters C． Levels of recalcitrance in seeds ［J］． Revista
Brasileira De Fisiologia Vegetal，12 (Edicao Especial) :
2000，7 － 21．
［14］吕小红． 种子成熟脱水干燥的生理生化作用［J］． 种子，
1990，3:77 － 80．
［15］Hong TD，Ellis RH． A protocol to determine seed storage be-
haviour［M］． IPGRI Technical Bulletin No． 1． (Engels JM
and Toll J，vol． Eds．)． International Plant Genetics Resource
Institute，Rome，Italy． 1996，10 － 42．
［16］Sun WQ，Lepolod AC． Acquisition of desiccation tolerance in
soybeans［J］． Physiol Planta，1993，87:403 － 409．
［17］喻方圆，钱锦．不同采种期金钱松种子品质的研究［J］．中
南林学院学报，1999，19(4) :45 － 47．
［18］King MW，Roberts EH． The storage of Recaleitrent Seeds
［M］． IBPGR，
1979．
(上接第 49 页)
参考文献:
［1］李振宇，谢焱． 中国外来入侵种［M］． 北京:中国林业出版
社，2002:163．
［2］吴征镒，朱彦承，姜汉侨．云南植被［M］．北京:科学出版社，
1987． 417 － 419．
［3］钟声，段新慧． 紫茎泽兰对两种牧草发芽的化感克异作用
［J］．种子，2006，25(6) :18 － 20．
［4］韦美玉，陈世军．紫茎泽兰叶片对两种土著辣椒的化感效应
［J］．种子，2009，28(10) :50 － 53．
［5］Rice E． L． Allelopathy，2nd edition［M］． New York:Academic
Press，1984．
［6］孔垂华．植物化感(相生相克)作用及其应用［M］．北京:中
国农业出版社，2001:152 － 167．
［7］林思祖，黄世国，曹光球，等．杉木自毒作用的研究［J］．应用
生态学报，1999，10(6) :661 － 664．
［8］黄志群，林思祖，曹光球．毛竹、苦槠水浸液对杉木种子发芽
的效应［J］．福建林学院学报，1999，19(3) ，249 － 252．
［9］韩丽梅，沈其容，鞠会艳，等．大豆地上部水浸液的化感作用
及化感物质鉴定［J］．生态学报，2002，22(9) :1 425 － 1 432．
［10］张学文，刘万学，万方浩，等． 紫茎泽兰不同部位化感作用
研究［J］．河北农业大学学报，2007，30(11) :68 － 76．
［11］杨国庆．紫茎泽兰淋溶主效化感物质的分离鉴定及其对旱
稻幼苗的作用机理［D］． 中国农业科学研究院博士论文，
2006:28 － 29．
［12］王晓丽，曹子林，朱霞．紫茎泽兰不同处理方法水提液对蓝
桉种子发芽的化感效应［J］． 云南大学学报:自然科学版，
2010，32(3) :346 － 351．
［13］郑丽，冯玉龙．紫茎泽兰叶片化感作用对 10 种草本植物种
子萌发和幼苗生长的影响［J］． 生态学报，2005，25(10) :2
782 － 2 787．
［14］Willianmson G B． Bioassay for allelopathy:measuring treatment
response with independent controls［J］． Journal chemical ecol-
ogy，1998，14(1) :181 － 187．
［15］杨期和，叶万辉，廖富林，等． 植物化感物质对种子萌发的
影响［J］．生态学杂志，2005，24(12) :1 459 － 1 465．
［16］赵福庚，何龙飞，罗庆云．植物逆境生理生态学［M］．北京:
化学工业出版社，2004:11．
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第 30 卷 第 8 期 2011 年 8 月 种 子 (Seed) Vol． 30 No． 8 Aug． 2011