全 文 ：中国农学通报 2011,27(22):229-233
Chinese Agricultural Science Bulletin
基金项目：山西省科技攻关项目“山西省观赏植物资源利用及产业化发展关键技术研究”（20080311010-1）；山西省科技攻关项目“北方日光温室观赏
凤梨开花调节及产业化关键技术研究”（20080311010-2）。
第一作者简介：曹冬梅，女，1971年出生，山西应县人，研究员，博士，主要从事花卉植物生理生态及分子生物学方面的研究。通信地址：030031山西
太原市许坦东街21号山西省农业科学院园艺所，Tel：0351-7929098，E-mail：caodm787@sohu.com。
通讯作者：王云山，男，1956年生，山西晋城人，研究员，主要从事花卉植物生理生态及分子生物学方面的研究。通信地址：030031山西太原市许坦东
街21号山西省农业科学院园艺所，Tel：0351-7929098，E-mail：wangyunshan1234@sohu.com。
收稿日期：2011-03-02，修回日期：2011-04-13。
温室环境生态因子变化及其对观赏凤梨
光合特性的影响
曹冬梅，张 超，康黎芳，段九菊，王云山
（山西省农业科学院园艺研究所，太原 030031）
摘 要：以‘丹尼斯’凤梨为试材，研究了温室生态因子变化及其对观赏凤梨光合特性的影响，结果表明：温
室中大气CO2和植株间CO2浓度日变化趋势不同，二者分别在早上7:30和下午17:30达到全天的最大值；
温室内凤梨不同部位叶片光合有效辐射日变化趋势一致，以上午11:30最大，且上部叶>中部叶>下部叶；
一天中，不同部位叶片光合速率最大值分别为：上部叶在上午8:30达最大值，为2.16 µmol/(m2·s)，中部叶
片在上午的9:30达最大值，为2.16 µmol/(m2·s)，下部叶片在上午的11:30达最大值，为1.46 µmol/(m2·s)；
不同部位叶片气孔导度日变化和蒸腾速率日变化与光合速率日变化趋势一致。总之，凤梨中部叶片的
光能利用以及光合能力最强，且群体中叶片实际光合速率的大小不仅与光强的分布，而且与温室内各生
态因子紧密相关。
关键词：温室；观赏凤梨；生态因子；光合特性
中图分类号：S682.39 文献标志码：A 论文编号：2011-0512
The Change of Ecological Factors in Greenhouse and its Effect on Photosynthetic Characteristics
of Decorative Pineapple
Cao Dongmei, Zhang Chao, Kang Lifang, Duan Jiuju, Wang Yunshan
(Institute of Horticulture, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan 030031)
Abstract: The change of ecological factors in greenhouse and its effect on Photosynthetic characteristics of
decorative Dennis pineapple were studied. The results showed: Diurnal variations of atmospheric CO2 in
greenhouse and the CO2 concentration between plants of greenhouse are different, Which reach the maximum
in the morning 7:30 and afternoon 17:30 respectively; The diurnal change of photosynthetically active radiation
of different position leaves in greenhouse Pineapple is the same, maximum appear at 11:30 in the morning, and
the upper leaves>middle leaves>lower leaves; the maximum photosynthetic rate of different position leaves
followed: which of upper leaves is 2.16 μmol/(m2·s) at 8:30 in the morning, which of middle leaves is
2.16 μmol/(m2·s) at 9:30 in the morning, which of lower leaves is 1.46 μmol/(m2·s) at 11:30 in the morning.
The diurnal change of stomatal conductance and transpiration rate of the different position leaves are the same
trend as the photosynthetic rate. In short, solar energy utilization and photosynthetic capacity of middle leaves
of pineapple are the strongest, and the actual photosynthetic rate of the group leaves is not only in connection
with the distribution of light intensity, but also with the ecological factors in the greenhouse.
Key words: greenhouse; decorative pineapple; ecological factor; photosynthetic characteristics
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0 引言
观赏凤梨为凤梨科（Bromeliaceae）多年生常绿草本
植物，由于其花型美丽,色彩艳丽,观赏期可达数月，因而
近年来中国北方地区进行大规模的温室栽培，但是温
室的光温条件往往是制约高产优质的最直接、最主要的
因子，并最难以调控[1-2]。研究表明，日光温室环境因子
以及冠层生态因子的变化影响植物的光合速率[3-6]，目
前有关温度、光照、CO2等单个因子对观赏凤梨光合特
性和生长发育的影响已有不少报道[7-12]，但是关于温室
生态因子的变化规律及其对观赏凤梨光合作用的影
响，还没有系统深入的研究。为了调控温室环境，以往
的栽培经验往往是在夏季为了防止温度过度升高，因
而采用遮荫的方式降低温度，但是这样也就导致了光
照的不足。再加上凤梨植株叶片较多，叶片之间的相
互遮荫也比较严重，叶片的光合功能得不到充分发
挥。为此，本实验对温室内的生态环境以及不同部位
叶片的光合能力进行了全面的研究，以便为制定凤梨
优质栽培技术，特别是对于凤梨的摆放密度的确定以
及温室遮光度的确定提供理论依据。本实验的研究结
果可为日光温室凤梨的高产栽培提供科学的理论依
据。
1 材料与方法
1.1 试材与试验设计
试验于 2009年 8月在山西太原金鹿园艺公司进
行。选取长势基本一致的‘丹尼斯’凤梨(Guzmania
‘Denise’)，混合基质（腐殖土:花泥:珍珠岩=5:3:2）栽
培，盆栽置于设施条件较好的PC板连栋温室中，温室
内装有湿帘降温系统，自然通风系统，内循环系统，遮
阳系统，移动式苗床系统，自动控制系统，灌溉系统，加
温系统，夏天高温季节晴天每天定时喷水 3~4次保持
空气湿度。温度：白天（25±4）℃，夜晚（21±3）℃；相对
湿度：白天（45±10）%，夜晚（75±10）%。选取植株的
上、中、下部叶片分别于一天中的 7:30、8:30、9:30、11:
30、13:30、15:30、17:30和 19:30进行光合速率（Pn）、气
孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）等的测定，同时测定植株
上、中、下部叶片的光合有效辐射、植株间及距植株
1.5 m高的温室大气CO2浓度。实验重复3次，统计分
析数据。
1.2 测定方法
利用美国 LI-COR公司的 Li-6400便携式光合分
析仪测定系统（LI-COR）在各时间点测定观赏凤梨各
部位叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速
率（Tr）等。
光响应曲线测定：使用内置光源，利用Li-6400自
带的CO2压缩气瓶，测定光响应曲线。用缓冲瓶控制
CO2浓度为 380 ± 10 µmol/mol，用光合仪控制温度
25℃，光合有效辐射梯度设定为：0、20、50、80、100、
150、200、300、400、600、800、1000、1200、1500、
2000 µmol/(m2·s)，用 SPSS软件将所得数据做出净光
合速率对 PAR的模拟曲线，求出曲线的最大值，即为
光饱和点；用低于250 µmol/(m2·s) PAR的数据做出响
应曲线，直线的斜率为表观量子效率。
2 结果与分析
2.1‘丹尼斯’凤梨光响应曲线的测定
光饱和点和光补偿点是衡量植物光合能力的两个
重要指标，也是评价植物耐荫能力大小的可靠指标。
光饱和点低说明植物利用弱光能力强，有利于有机物
质的积累。本试验中，观赏凤梨的光饱和点为
400 µmol/(m2·s)（图1），低于多数C3和C4植物，说明观
赏凤梨具有较强的耐阴性，利用弱光能力强，有利于有
机物质的积累。
2.2 温室内温度和CO2浓度的日变化规律
一天中，温室内CO2浓度的变化趋势和凤梨植株
间CO2浓度的变化趋势略有不同（图2），温室内CO2浓
度早上7:30最高，达到392 µmol/mol，之后CO2浓度降
低，下午 15:30达到一个低谷，然后又逐渐回升，但是
较上午CO2浓度还是偏低。
凤梨植株间CO2浓度日变化呈双峰曲线，早上随
着气温的回升CO2浓度降低，而且比温室内CO2浓度
降低的速度快，9:30达到一天中的第 1个低谷，值为
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
0 500 1000 1500 2000 2500
光强/[µmol/(m2·s)]
净
光
合
速
率
/[
µ
m
ol
/(
m
2 ·s)
]
图1‘丹尼斯’凤梨光响应曲线
光饱和点
/[µmol/(m2·s)]
400
最大净光合速率
/[µmol/(m2·s)]
1.625
表观量子效率（AQY）
/[CO2mol/(mol·photon)]
0.0052
表1 观赏凤梨‘丹尼斯’叶片光合效率
·· 230
曹冬梅等：温室环境生态因子变化及其对观赏凤梨光合特性的影响
364 µmol/mol，之后又回升，11:30出现一天中的第1个
高峰，但是数值和温室CO2浓度差不多，11:30后又开
始降低，13:30 降到全天的最低值，此时浓度为
362 µmol/mol，此后大幅回升，17:30达到全天的最大
值，之后又降低。
温室内大气温度日变化呈单峰曲线（图 3），上午
逐渐升高，中午13:30达到最高，之后逐渐降低。总的
来说，温室内下午的温度较上午高。
2.3 温室凤梨不同部位光合有效辐射
温室中凤梨的摆放密度较大，一般是27~30盆/m2，
再加上凤梨的叶片长而坚挺，所以温室中凤梨不同层
次的叶片所能接受到的光合有效辐射差别很大，图 4
的结果表明，温室中凤梨不同部位的光合有效辐射变
化规律一致，都是早上7:30比较小，随着时间的推移，
光合有效辐射逐渐增大，到上午的11:30达到最大，之
后光合有效辐射快速减小，到下午的 19:30已检测不
到。就不同部位而言，凤梨上部的光合有效辐射最大，
中部光合有效辐射较上部减小，但是减小的幅度不大，
下部光合有效辐射显著低于中、上部。
2.4 凤梨不同部位光合特性日变化规律
温室中凤梨不同部位叶片的光合速率变化趋势基
本一致（图5），在一天中，光合速率的变化都呈单峰曲
线，上午随着光照的增强光合速率也增大，达到一个峰
值后光合速率又逐渐降低，但是一天中，不同部位叶片
达到最大光合速率的时间不同，上部叶片的最大光合
速率出现在上午的 8:30，其值为 2.16 µmol/(m2·s)，中
部叶片出现在上午的 9:30，其值为 2.16 µmol/(m2·s)，
可见上、中部叶片的最大光合速率一样。下部叶片最
大光合速率出现的时间延迟到上午的11:30，其值也较
上中部叶片的小，为1.46 µmol/(m2·s)。就不同部位叶
片的光合能力来讲，一天中中部叶片的光合能力较强，
上部叶片次之，下部叶片的光合速率明显低于上部和
中部叶片。
2.5 凤梨不同部位叶片气孔导度日变化
植物气孔导度的变化直接影响植物的光合作用和
蒸腾作用，图 6的结果表明：不同部位的气孔导度不
320
340
360
380
400
420
440
7:30 8:30 9:3011:3013:3015:3017:3018:30
CO2
浓
度
/[祄o
l/mol
]
大气CO2浓度
植株间CO2浓度
图2 温室中CO2浓度的日变化规律
20
22
24
26
28
30
32
34
7:30 8:30 9:30 11:30 13:30 15:30 17:30 18:30 19:30
温
度
/℃
图3 温室中大气温度日变化规律
050
100150
200250
300350
400450
7:30 8:30 9:30 11:30 13:30 15:30 17:30 18:30 19:30
时间
上部
中部
下部
光
合
有
效
辐
射
/[
µ
m
ol
/(
m
2 ·s)
]
图4 温室凤梨不同部位光合有效辐射日变化
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
7:308:309:3011:3013:3015:3017:3018:3019:30
时间
上部 中部 下部
光
合
速
率
/[
µ
m
ol
/(
m
2 ·s)
]
图5 凤梨不同部位叶片光合速率日变化
C
O
2
浓
度
/[
µ
m
ol
/m
ol
]
2浓度
2浓度
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同，以中部叶片的气孔导度最大，其次是上部叶片，气
孔导度最小的是下部叶片，而且温室中凤梨不同部位
叶片的气孔导度日变化趋势也略有不同，上、中部叶片
的气孔导度日变化趋势呈双峰曲线，第一峰值均出现
在上午的 8:30，之后气孔导度降低，11:30达到一天中
的第1个低谷，但是不同部位叶片气孔导度的第2个峰
值出现时间不同，上部叶片是在 13:30，中部叶片是在
15:30，然后气孔导度均呈下降趋势。下部叶片的气孔
导度日变化和其他部位不同，在一天中，8:30—11:30
的气孔导度比较大，之后平稳下降，下午的19:30又有
稍微的上升。
2.6 凤梨不同部位叶片蒸腾速率日变化
总的来说，温室中凤梨各部位叶片的蒸腾速率不
同（图7），一天中以中部叶片的蒸腾速率最强，上部叶
片次之，下部叶片最弱。但是在一天的不同时间段里，
各部位的蒸腾速率变化趋势有所不同，上午，随着光照
的增强，气孔导度增大，蒸腾速率逐渐增大，上部叶片
在上午的 8:30 达到一天中的最高峰，其值为
0.36 mmol H2O/(m2·s)，中部叶片在 9:30达到最高峰，
其值为0.5 mmol H2O/(m2·s)，而下部叶片延迟到11:30
达到一天中蒸腾速率的最高峰，这一趋势和气孔导度
的变化趋势相同。值得注意的是在上午的 11:30，上、
中部叶片的蒸腾速率都达到了一天中的 1个小低谷，
但是下部叶片的蒸腾速率却是一天中的最高峰，并且
其绝对值和中部叶片的蒸腾速率相近，高于上部叶片，
这可能是与此时下部叶片的气孔导度比较大有关。
11:30以后，随着温室的管理，光照强度降低，气孔导度
增大，蒸腾速率也随着增大，但是下部叶片由于叶片的
相互遮挡，光照不足，因而蒸腾速率就处于持续下降的
趋势，在 13:30时上部叶片的蒸腾速率达到一天中的
第2个高峰，随后就持续下降。
2.7 凤梨不同部位叶片胞间CO2浓度日变化
温室中凤梨不同部位叶片胞间CO2浓度的日变化
趋势一致（图8），早上7:30胞间CO2浓度较大，之后随
着光照的增强，胞间CO2浓度迅速降低，8:30到 13:30
的胞间CO2浓度相对平稳，15:30有一个小的峰值，之
后又降低，18:30以后迅速升高。不同部位叶片的胞间
CO2浓度差别不大，但是在一天中，以下部叶片的胞间
CO2浓度最高，中部叶片次之，上部叶片比较低。
3 结论与讨论
凤梨光合速率的大小受着许多外界条件的综合
影响，主要有光强、CO2浓度、温度和湿度，而且这些因
素对凤梨不同部位叶片光合速率的影响是不同的。凤
梨不同部位叶片净光合速率对光合有效辐射的反应是
不同的，当光合有效辐射达到119.9 µmol/(m2·s)时，上
部叶片的光合速率就达到一天中的最大值，而中部叶
片和下部叶片光合速率最大时的光合有效辐射分别为
218.4 µmol/(m2·s)和 216.2 µmol/(m2·s)，这种不同部位
叶片最大光合速率所需的光照条件不同可能是由于不
同部位叶片的发育情况而造成的，初展叶叶绿体片层
0
0.005
0.01
0.015
0.02
0.025
7:30 8:30 9:30 11:30 13:30 15:30 17:30 18:30 19:30
时间
上部
中部
下部
气
孔
导
度
/[
m
ol
H
2O
/(
m
2 ·s)
]
图6 凤梨不同部位叶片气孔导度日变化
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
7:30 8:30 9:30 11:30 13:30 15:30 17:30 18:30 19:30
时间
上部 中部 下部
蒸
腾
速
率
/[
m
m
ol
H
2O
/(
m
2 ·s)
]
图7 凤梨不同部位叶片蒸腾速率日变化规律
050
100150
200250
300350
400450
500
7:30 8:30 9:30 11:30 13:30 15:30 17:30 18:30 19:30
时间
胞
间
CO 2浓
度
/[
m
ol/mo
l] 上部 中部 下部
图8 凤梨不同部位叶片胞间CO2浓度日变化
·· 232
曹冬梅等：温室环境生态因子变化及其对观赏凤梨光合特性的影响
结构尚未发育完全，因而光合能力较弱，随着叶片的成
长，片层结构逐渐增多，光合能力亦随之增强，当叶片
逐渐衰老时，片层又由厚变薄，光合作用逐渐减弱[3]，
这一结果和前人的研究结果一致[1]。另外比较不同部
位叶片的光合速率和光响应曲线发现，群体中叶片实
际光合速率的大小并不完全是由于光强在群体中的分
布造成的，光响应曲线测定观赏凤梨的光饱和点是
400 µmol/(m2·s)，而实际上观赏凤梨上部叶在
119.9 µmol/(m2·s)的光合有效辐射下光合速率最大，而
中部叶在 218 µmol/(m2·s)光照下光合速率最大，这一
不同可能是由于测定时的温度、湿度不同所造成的，因
为光响应曲线是在理想的25℃恒温下测定的，而实际
凤梨叶片的光合速率测定温度要高于25℃，这也说明，
光照、温度、湿度对光合的影响是相互作用的，要想提
高光合，必须综合调控温室环境。此外从光合有效辐
射的数值可以看出，凤梨对光照强度的要求不高，比较
弱的光照条件就可以满足其生长。
一天中空气中CO2浓度对光合速率的影响不大，
其原因一方面可能是空气中的CO2浓度已经达到凤梨
所需要的CO2饱和状态，另一方面凤梨是属于景天科
酸代谢途径（CAM）的植物，这类植物的气孔白天处于
关闭状态，只有晚间开放来摄取CO2，因此白天空气中
CO2浓度的大小对其光合就没有影响。
除了光强、CO2浓度和温度外，气孔导度、蒸腾速
率、空气相对湿度、土壤含水量等也对作物光合速率有
影响[13-15]。凤梨一天中的蒸腾速率和气孔日变化规律
一致，且和光合速率日变化的规律基本一致，另外中部
叶片的蒸腾速率和气孔导度都比其他部位叶片的大，
这也是中部叶片光合能力强的一个原因。
在温室凤梨生产中，虽然有时遇到高于凤梨饱和
光强的强光条件，但在其它环境因子适宜的条件下，特
别是在水分条件充足，空气湿度较高的情况下，适当的
高光强可以提高群体Pn，这对于凤梨规模化生产具有
重要的意义。
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