全 文 ：２０１４年１１月 四川大学学报（自然科学版） Ｎｏｖ．２０１４
第５１卷　第６期 Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｉｃｈｕａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ｖｏｌ．５１　Ｎｏ．６
收稿日期：２０１３－０３－１３
基金项目：国家自然科学基金（３１０７０２１０，９１０１７００４）；教育部博士点基金项目（２０１１０１８１１１００５９，２０１２０１８１１３０００８）；四川省科技厅项
目（２０１０ＪＱ００８０）；成都市科技局（１１ＤＸＹＢ０９７ＪＨ－０２７）
作者简介：唐荷（１９８７－），女，四川达州人，在读硕士，主要研究方向为植物生理与分子生物学．Ｅ－ｍａｉｌ：ｔａｎｇｈｅ１１１１＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
通讯作者：林宏辉．Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｏｎｇｈｕｉｌｉｎ＠ｖｉｐ．ｓｉｎａ．ｃｏｍ
ｄｏｉ：１０３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．０４９０－６７５６．２０１４．０６．０２９
叶绿体信号通过诱导抗氧化酶和花青素参与
拟南芥环境胁迫响应
唐　荷，袁　澍，朱　峰，付发琼，康　星，张　萍，王硕勋，林宏辉
（四川大学生命科学学院，成都６１００６４）
摘　要：本文研究了渗透胁迫和冷胁迫对于叶绿体信号缺失突变体ｇｕｎ１、ｇｕｎ５和ａｂｉ４的影
响．实验结果表明，叶绿体信号缺失突变体对胁迫的抵抗力下降，表现在植株含水量降低，
电导率和丙二醛含量升高．并且发现叶绿体信号缺失突变体中抗氧化酶如ＰＯＤ、ＳＯＤ、ＡＰＸ
活性明显下降，活性氧（超氧离子）积累明显加重，此外叶绿体信号缺失突变体不能诱导植物
体内花青素的合成．本文初步探讨了叶绿体信号与植物体内活性氧和花青素合成途径的关
系，表明叶绿体信号可以通过诱导抗氧化酶和花青素从而抵抗环境胁迫．
关键词：叶绿体信号；抗氧化酶；花青素；环境胁迫
中图分类号：Ｑ９４５　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：０４９０－６７５６（２０１４）０６－１２７９－０６
Ｐｌａｓｔｉｄｓｉｇｎａｌｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｈｒｏｕｇｈ
ｉｎｄｕｃｉｎｇ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｎｄ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ
ＴＡＮＧ　Ｈｅ，ＹＵＡＮ　Ｓｈｕ，ＺＨＵ　Ｆｅｎｇ，ＦＵ　Ｆａ－Ｑｉｏｎｇ，ＫＡＮＧ　Ｘｉｎｇ，
ＺＨＡＮＧ　Ｐｉｎｇ，ＷＡＮＧ　Ｓｈｕｏ－Ｘｕｎ，ＬＩＮ　Ｈｏｎｇ－Ｈｕｉ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｉｃｈｕａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ　６１００６４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｃｏｌｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｏｎ　ｇｕｎ１，ｇｕｎ５ａｎｄ　ａｂｉ４ｍｕｔａｎｔｓ
ｗｉｔｈ　ｐｌａｓｔｉｄ－ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｍｕｔａｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ｐｌａｓｔｉｄ－ｓｉｇｎａｌｉｎｇ
ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ａｌｏｎｇ　ｗｉｔｈ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ（ＲＷＣ），ｅｌｅｃｔｒｉｃ　ｌｅａｋａｇｅ（ＥＬ）ａｎｄ　ｍａ－
ｌｏｎａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｔｈｅ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｅｎｚｙｍｅ　ｓｕｃｈ　ａｓ　ＳＯＤ，ＰＯＤ　ａｎｄ　ＡＰＸ
ｗｅｒｅ　ｖｅｒｙ　ｌｏｗ　ｉｎ　ｍｕｔａｎｔｓ　ｔｈａｔ　ｒｅｓｕｌｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍａｓｓｉｖｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＲＯＳ（ｓｕｐｅｒ－ｏｘｙｇｅｎ　ｉｏｎ），ａｎｄ　ａｔ
ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｉｍｅ　ｍｕｔａｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ｐｌａｓｔｉｄ－ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ　ｃｏｕｌｄ　ｎｏｔ　ｉｎｄｕｃｅ　ｔｈｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｎｔｈｏｃｙａ－
ｎｉｎｓ．Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　ａｎａｌｙｓｅｄ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｌａｓｔｉｄ　ｓｉｇｎａｌｓ　ａｎｄ　ＲＯＳ　ａｎｄ　ａｎｔｈｏｃｙａ－
ｎｉｎ’ｓ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｗｈｉｃｈ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｐｌａｓｔｉｄ　ｓｉｇｎａｌｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｄ　ｔｏ　ｅｎｖｉ－
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｉｎｄｕｃｉｎｇ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｎｄ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｌａｓｔｉｄ　ｓｉｇｎａｌｓ；Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ；Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ；Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｓｔｒｅｓｓ
　 四川大学学报（自然科学版） 　 第５１卷
１　引　言
由于编码质体蛋白的基因分别位于细胞核和
质体中，因此质体的生长发育需要对核基因和质体
基因的表达进行精确的调控．叶绿体信号是由叶
绿体产生的指导细胞核中有关叶绿体功能或代谢
状态相关基因进行转录调控的信号．按照叶绿体
信号起源来分，目前已知有五种叶绿体信号存在：
包括叶绿体四吡咯合成途径中间产物调控［１，２］，叶
绿体蛋白合成调控［３］，叶绿体光合电子传递链的氧
化还原状态改变调控［４］、叶绿体内活性氧调控［５－７］
和高浓度糖所引发的叶绿体信号［３］．
在叶绿体信号研究中，ｇｕｎ（ｇｅｎｏｍｅ　ｕｎｃｏｕｐ－
ｌｅｄ，细胞核基因组与叶绿体基因组间解偶联）系列
突变体被广泛使用，它们都与叶绿体蛋白编码有
关．跟野生型拟南芥相比，在ｇｕｎ系列突变体中，
捕光叶绿素ａ／ｂ结合蛋白（ＬＨＣＢ）和核酮糖二磷
酸羧化酶亚小单位（ＲＢＣＳ）能够表达．ｇｕｎ１编码
叶绿体三角状五肽重复蛋白（ＰＰＲ）［３］，可结合叶绿
体ＤＮＡ．ｇｕｎ５编码镁离子螯合酶的 Ｈ亚基［２］，与
叶绿素合成有关．除草剂ｎｏｒｆｌｕｒａｚｏｎ（ＮＦ）可抑制
类胡萝卜素合成途径中八氢番茄红素脱氢酶活性，
它能够诱导叶绿体发出调节细胞核中基因表达的
信号．
叶绿体能感知外界环境变化并将其反馈给细
胞核，叶绿体信号所调控的基因大多是植物抗胁迫
基因［１］，因此叶绿体信号在植物抵抗外界环境胁迫
中应起着重要作用．之前有报道叶绿体信号缺失
突变体其基本的抗高温胁迫能力下降［８］．本文通
过探究当拟南芥受到外界胁迫时，在不同叶绿体信
号诱导下，野生型拟南芥和叶绿体信号缺失突变体
所表现出来的适应性差别，发现胁迫条件下叶绿体
信号会显著诱导抗氧化酶活性和花青素的累积，从
而为叶绿体信号在植物抵抗外界胁迫的原因起到
一定解释．
２　材料与方法
２．１　实验材料
ｇｕｎ１和ｇｕｎ５种子是由 Ｅｎｒｉｑｕｅ　Ｌｏｐｅｚ－Ｊｕｅｚ
博士（英国伦敦大学）和Ｊｏａｎｎｅ　Ｃｈｏｒｙ院士（美国
Ｓａｌｋ研究所）提供，ａｂｉ４种子从美国俄亥俄州立大
学拟南芥生物资源中心（ＡＢＲＣ）购买．实验所用
拟南芥突变体都是用Ｃｏｌ－０为背景进行突变所获．
拟南芥种子用４℃低温处理３ｄ以后土壤种植，所
用的拟南芥生长在８／１６ｈ光暗交替循环，正常光
照（１００μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１）下生长３ｗ后用于试验．
２．２　方法
２．２．１　材料处理　每种试验材料分别设置对照组
（纯净水处理）和２组处理组（７％浓度的蔗糖溶液
和５０μＭ　ＮＦ溶液处理）进行预处理４８ｈ．之后继
续进行冷胁迫和渗透胁迫处理．冷胁迫时，将之
前进行预处理过的部分材料用纯净水培养并置于
４℃环境中进行处理４８ｈ．渗透胁迫时，将材料的
根完全浸入渗透势为－０．５ＭＰａ的聚乙二醇（ＰＥＧ
６０００）溶液中，进行常温培养（温度与预处理时温
度一致），４８ｈ．
２．２．２　花青素的提取及含量测定　花青素具体提
取方法参照Ｔｅｎｇ等［８］的方法．先将花青素用提取
液（８０％ 丙酮＋０．２％甲酸）提取出来之后，再用
反应液（０．２５Ｍ 氯化钾，ｐＨ＝１．０）进行稀释，在
分光光度计上测定５２０ｎｍ处的吸光值，读取３个
数值取其平均值ＯＤ５２０．相对浓度的计算＝ＯＤ５２０
×稀释倍数．
２．２．３　相对含水量测定　称取０．５ｇ新鲜叶片，
称其鲜重（Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ，ＦＷ），１０５℃烘干后，称
其干重（Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ，ＤＷ）．绝对含水量 ＝（鲜重－
干重）／鲜重 ×１００％．
２．２．４　氧化损伤测定　丙二醛（ＭＤＡ）含量的测
定按照Ｘｕ等的方法［９］．取０．５ｇ叶片用５ｍＬ　５％
（ｗ／ｖ）三氯乙酸（ＴＣＡ）研磨匀浆，离心（２５００ｇ，
１０ｍｉｎ）后取上清液２ｍＬ，加入含０．６７％（ｗ／ｖ）
硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）的２ｍＬ　５％（ｖ／ｖ）ＴＣＡ溶
液，混匀．混合液置于沸水浴中３０ｍｉｎ后迅速冷
却，室温下离心（２５００ｇ，１０ｍｉｎ），取上清液分别
测定 ＯＤ４５０、ＯＤ５３２和 ＯＤ６００值，计算公式：ＭＤＡ
（ｍｍｏｌ·ｇ－１ＦＷ）＝ ［６．４５（ＯＤ５３２－ＯＤ６００）－０．５６
ＯＤ４５０］／ＦＷ．
电解质渗漏按 Ｘｕ等的方法测量［９］．称取
０．５ｇ拟南芥叶片剪成０．５～１．０ｃｍ大小，置于试
管里，用真空泵抽气１５ｍｉｎ．室温下定容至２５
ｍＬ，静置１ｈ，用ＤＤＳ－Ⅱ型电导率仪测定电导率
（Ｒｉ）．之后样品管放置于沸水浴中５ｍｉｎ，冷却到
室温后再测定总电导率（Ｒｔ），用相对电解质渗透
率Ｒ０（％）＝Ｒｉ／Ｒｔ表示质膜透性．
活性氧染色参照Ｘｕ等的方法进行［１９］．采用
氯化硝基四氮唑蓝（ＮＢＴ）（０．５ｍｇ／ｍＬ）对产生的
超氧阴离子（Ｏ－２·）进行染色．叶片小心剪下后，
转入含ＮＢＴ的染液中进行真空抽滤２ｈ．然后用
０８２１
第６期 　　 唐　荷，等：叶绿体信号通过诱导抗氧化酶和花青素参与拟南芥环境胁迫响应 　
９５％的酒精，在沸水浴中进行脱色．样品用扫描
仪扫描后分析，每个样品重复测定３次．
２．２．５　抗氧化酶类含量测定　抗氧化酶类的提取
测定参照朱峰等的方法进行［１０］．取０．５ｇ叶片，
置于预冷的研钵中，加入５ｍＬ　０．０５Ｍ 磷酸盐缓
冲液（ＰＢＳ，含０．２ｍＭ乙二胺四乙酸（ＥＤＴＡ），２
ｍＭ 抗坏血酸（ＡＳＡ）和 ２％ 聚乙烯吡咯烷酮
（ＰＶＰ），ｐＨ　６．８）于冰浴中研磨．研磨液在８　０００
ｇ、４℃下离心２０ｍｉｎ，吸取上清液即为粗酶提取
液，按需要分装后置于－８０℃保存备用．粗酶提取
液用于测定抗氧化酶类活性．
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性参照 Ｘｕ等的方
法进行［９］，测定ＯＤ５６０．过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性的
测定参照Ｘｕ等的方法进行［９］，以ＯＤ２４０每分钟下
降０．０１为１个酶活性单位（Ｕ）．抗坏血酸过氧化
物酶（ＡＰＸ）活性按Ｘｕ等的方法测定［９］，以室温
下每分钟氧化１ｍｏｌ　ＡＳＡ的酶量作为一个酶活性
单位（Ｕ）（吸光系数为２．８ｍｍｏｌ／Ｌ·ｃｍ）．
２．２．６　ＲｃｂＳ基因转录水平表达检测　ＲＮＡ提取
参照朱峰等的方法进行［１０］，选择最具代表性的
ＲｃｂＳ基因（Ａｔ１ｇ６７０９０）进行ＰＣＲ扩增．设计的引
物序列如下：
上 游 引 物 序 列： ＣＣＴＣＣＧＡＴＴＧ－
ＧＡＡＡＧＡＡＧＡＡ；
下游引物序列：ＴＡＣＡＣＡＡＡＴＣＣＧＴＧＣＴＣ－
ＣＡＡ．
３　结果与分析
３．１　ＮＦ和蔗糖对渗透胁迫和冷胁迫下拟南芥形
态的影响
我们之前的实验表明，对野生型拟南芥用浓
度为３％的蔗糖溶液和氯霉素协同处理，能显著抑
制Ｌｈｃｂ和ＲｂｃＳ 基因的表达．而单独用蔗糖溶液
处理，要达到显著抑制Ｌｈｃｂ和ＲｂｃＳ 基因表达的
效果，浓度则要提高到７％．单独对野生型拟南芥
进行氯霉素或林可霉素处理，其Ｌｈｃｂ和ＲｂｃＳ 基
因的表达并不受影响．
ＮＦ和糖处理之后，野生型Ｃｏｌ中ＲｂｃＳ基因
的转录受到明显大幅抑制（图１（ａ））．ＮＦ处理同
样抑制ａｂｉ４突变体中ＲｂｃＳ基因的表达．糖信号
所介导的叶绿体信号不经过ＧＵＮ５，但在ＧＵＮ１
和ＡＢＩ４汇集，因此糖处理可抑制ｇｕｎ５突变体中
ＲｂｃＳ基因的表达．而对于表型来说，从图１（ｂ）可
以看出，ＮＦ处理之后，由于拟南芥中类胡萝卜素
合成受阻，因此在拟南芥幼苗中心处，出现明显
的白化现象．叶绿体信号缺失突变体中，白化现
象更佳明显，叶片出现黄绿色．用７％浓度的蔗糖
溶液处理会诱导成熟拟南芥花青素的大幅度积累，
从而使植物叶片呈现褐色（图１（ｂ））．从图１（ｃ）可
以看出，经蔗糖处理之后拟南芥中花青素含量增
加近２倍．ＮＦ处理诱导微弱诱导花青素的累积．
图１　ＮＦ和蔗糖对渗透胁迫和冷胁迫下拟南芥形态的影响
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ＰＥＧ　ｏｒ　ｌｏｗ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ａｆｔｅｒ　ＮＦ　ｏｒ　ｓｕｇａｒ　ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ
３．２　叶绿体信号突变体受到更加严重的胁迫损伤
ＮＦ是叶绿体膜的氧化漂白剂，它可以使结合
在叶绿体膜上的酶失活．ＮＦ处理后会导致叶绿素
合成的前体物质大量积累，而这些前体物质大多
是光氧化剂，会引发活性氧（ＲＯＳ），对植物造成
氧化损伤．
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　 四川大学学报（自然科学版） 　 第５１卷
植物的电解质渗漏率、相对含水量（ＲＷＣ）和
丙二醛（ＭＤＡ）都是反映植物在逆境或受胁迫之后
的生理指标，从图２可以看出，相对于野生型拟南
芥Ｃｏｌ来说，经ＮＦ处理之后，叶绿体信号缺失突
变体电导率上升幅度是野生型的两倍左右；从含
水量来看（图２（ｂ）），野生型Ｃｏｌ能维持在８０％以
上，而突变体中含水量则下降到７０％左右；丙二
醛含量的上升趋势与电导率上升规律是相似的．
从而说明，叶绿体信号在拟南芥抵抗外界胁迫中
起到重要作用，当受到外界胁迫时，能使拟南芥
保持正常的生理水平．用７％的蔗糖溶液预处理之
后，四种材料受到的胁迫程度则与 ＮＦ处理之后
的有所不同．从图２可以看出，ｇｕｎ５在受到胁迫
之后，其生理状况变化并不像ａｂｉ４突变体那么剧
烈，而是与野生型Ｃｏｌ差不多，这也进一步说明高
浓度糖所诱发的叶绿体信号不经过ＧＵＮ５．冷胁
迫和ＰＥＧ渗透胁迫，对于植物造成的损伤，ＰＥＧ
胁迫相对更强一点，这可能跟让植物失水更为严
重有关．
图２　叶绿体信号缺失突变体受到更严重的氧化损伤
Ｆｉｇ．２　Ｍｕｔａｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ｐｌａｓｔｉｄ－ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ　ｓｕｆｆｅｒｅｄ　ｍｏｒｅ　ｓｅｖｅｒｅ　ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｄａｍａｇｅ
　　从拟南芥超氧离子积累水平可以看出（图３），
无论是冷胁迫还是渗透胁迫，与野生型相比，在
突变体中积累了更多的超氧离子，ａｂｉ４突变体中
超氧离子积累量更多．这与之前的生理参数变化
趋势是一致的．
３．３　胁迫后抗氧化酶活性比较
植物通过抗氧化酶的作用从而清除体内有害
的活性氧，因此抗氧化酶含量的高低是植物抵抗
胁迫能力高低的标志之一．之前已有报道，植物
叶绿体信号所诱导的基因大多数是抗胁迫基因，
比如抗氧化酶基因编码ＳＯＤ、ＰＯＤ和 ＡＰＸ等［４］．
因此我们检测了这三种酶的含量．从图４可以看
出，三种抗氧化酶的含量在受到胁迫之后都有所
上升，ＰＥＧ胁迫之后上升幅度比冷胁迫之后的稍
小一些．ＮＦ处理后，三种突变体的酶活性都很
低．而糖处理后，ｇｕｎ５中酶活性达到与野生型接
近的水平，ａｂｉ４突变体中酶活性依然很低，因此
ａｂｉ４突变体中超氧离子积累较多．
２８２１
第６期 　　 唐　荷，等：叶绿体信号通过诱导抗氧化酶和花青素参与拟南芥环境胁迫响应 　
图３　ＰＥＧ胁迫或冷胁迫处理下拟南芥超氧离子积累水平
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　Ｏ－２·ａｆｔｅｒ　ＰＥＧ　ｏｒ　ｌｏｗ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
图４　ＳＯＤ，ＰＯＤ和ＡＰＸ抗氧化酶活性比较
Ｆｉｇ．４　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ＳＯＤ，ＰＯＤ　ａｎｄ　ＡＰＸ
４　讨　论
叶绿体信号从最初研究至今，已过去３０多年．
近些年，许多科学研究不再局限于叶绿体信号本
身，而是更多地去探索叶绿体信号的其他功能，并
开始将叶绿体信号和其他生理过程相联系，进一步
说明叶绿体信号的重要性．
叶绿体信号缺失之后，拟南芥对外界胁迫的抵
抗力大大降低，说明了叶绿体信号在植株抵抗外界
胁迫中的重要作用．细胞核在调节生命体必须的代
３８２１
　 四川大学学报（自然科学版） 　 第５１卷
谢过程中起到主导作用，但当外界环境变化对植株
产生胁迫时，叶绿体信号却能首先感知并调节细胞
核中相应基因的表达．因此叶绿体信号或线粒体信
号又被称为反向信号这个说法，值得进一步探究．
叶绿体信号诱导抗氧化基因的表达，并且通过
抑制编码光合作用相关的核基因的表达从而关闭
光系统［４］．在ｇｕｎ１、ｇｕｎ５和ａｂｉ４突变体中ＲｂｃＳ
基因的表达不能够被抑制，说明在胁迫条件下，突
变体中光系统没有正常关闭．当植物受到外界胁迫
时，比如干旱、严寒、强光照等，其生理生化状况的
改变会诱导体内活性氧（ＲＯＳ）的积累，使植株受到
氧化胁迫．在叶绿体信号缺失突变体中，外界胁迫
不能够诱导抗氧化酶的含量上升（图４），体内活性
氧积累不能得到及时的清除（图３），导致体内活性
氧含量处于较高水平，从而表现出低的胁迫抵抗
力．因此，当受到外界胁迫时，叶绿体信号可诱导植
株体内抗氧化酶活性的升高，能帮助植株维持正常
生理状况．
在刚发芽的拟南芥幼苗中，糖也能诱导花青素
合成［１１］．在我们的实验中，发现高浓度糖所诱发的
叶绿体信号同样能诱导成熟拟南芥中花青素的合
成．叶绿体信号花青素属于黄酮类复合物，在植物
体内参与许多生理过程的调节，最显著的功能是帮
助开花植株吸引传粉昆虫进行传粉，也能帮助植株
抵御昆虫袭击［１２］．在抵抗非生物胁迫方面，花青素
可帮助植株抵御强光所引起的光抑制损伤［１３］．也
有报道说［１４］，黄酮类物质在抵抗氧化损伤方面起
到重要作用．我们的实验结果也表明，叶绿体信号
所诱导的花青素的合成与植物抵抗外界胁迫的能
力有一定联系，这对于叶绿体信号功能有了进一步
认识．
参考文献：
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Ｍｇ－ｐｒｏｔｏｐｏｒｐｈｙｒｉｎ　ＩＸ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００３，４２１：７９．
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ｐｌａｓｔｉｄ－ｔｏ－ｎｕｃｌｅｕｓ　ｓｉｇｎａｌ　ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ
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ｌａｔｅｄ　ｓｉｇｎａｌｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｐｌａｓｔｉｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｎｕｃｌｅｕｓ　ｏｆ　Ａｒａ－
ｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ　ＵＳＡ，
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ｔｈｅ　ｒｅｌｅａｓｅ　ｏｆ　ｓｉｎｇｌｅｔ　ｏｘｙｇｅｎ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．
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