全 文 ：基于空间变异性的树冠非结构性碳含量估算：
以胡桃楸和春榆为例∗
成方妍　 王传宽∗∗
（东北林业大学生态研究中心， 哈尔滨 １５００４０）
摘　 要　 以胡桃楸和春榆为例，采用枝解析法测定不同基径枝条的非结构性碳水化合物
（ＮＳＣ）浓度的变异，进而估算并评价不同取样方法对树冠 ＮＳＣ含量估算的误差．结果表明：器
官对两种树种树冠 ＮＳＣ 浓度的影响显著，叶、新枝、老枝和死枝的可溶性糖与淀粉的总和
（ＴＮＣ）的平均浓度分别为 １７．６％、１２．６％、５．７％和 ２．９％．叶和新枝的 ＮＳＣ浓度随枝基径、枝龄、
枝长和枝相对高度的变异多不显著，但老枝的 ＮＳＣ浓度随枝基径、枝龄和枝长增大而降低，而
随枝相对高度增加而增加，其中枝基径是老枝 ＮＳＣ 浓度的最佳预测变量（Ｒ２在 ０．８７ ～ ０．９５） ．
两树种叶、新枝和老枝平均 ＴＮＣ含量分别占其树冠 ＴＮＣ 含量的 ２８％、２％和 ７０％．分析树冠枝
ＮＳＣ的空间变异性对树冠 ＮＳＣ含量估算误差的影响发现，采用新枝和直径约 ３ ｃｍ 老枝枝段
的 ＮＳＣ浓度估算冠层 ＮＳＣ含量是较简易而精确的方法．
关键词　 非结构性碳水化合物； 枝条； 叶； 胡桃楸； 春榆； 尺度上推
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０８－２２５３－１２　 中图分类号　 Ｓ７１８．４３　 文献标识码　 Ａ
Ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｎｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｒｅｅ ｃｒｏｗｎ ｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇ ｉｔｓ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ： Ａ
ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｊｕｇｌａｎｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ ａｎｄ Ｕｌｍｕｓ ｊａｐｏｎｉｃａ． ＣＨＥＮＧ Ｆａｎｇ⁃ｙａｎ， ＷＡＮＧ Ｃｈｕａｎ⁃
ｋｕａｎ （ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｒｂｉｎ １５００４０， Ｃｈｉｎａ） ．
⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（８）： ２２５３－２２６４．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｕｓｉｎｇ Ｊｕｇｌａｎｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ ａｎｄ Ｕｌｍｕｓ ｊａｐｏｎｉｃａ ａｓ ｔｅｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ， ｗｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｔｈｅ ｖａｒｉａ⁃
ｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｎｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ （ ＮＳＣ） ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂａｓａｌ
ｄｉａｍｅｔｅｒｓ ｗｉｔｈ ａ ｂｒａｎｃｈ ａｎａｌｙｓｉｓ ｍｅｔｈｏｄ ａｎｄ ｅｘｐｌｏｒｅｄ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｅｒｒｏｒｓ ｉｎ ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｃｒｏｗｎ⁃ｓｃａｌｅ
ＮＳＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｆｒｏｍ ｖａｒｉｏｕｓ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｐｒｏｔｏｃｏｌｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｏｒｇａｎｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｔｈｅ ｃｒｏｗｎ ＮＳＣ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔｈｅ ｍｅａｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｍ ｏｆ
ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒｓ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ （ＴＮＣ） ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ， ｎｅｗ ｔｗｉｇｓ， ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ， ａｎｄ ｄｅａｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｗｅｒｅ
１７．６％， １２．６％， ５．７％ ａｎｄ ２．９％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ＮＳＣ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｎｅｗ
ｔｗｉｇｓ ｖａｒｉｅｄ ｉｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ， ａｇｅ， ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ
ＮＳＣ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ， ａｇｅ
ａｎｄ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈ， ａｎｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈ． Ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈ
ｔｒａｉｔｓ， ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｗａｓ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｐｒｅｄｉｃｔｏｒ ｆｏｒ ｔｈｅ ＮＳＣ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈ （ｔｈｅ Ｒ２ ｂｅ⁃
ｔｗｅｅｎ ０．８７ ａｎｄ ０．９５）． Ｔｈｅ ｍｅａｎ ＴＮＣ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ， ｎｅｗ ｂｒａｎｃｈｅｓ， ａｎｄ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ２８％， ２％ ａｎｄ ７０％ ｏｆ ｔｈｅ ｃｒｏｗｎ ＴＮＣ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇ
ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ＮＳＣ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｗｅ ｒｅｃｏｍｍｅｎｄ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｉｎｇ
ｐｒｏｔｏｃｏｌ ｔｈａｔ ａｐｐｌｉｅｓ ｔｈｅ ＮＳＣ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｅｗ ｔｗｉｇｓ ａｎｄ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｗｉｔｈ ａ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ ３ ｃｍ ｔｏ
ｕｐ⁃ｓｃａｌｅ ｔｈｅ ｃｒｏｗｎ ＮＳＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｓ ａ ｓｉｍｐｌｅ ａｎｄ ｐｒａｃｔｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｎｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ； ｂｒａｎｃｈ； ｌｅａｆ； Ｊｕｇｌａｎｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ； Ｕｌｍｕｓ ｊａｐｏｎｉｃａ；
ｕｐ⁃ｓｃａｌｉｎｇ．
∗“十二五”国家科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＤ３７Ｂ０１）和长江学者和创新团队发展计划项目（ＩＲＴ１０５４）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｃｋ⁃ｃｆ＠ ｎｅｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃１２⁃２３收稿，２０１５⁃０４⁃１３接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ８月　 第 ２６卷　 第 ８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｕｇ． ２０１５， ２６（８）： ２２５３－２２６４
　 　 非结构性碳水化合物 （ ｎｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙ⁃
ｄｒａｔｅｓ， ＮＳＣ）是树木可移动性碳库的主要储存形式，
其总量的 ９０％以上是可溶性糖和淀粉［１］ ．ＮＳＣ 是净
初级生产力的缓冲库存，可充当光合作用无法满足
碳需求时的临时碳库，其含量和分配常可反映树木
在外界干扰下的生存和生长状况，可反映季节和年
际间碳收支的平衡性［２－６］ ．然而，目前碳循环模型中
ＮＳＣ库存及其分配模式的构建还存在许多不足［４，７］ ．
由于形态各异的高大树木中 ＮＳＣ 浓度存在很大的
空间异质性［８－９］，因此从树木个体估算林分尺度的
ＮＳＣ含量存在困难［３，８－１０］ ．而树木器官间生物量比例
分配的不均，使 ＮＳＣ浓度难以直接体现树木 ＮＳＣ库
存和通量的大小［１１－１２］ ．因此，ＮＳＣ 浓度空间变异和
生物量分配规律是研究个体和林分尺度的 ＮＳＣ 库
存及其分配的基础．
树冠既是光合作用的载体，也是 ＮＳＣ 的主要储
存库之一，但目前有关树冠尺度 ＮＳＣ 含量的估算研
究不多．一些研究取直径较小的枝条估算整个树冠
枝 ＮＳＣ水平．例如，Ｏｒｅｎ 等［１３］、Ｇｈｏｌｚ等［１４］和 Ｇｒｕｂｅｒ
等［１５］选取 ２年生枝、＜１ ｃｍ 枝的木质部等小枝样品
代表树枝平均 ＮＳＣ 浓度，估算了挪威云杉（Ｐｉｃｅａ
ａｂｉｅｓ）、湿地松 （ Ｐｉｎｕｓ ｅｌｌｉｏｔｔｉｉ）和瑞士五针松 （ Ｐ．
ｃｅｍｂｒａ）在林分尺度树冠的 ＮＳＣ 含量．Ｇｏｕｇｈ 等［６］则
采用新枝（当年生枝）代表整个树冠枝 ＮＳＣ 浓度估
算落叶阔叶林的 ＮＳＣ 产量．然而，有研究发现，树枝
ＮＳＣ浓度随着枝径的增大而降低［８，１６－１９］ ．因此，忽略
树冠内枝 ＮＳＣ 的空间变异而用小枝代表其平均状
况的方法可能会高估树冠的 ＮＳＣ 含量，进而影响
ＮＳＣ 在个体尺度的分配估算．由于缺少枝条内部
ＮＳＣ空间变异的量化研究，小枝取样的方法对树冠
ＮＳＣ含量估算误差的影响仍有待研究．针叶树种的
一级侧枝纤细，而阔叶树种一级侧枝粗大，其树冠内
ＮＳＣ浓度的变异程度可能更为剧烈．此外，复叶阔叶
树种小枝粗壮（如核桃科），单叶阔叶树种（如榆科）
则小枝纤细，而树冠构筑策略影响枝生物量的径级
分配模式［２０－２１］ ．目前，枝生物量分配模式的差异对
小枝取样估算树冠 ＮＳＣ 含量的影响尚不清楚．冠层
高度和方位等参数常用于描述树冠枝叶 ＮＳＣ 的空
间分布规律，但这些变量难以直接用于构建整个树
冠 ＮＳＣ含量的估算模型．寻求树冠乃至冠层尺度
ＮＳＣ储量的简易估算方法至今仍是林分尺度 ＮＳＣ
存储和利用尚未解决的问题［１６］ ．为此，本研究以树
冠构筑策略不同的 ２ 个阔叶树种胡桃楸（ Ｊｕｇｌａｎｓ
ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）和春榆（Ｕｌｍｕｓ ｊａｐｏｎｉｃａ）为案例，选取
直径、枝龄等枝性状参数分析树冠 ＮＳＣ 的空间变异
性，探索树冠尺度 ＮＳＣ 含量的估算方法，并探讨枝
生物量分配模式对 ＮＳＣ含量估算误差的影响．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况和试验设计
研究地位于黑龙江省帽儿山森林生态站
（４５．４０° Ｎ， １２７．６６° Ｅ），平均海拔 ４００ ｍ，平均坡度
１０° ～ １５°，地带性土壤为暗棕色森林土．该区属大陆
性温带季风气候，年均降水量 ６２９ ｍｍ，降水主要集
中在 ６—８ 月；年均蒸发量 ８６４ ｍｍ；年均气温 ３． １
℃，１月平均气温－１８．５ ℃，７月平均气温 ２２．０ ℃；早
霜出现在 ８ 月末，晚霜出现在 ５ 月末，年无霜期
１２０～１４０ ｄ．植被属于长白山植物区系，现有植被是
原地带性植被（阔叶红松林）受到多次人为干扰（采
伐、火烧、开垦等）后演替成的天然次生林和人工
林，代表着东北东部山区典型的森林类型［２２］ ．
胡桃楸和春榆为本地区常见的落叶阔叶树种，
是心边材界限分明的环孔材树种．春榆枝梢头细小，
叶片直接着生在小枝上；胡桃楸小枝粗壮，因其为复
叶，叶轴在一定程度上帮助完成叶伸展．这种不同的
树冠构筑策略导致枝各径级生物量分布格局不
同［２０－２１］ ．因此，选择这 ２ 个树种作为研究对象，分析
不同径级生物量分配形式对 ＮＳＣ含量估算的影响．
１􀆰 ２　 野外取样
样地位于南向缓坡下部，胡桃楸和春榆为 ４８
年生天然更新林木，林分密度分别为 ４３３ 和 ２６７
ｔｒｅｅｓ·ｈｍ－２，平均胸径分别为 （ ２６． ９５ ± ６． ０７） 和
（２５􀆰 ６１±６􀆰 ４７） ｃｍ，平均树高分别为（２２．４５±７．６６）
和（１８􀆰 ０１±２．４７） ｍ．在树木叶生物量达到最大时期
（２０１２年 ８ 月 ２—１７ 日），采用全树收获法取样．为
了减小树木分化程度不同的影响，随机选取胡桃楸
（３株）和春榆（４ 株）优势木，两树种的平均胸径分
别为（２６．３５±２．３８）和（２９．５６±５．１０） ｃｍ，平均树高分
别为（２０．１５±１．０６）和（１９．５１±０．７１） ｍ，平均冠幅分
别为（８０３．３３±２５１．４６）和（７７６．２５±２０７．２６） ｃｍ．
样木伐倒后，测量每个枝的基径、枝龄、枝长和
基部着生高度，并称量其叶、新枝（当年生枝）和老
枝（≥２年生枝）的总鲜质量，取样测定含水率计算
其生物量．考虑到以往研究中树冠位置对枝 ＮＳＣ 浓
度影响不显著［８，１６，２３－２６］，而且位置参数（方位和冠
层）引起的空间变异难以实现尺度上推，故本研究
不按照冠层位置取样，而是随机选取 ７ 个一级枝作
为标准枝．胡桃楸和春榆标准枝的基径范围分别为
４５２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
１．４０～１５．３５ 和 ２．００ ～ １９．１８ ｃｍ，其平均基径分别为
（７．２９±５．１４）和（８．０２±５．６４） ｃｍ．
对每个标准枝进行枝解析，截取各标准枝的叶
（胡桃楸分为小叶和叶轴）、新枝和死枝，分别随机
选取适量作为样品．每个标准枝的老枝，从梢头开始
按 １ ｃｍ直径等级依次划分为 ０ ～ １、１ ～ ２、２ ～ ３、３ ～ ４
ｃｍ 等并依次截断，各枝最高直径等级由枝基径决
定．测定各直径等级枝的总鲜质量，并再截取 １ ～ ３
段（视枝段数量而定）完全分解为枝皮、边材和心
材，分别测定鲜质量和含水率，计算每个直径等级的
枝皮、边材和心材生物量．所有样品用微波炉高温
（６００ Ｗ）杀青 ９０ ｓ使酶变性［１］，６５ ℃烘干至恒量并
粉碎备用．
１􀆰 ３　 室内分析
在此 ＮＳＣ泛指可溶性糖、淀粉和总非结构性碳
水化合物（可溶性糖与淀粉的总和，ＴＮＣ） ［２７］ ．可溶
性糖和淀粉浓度采用改进的苯酚硫酸法测定［２８］，具
体方法详见文献［１２］． ＮＳＣ 浓度用干质量百分比
（％）表示．
１􀆰 ４　 数据分析
心材和边材生物量由木质部生物量乘以心材或
边材占木质部生物量比例获得；该比例由其体积和
密度的乘积获得．组织（泛指枝皮、心材和边材）质量
加权平均 ＮＳＣ浓度（Ｃ ｔｉｓ， ％）和样枝质量加权平均
ＮＳＣ浓度（Ｃｂｒａ， ％）计算公式如下：
Ｃ ｔｉｓ ＝∑
ｎ
ｉ ＝ １
（Ｃ ｉ × Ｂ ｉ） ／∑
ｎ
ｉ ＝ １
Ｂ ｉ （１）
式中：Ｃ ｉ和 Ｂ ｉ分别表示直径等级为 ｉ 的组织 ＮＳＣ 浓
度和生物量；ｎ为枝的最高直径等级．
Ｃｂｒａ ＝∑
３
ｊ ＝ １
（Ｃ ｊ × Ｂ ｊ） ／∑
３
ｊ ＝ １
Ｂ ｊ （２）
式中：Ｃ ｊ为 ｊ（ ｊ ＝ １，２，３，分别表示枝皮、边材和心
材）的质量加权平均 ＮＳＣ浓度；Ｂ ｊ为 ｊ的生物量．
从枝基径、枝龄、枝长和枝相对高度（枝基部着
生高度与树高的比值，％）等枝性状参数中，选择与
叶、新枝和老枝的 ＮＳＣ浓度相关性显著（Ｐ＜０．０５）的
参数作为自变量，建立 ＮＳＣ浓度的最佳一元估测模
型．根据树冠各枝的性状数据，利用最佳模型估计树
冠各枝的叶、新枝和老枝的 ＮＳＣ 浓度；再结合生物
量数据，估算树冠 ＮＳＣ 含量．采用方差分析和 ＬＳＤ
多重比较分析组织间 ＮＳＣ 浓度差异的显著性．比较
树冠 ＮＳＣ 含量和分配时，为了消除树木大小的影
响，采用协方差分析（以胸径为协变量）比较树种之
间的差异．所有数据均使用 ＳＰＳＳ ２１．０进行分析．
表 １　 文献和本研究中阔叶树种枝 ＮＳＣ 浓度测定的取样
方法
Ｔａｂｌｅ １ 　 Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｂｒａｎｃｈ ＮＳＣ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｔｒｅｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｉｓ
ｓｔｕｄｙ
代码
Ｃｏｄｅ
取样方法
Ｍｅｔｈｏｄ
文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
Ⅰ 新枝 Ｎｅｗ ｔｗｉｇ ［６， ２９－３０］
Ⅱ 直径约 １ ｃｍ 枝 Ｂｒａｎｃｈ ｗｉｔｈ １ ｃｍ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
［２４］
Ⅲ 木质部直径约 １ ｃｍ 的去皮枝 Ｘｙｌｅｍ
ｗｉｔｈｏｕｔ ｂａｒｋ ａｎｄ ｗｉｔｈ １ ｃｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ
［１， １５］
Ⅳ 直径约 ３ ｃｍ 枝 Ｂｒａｎｃｈ ｗｉｔｈ ３ ｃｍ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
［１２］
Ⅴ 新枝，直径约 ３ ｃｍ老枝 Ｎｅｗ ｔｗｉｇ， ｏｌｄ
ｂｒａｎｃｈ ｗｉｔｈ ３ ｃｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ
［３１－３２］
Ⅵ 新枝，直径为 ２ ～ ３ ｃｍ 的老枝枝段
Ｎｅｗ ｔｗｉｇ， ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈ ｓｅｇｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ２－３
ｃｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ
本研究
Ｔｈｉｓ
ｐａｐｅｒ
Ⅶ 新枝，直径为 ３ ～ ４ ｃｍ 的老枝枝段
Ｎｅｗ ｔｗｉｇ， ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈ ｓｅｇｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ３－４
ｃｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ
［１９］
Ⅷ 新枝，直径为 ２ ～ ４ ｃｍ 的老枝枝段
Ｎｅｗ ｔｗｉｇ， ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈ ｓｅｇｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ２－４
ｃｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ
［１８］
Ⅸ 新枝，老枝（将样木一级枝平均枝基
径带入老枝质量加权平均 ＮＳＣ 浓度
与枝基径的线性方程所获得） Ｎｅｗ
ｔｗｉｇ， ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈ （ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｔａｋｉｎｇ
ｔｈｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｍｅａｎ ｂｒａｎｃｈ ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｉｎ ｌｉｎｅａｒ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈ
ｍａｓｓ⁃ｗｅｉｇｈｔｅｄ ｍｅａｎ ＮＳＣ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｂｒａｎｃｈ ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ）
本研究
Ｔｈｉｓ
ｐａｐｅｒ
Ⅹ 由新、老枝的质量加权平均 ＮＳＣ浓度
与枝基径的线性关系推算 Ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ
ｂｙ ｌｉｎｅａｒ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｎｅｗ ａｎｄ ｏｌｄ
ｂｒａｎｃｈ ｍａｓｓ⁃ｗｅｉｇｈｔｅｄ ｍｅａｎ ＮＳＣ ｃｏｎ⁃
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｒａｎｃｈ ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ
本研究
Ｔｈｉｓ
ｐａｐｅｒ
Ⅺ 新枝，老枝 （由老枝质量加权平均
ＮＳＣ浓度与枝基径的线性关系推算）
Ｎｅｗ ｔｗｉｇ， ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈ （ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｂｙ
ｌｉｎｅａｒ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈ ｍａｓｓ⁃
ｗｅｉｇｈｔｅｄ ｍｅａｎ ＮＳＣ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｂｒａｎｃｈ ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ）
本研究
Ｔｈｉｓ
ｐａｐｅｒ
　 　 估算 ＮＳＣ含量的误差来源时，根据以往研究的
树枝取样方法和实际取样的需求，采用以下 １１种方
法（表 １）所获得的枝 ＮＳＣ 浓度分别估算树冠 ＮＳＣ
含量，并以方法Ⅺ为标准，量化其他 １０ 种方法估算
所产生的相对误差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 老枝内组织间 ＮＳＣ浓度的变异
胡桃楸和春榆老枝内，枝皮、边材和心材的 ＮＳＣ
组分浓度与枝直径呈显著负相关（胡桃楸心材淀
粉、春榆心材 ＴＮＣ 及可溶性糖除外），总体上 ＮＳＣ
浓度表现为枝皮＞边材＞心材，但春榆大径级枝皮
ＮＳＣ浓度小于或接近边材 ＮＳＣ 浓度（图 １）．ＮＳＣ 组
分中，ＴＮＣ浓度随直径增大降低最快；３种组织中，
５５２２８期　 　 　 　 　 　 　 　 成方妍等： 基于空间变异性的树冠非结构性碳含量估算：以胡桃楸和春榆为例　 　 　 　 　
图 １　 胡桃楸和春榆老枝各组织中 ＮＳＣ浓度与枝直径的关系
Ｆｉｇ．１　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＮＳＣ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｒａｎｃｈ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｔｉｓｓｕｅｓ ｆｏｒ Ｊｕｇｌａｎｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ ａｎｄ Ｕｌｍｕｓ ｊａｐｏｎｉｃａ．
Ａ： 胡桃楸 Ｊｕｇｌａｎｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ； Ｂ： 春榆 Ｕｌｍｕｓ ｊａｐｏｎｉｃａ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ２　 胡桃楸和春榆树冠器官间 ＮＳＣ浓度比较
Ｆｉｇ．２　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ＮＳＣ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｏｒｇａｎｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｃｒｏｗｎ ｆｏｒ Ｊｕｇｌａｎｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ ａｎｄ Ｕｌｍｕｓ ｊａｐｏｎｉｃａ （ｍｅａｎ±ＳＤ）．
不同小写字母表示不同器官之间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
枝皮通常降低最快，胡桃楸和春榆枝皮 ＴＮＣ 浓度分
别降低 ５．０％和 ６．２％．胡桃楸各组织的可溶性糖与
淀粉浓度随直径增大降低幅度相差不大；春榆枝皮
中可溶性糖降低较多（４．９％），边材和心材则以淀粉
降低较多（分别为 ２．４％和 ０．９％）．
２􀆰 ２　 树冠器官间 ＮＳＣ浓度的变异
器官对胡桃楸和春榆树冠的 ＴＮＣ（Ｆ３，２３ ＝ ６０．８，
Ｐ＜０．０１）、可溶性糖（Ｆ３，２３ ＝ ２１４．３， Ｐ＜０．０１）和淀粉
浓度（Ｆ３，２３ ＝ ６．９， Ｐ＜０．０１）的影响显著．多重比较表
明，并非所有的器官间都差异显著，但整体上 ＮＳＣ 浓
度从叶到死枝呈降低趋势（图 ２）．两树种叶、新枝、老
枝和死枝的平均 ＴＮＣ 浓度分别为（１７． ６ ± ３􀆰 ９）％、
（１２􀆰 ６±１．１）％、（５．７±０．８）％和（２．９±１．４）％．叶和新枝
的平均 ＴＮＣ浓度约为老枝的 ３．１和 ２􀆰 ３倍．
两树种间，ＮＳＣ 浓度只有叶淀粉（Ｆ１，５ ＝ １３．６，
Ｐ＜０．０５）、新枝的可溶性糖（Ｆ１，５ ＝ ７．４， Ｐ＜０．０５）和淀
粉浓度（Ｆ１，５ ＝ １５．０， Ｐ＜０．０５）差异显著．胡桃楸叶的
淀粉浓度［（３．０±０．５）％，小叶和叶轴质量加权］低于
６５２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
春榆［（８．８±２．６）％，图 ２］．其中，胡桃楸小叶和叶轴
的淀粉浓度分别为（３．２±０．６）％和（１．８±０．５）％，可
溶性糖浓度分别为（１２．６ ± ０．８）％和（７．５ ± １．６）％．
胡桃楸新枝的 ＮＳＣ 组成以可溶性糖为主［（７． ２ ±
０􀆰 ９）％］，春榆则以淀粉稍多［（７．０±０．６）％］．
　 　 两树种各标准枝的叶和新枝 ＮＳＣ 浓度间，除了
胡桃楸的叶 ＴＮＣ与枝基径，以及叶可溶性糖和新枝
淀粉与 ４个枝性状的线性关系显著外，其余均与各
枝性状相关性不显著（表 ２）．考虑叶和新枝 ＮＳＣ 浓
度与 ４个枝性状关系多不显著，本研究推算树冠尺
度的 ＮＳＣ 含量时不考虑枝性状对其 ＮＳＣ 浓度的
影响．
表 ２　 胡桃楸和春榆叶和新枝的 ＮＳＣ浓度与枝性状的回归方程
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＮＳＣ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｒａｎｃｈ ｔｒａｉｔｓ ｆｏｒ Ｊｕｇｌａｎｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ ａｎｄ Ｕｌｍｕｓ ｊａｐｏｎｉｃａ
（ｎ＝７）
树种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
器官
Ｏｒｇａｎ
ＮＳＣ组分
ＮＳＣ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
枝性状
Ｂｒａｎｃｈ ｔｒａｉｔ
ａ ｂ Ｒ２ Ｐ
胡桃楸 叶 ＴＮＣ 基径 Ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ －０．０１ １５．７６ ０．５９ ０．０２６
Ｊ． ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ Ｆｏｌｉａｇｅ 枝龄 Ａｇｅ － － ０．４２ ０．０６８
枝长 Ｂｒａｎｃｈ ｌｅｎｇｔｈ － － ０．３８ ０．０８５
相对高度 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｅｉｇｈｔ － － ０．４２ ０．０６９
可溶性糖 基径 Ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ －０．０１ １３．３３ ０．９３ ＜０．００１
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ 枝龄 Ａｇｅ －０．０１ １３．５１ ０．７８ ０．００５
枝长 Ｂｒａｎｃｈ ｌｅｎｇｔｈ ０．００ １３．２０ ０．８２ ０．００３
相对高度 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｅｉｇｈｔ ０．００ ９．９６ ０．８５ ０．００２
淀粉 基径 Ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ － － ０．２６ ０．１４１
Ｓｔａｒｃｈ 枝龄 Ａｇｅ － － ０．２９ ０．１２４
枝长 Ｂｒａｎｃｈ ｌｅｎｇｔｈ － － ０．４５ ０．０５８
相对高度 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｅｉｇｈｔ － － ０．４２ ０．０６８
新枝 ＴＮＣ 基径 Ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ － － ０．３６ ０．０９１
Ｎｅｗ ｔｗｉｇ 枝龄 Ａｇｅ － － ０．２６ ０．１３６
枝长 Ｂｒａｎｃｈ ｌｅｎｇｔｈ － － ０．１８ ０．１９２
相对高度 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｅｉｇｈｔ － － ０．２０ ０．１７６
可溶性糖 基径 Ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ － － ０．０１ ０．３４５
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ 枝龄 Ａｇｅ － － － ０．４２５
枝长 Ｂｒａｎｃｈ ｌｅｎｇｔｈ － － － ０．４９９
相对高度 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｅｉｇｈｔ － － － ０．４９９
淀粉 基径 Ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ ０．０５ ２．８９ ０．７５ ０．００７
Ｓｔａｒｃｈ 枝龄 Ａｇｅ ０．０２ ２．７２ ０．６７ ０．０１５
枝长 Ｂｒａｎｃｈ ｌｅｎｇｔｈ ０．００ ３．０７ ０．５３ ０．０３８
相对高度 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｅｉｇｈｔ －０．０１ ８．３１ ０．６０ ０．０２４
春榆 叶 ＴＮＣ 基径 Ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ － － － ０．９４７
Ｕ． ｊａｐｏｎｉｃａ Ｆｏｌｉａｇｅ 枝龄 Ａｇｅ － － － ０．８８９
枝长 Ｂｒａｎｃｈ ｌｅｎｇｔｈ － － － ０．５４１
相对高度 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｅｉｇｈｔ － － － ０．６９４
可溶性糖 基径 Ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ － － ０．０６ ０．２９７
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ 枝龄 Ａｇｅ － － － ０．３７６
枝长 Ｂｒａｎｃｈ ｌｅｎｇｔｈ － － ０．０４ ０．３１１
相对高度 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｅｉｇｈｔ － － ０．２０ ０．１７４
淀粉 基径 Ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ － － ０．０１ ０．３５２
Ｓｔａｒｃｈ 枝龄 Ａｇｅ － － － ０．５０５
枝长 Ｂｒａｎｃｈ ｌｅｎｇｔｈ － － － ０．９７４
相对高度 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｅｉｇｈｔ － － － ０．５２７
新枝 ＴＮＣ 基径 Ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ － － ０．０４ ０．３１２
Ｎｅｗ ｔｗｉｇ 枝龄 Ａｇｅ － － ０．２４ ０．１４８
枝长 Ｂｒａｎｃｈ ｌｅｎｇｔｈ － － ０．４７ ０．０５３
相对高度 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｅｉｇｈｔ － － ０．１５ ０．２１０
可溶性糖 基径 Ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ － － － ０．４４１
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ 枝龄 Ａｇｅ － － ０．１６ ０．２０５
枝长 Ｂｒａｎｃｈ ｌｅｎｇｔｈ － － ０．２７ ０．１３４
相对高度 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｅｉｇｈｔ － － － ０．４０３
淀粉 基径 Ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ － － ０．０２ ０．３４５
Ｓｔａｒｃｈ 枝龄 Ａｇｅ － － ０．０８ ０．２７５
枝长 Ｂｒａｎｃｈ ｌｅｎｇｔｈ － － ０．３０ ０．１１９
　 　 相对高度 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｅｉｇｈｔ － － ０．１７ ０．１９３
方程形式 Ｅｑｕａｔｉｏｎ ｆｏｒｍ： ｙ＝ ｂ·ｅｘｐ（ａ·ｘ），其中： ｙ为 ＮＳＣ浓度（％）； ａ、ｂ为方程常数； ｘ分别为枝基径（ｃｍ）、枝龄（ｙｅａｒ）、枝长（ｃｍ）和相对高
度（％） ｙ ｗａｓ ＮＳＣ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （％）； ａ ａｎｄ ｂ ｗｅｒｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ； ａｎｄ ｘ ｓｔｏｏｄ ｆｏｒ ｂｒａｎｃｈ ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ （ ｃｍ）， ｂｒａｎｃｈ ａｇｅ （ ｙｅａｒ）， ｂｒａｎｃｈ ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）， ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｅｉｇｈｔ （％）， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
７５２２８期　 　 　 　 　 　 　 　 成方妍等： 基于空间变异性的树冠非结构性碳含量估算：以胡桃楸和春榆为例　 　 　 　 　
　 　 两树种各标准枝的老枝间，老枝（枝皮、边材和
心材质量加权）、老枝枝皮和老枝边材的质量加权
平均 ＮＳＣ浓度与 ４个枝性状关系大多显著，总体上
随着枝基径（图 ３）、枝龄（图 ４）、枝长（图 ５）的增加
或相对高度（图 ６）的降低而减小．但老枝的心材与
这 ４个枝性状关系均不显著．老枝的质量加权平均
ＮＳＣ浓度与 ４个枝性状关系均显著（春榆老枝可溶
性糖与枝长关系除外），其中，与枝基径线性模型的
Ｒ２最高（０．９２±０．０４），其次为枝龄（０．８９±０．０４）和相
对高度（０．８８±０．１１），枝长最低（０．８５±０．１５）；枝皮中
只有淀粉与 ４ 个枝性状关系均显著．考虑枝基径最
容易测量而且与 ＮＳＣ浓度关系最紧密，本研究选取
枝基径作为预测变量推算树冠尺度的老枝 ＮＳＣ
含量．
２􀆰 ３　 树冠 ＮＳＣ含量及其分配
胡桃楸和春榆的平均胸径为（２８．１８±４．２２） ｃｍ
时，枝的平均生物量为 （１００． ３４ ± ７０． ６４） ｋｇ，平均
ＴＮＣ、可溶性糖和淀粉含量分别为（５．４６±３．２７） ｋｇ、
（２．５２±１．４４） ｋｇ、（２．９３±１．８５） ｋｇ（表 ３）．两树种叶、
新枝平均 ＴＮＣ含量分别占树冠 ＴＮＣ 含量的 ２８％和
２％，而老枝平均 ＴＮＣ、可溶性糖和淀粉含量比例分
别为树冠的 ７０％、６３％和 ７８％，略低于其平均生物量
比例（８７％）（图 ７）．以 ＤＢＨ为协变量的协方差分析
表明，种间 ＮＳＣ含量中只有叶、树冠的 ＴＮＣ 含量和
叶、树冠的淀粉含量差异显著；而 ＮＳＣ 含量分配中，
只有叶淀粉含量比例和老枝淀粉含量比例在种间差
异显著．
２􀆰 ４　 树冠 ＮＳＣ含量的估算误差
以 １０种不同方法估算树冠的 ＴＮＣ、可溶性糖和
淀粉含量的误差波动为－１２％～１３１％．同一树种和同
一方法中，ＮＳＣ组分相对误差的波动方向大体相似，
但 １０种方法相对误差的大小略有不同．与方法Ⅺ相
比，除了方法Ⅹ低估了春榆 ＴＮＣ 含量（－１％），其他
９种方法均不同程度地高估了两树种的ＴＮＣ含量
图 ３　 胡桃楸和春榆老枝间不同组织质量加权平均 ＮＳＣ浓度与枝基径的关系
Ｆｉｇ．３　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｓｓ⁃ｗｅｉｇｈｔｅｄ ｍｅａｎ ＮＳＣ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｒａｎｃｈ ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｂｙ ｔｉｓｓｕｅｓ ｆｏｒ Ｊｕｇｌａｎｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ
ａｎｄ Ｕｌｍｕｓ ｊａｐｏｎｉｃａ．
ａ） 枝 Ｂｒａｎｃｈ； ｂ） 皮 Ｂａｒｋ； ｃ） 边材 Ｓａｐｗｏｏｄ． Ⅰ： 可溶性糖 Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ；Ⅱ： 淀粉 Ｓｔａｒｃｈ； Ⅲ： ＴＮＣ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
８５２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ４　 胡桃楸和春榆老枝间不同组织质量加权平均 ＮＳＣ浓度与枝龄的关系
Ｆｉｇ．４　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｓｓ⁃ｗｅｉｇｈｔｅｄ ｍｅａｎ ＮＳＣ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｒａｎｃｈ ａｇｅ ｂｙ ｔｉｓｓｕｅｓ ｆｏｒ Ｊｕｇｌａｎｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ ａｎｄ Ｕｌｍｕｓ
ｊａｐｏｎｉｃａ．
表 ３　 胡桃楸和春榆树冠各器官生物量和 ＮＳＣ含量
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ＮＳＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｆｏｒ Ｊｕｇｌａｎｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ ａｎｄ Ｕｌｍｕｓ ｊａｐｏｎｉｃａ （ｍｅａｎ±ＳＤ）
组分
Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ （ｋｇ）
胡桃楸
Ｊｕｇｌａｎｓ
ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ
春榆
Ｕｌｍｕｓ
ｊａｐｏｎｉｃａ
ＴＮＣ含量
ＴＮＣ （ｋｇ）
胡桃楸
Ｊｕｇｌａｎｓ
ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ
春榆
Ｕｌｍｕｓ
ｊａｐｏｎｉｃａ
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ （ｋｇ）
胡桃楸
Ｊｕｇｌａｎｓ
ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ
春榆
Ｕｌｍｕｓ
ｊａｐｏｎｉｃａ
淀粉含量
Ｓｔａｒｃｈ （ｋｇ）
胡桃楸
Ｊｕｇｌａｎｓ
ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ
春榆
Ｕｌｍｕｓ
ｊａｐｏｎｉｃａ
叶 Ｆｏｌｉａｇｅ ７．７５±３．３１ｂ １３．１６±３．２１ａ １．１３±０．４８ｂ ２．５４±０．３１ａ ０．８８±０．３４ａ １．４５±０．３４ａ ０．２４±０．１４ｂ １．０９±０．０８ａ
当年生枝 Ｎｅｗ ｔｗｉｇ ０．６９±０．２５ａ １．８８±１．４９ａ ０．０８±０．０４ａ ０．２４±０．１９ａ ０．０５±０．０２ａ ０．１１±０．０９ａ ０．０３±０．０２ａ ０．１３±０．１０ａ
多年生枝 Ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈ ６５．９６±４１．８８ａ １２３．７３±８１．１１ａ ３．３４±１．７１ａ ６．７４±３．３２ａ １．７１±０．９０ａ ２．９８±１．５１ａ １．６４±０．８１ａ ３．７５±１．８０ａ
树冠 Ｃｒｏｗｎ ７４．４１±４５．４３ａ １３８．７７±８５．６１ａ ４．５５±２．２２ｂ ９．５２±３．７６ａ ２．６４±１．２６ａ ４．５４±１．９２ａ １．９１±０．９６ｂ ４．９７±１．８５ａ
同行不同小写字母表示不同树种间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ
ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 胡桃楸和春榆样本数分别为 ３和 ４ Ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅｓ ｆｏｒ Ｊ． ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ ａｎｄ Ｕ． ｊａｐｏｎｉｃａ ｗｅｒｅ ３ ａｎｄ ４， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
（图 ８）．比较 １０ 种方法的平均相对误差，方法Ⅰ高
估最多（９１％），方法Ⅹ相对误差最小（相对误差绝
对值为 １％）．方法Ⅰ～Ⅴ均为对一定直径范围枝条
全取样，方法间含量估算误差随取样径的增大而降
低，分别为 ９１％、４６％、１９％、２２％、２２％．其中，＜３ ｃｍ
全取样的方法Ⅴ和Ⅳ估算误差均为 ２２％，高于方
法Ⅵ．Ⅵ～ Ⅷ的老枝为枝段取样，估算误差范围为
１２％～１３％．以平均枝基径求算的方法Ⅸ估算误差较
高（１８％）．
不同方法对两树种含量估算误差的影响不同，
当枝取样直径较小时（方法Ⅰ～Ⅲ），胡桃楸相对误
差高于春榆，而随着取样直径的增大，春榆逐渐大于
胡桃楸（图 ８）．简易取样的方法Ⅰ～Ⅷ中，胡桃楸以
老枝取样为 ２～３ ｃｍ枝段的方法Ⅵ的相对误差最低
（４％），春榆则以老枝直径 ３～４ ｃｍ 枝段的方法Ⅶ最
低（１４％）．
９５２２８期　 　 　 　 　 　 　 　 成方妍等： 基于空间变异性的树冠非结构性碳含量估算：以胡桃楸和春榆为例　 　 　 　 　
图 ５　 胡桃楸和春榆老枝间不同组织质量加权平均 ＮＳＣ浓度与枝长的关系
Ｆｉｇ．５　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｓｓ⁃ｗｅｉｇｈｔｅｄ ｍｅａｎ ＮＳＣ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｒａｎｃｈ ｌｅｎｇｔｈ ｂｙ ｔｉｓｓｕｅｓ ｆｏｒ Ｊｕｇｌａｎｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ ａｎｄ Ｕｌｍｕｓ
ｊａｐｏｎｉｃａ．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 老枝组织内 ＮＳＣ浓度的变异
胡桃楸和春榆树枝内，ＮＳＣ 浓度表现为枝皮＞
边材＞心材（图 １），与东北主要树种的树干 ＮＳＣ 浓
度的径向变异规律［３３］一致．树木 ＮＳＣ浓度的这种径
向变异可能与 ＮＳＣ存储和薄壁细胞的分布有关［３４］ ．
树皮比木质组织含有更多的存储 ＮＳＣ 的薄壁组织
和白蛋白细胞［３４］ ．随着形成层年龄的增加，伴随着
薄壁细胞逐渐死亡，边材逐渐转化为心材，ＮＳＣ浓度
也逐渐降低［３５］ ．
枝内各组织 ＮＳＣ 浓度多随着枝直径的增大而
降低（图 １），这与以往报道一致［８，１６－１９］ ．枝内 ＮＳＣ 浓
度的降低可能与年龄有关．随着组织年龄的增长，树
皮的木栓层和死皮以及木质组织中导管的比例均逐
年增加，而具储存功能的薄壁细胞比例逐渐减少［８］ ．
不同枝条老枝的质量加权平均 ＮＳＣ 浓度多与枝基
径、枝长和枝龄呈显著负相关（图 ３ ～ ５），表明枝大
小和枝龄是影响树枝水平 ＮＳＣ 浓度的重要因子．上
述枝间老枝 ＮＳＣ 浓度逐渐降低的现象与枝内组织
的 ＮＳＣ浓度随枝径增大而降低（图 １）有关，还与不
同基径枝的生物量分配有关．基径由约 ２ ｃｍ的小枝
增大至 １５ ｃｍ以上的大枝时，其树皮生物量比例从
４５％降至 ２２％，而心材则从 ７％增至 ４０％．因此，估算
树冠 ＮＳＣ 含量需要考虑树枝 ＮＳＣ 浓度随直径的
变化．
３􀆰 ２　 树冠器官间 ＮＳＣ浓度的变异
器官对胡桃楸和春榆树冠 ＮＳＣ 浓度影响显著，
这与以往研究结果相似［１７，３１］ ．从叶到老枝 ＴＮＣ 浓度
呈逐渐降低趋势（图 ２），体现了 ＮＳＣ 从源到汇的负
浓度梯度［１７，３２，３６］，这与树冠由外向内 ＴＮＣ 浓度逐渐
降低的结果相似［２４］ ．本研究中叶 ＮＳＣ含量高于于丽
敏等［１２］的研究结果，但枝 ＮＳＣ 含量与其相似，而枝
占树冠 ＮＳＣ 含量比例低于于丽敏等［１２］，这可能与
取样时间和取样方法有关．叶和枝的 ＮＳＣ 浓度从 ７
月到生长季后期逐渐增加［３１］ ，而本研究（８月上旬）
０６２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ６　 胡桃楸和春榆老枝间不同组织质量加权平均 ＮＳＣ浓度与枝相对高度的关系
Ｆｉｇ．６　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｓｓ⁃ｗｅｉｇｈｔｅｄ ｍｅａｎ ＮＳＣ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｂｒａｎｃｈ ｂｙ ｔｉｓｓｕｅｓ ｆｏｒ Ｊｕｇｌａｎｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ
ａｎｄ Ｕｌｍｕｓ ｊａｐｏｎｉｃａ．
比于丽敏等［１２］（７月上旬）取样约晚 １个月．此外，本
文中胡桃楸叶和新枝淀粉浓度较高，这可能与当年
虫害严重、韧皮部结构受损以及可溶性糖向淀粉转
化过程受到影响有关［３７－３９］ ．
值得一提的是，我们发现两树种的死枝均含有
一定量 ＮＳＣ（图 ２），与 Ａｎｄｒé等［３６］的研究结果相符．
Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ等［４］发现，纸皮桦（Ｂｅｔｕｌａ ｐａｐｙｒｉｆｅｒａ）枯
立木树干中含有 ＮＳＣ．当光合产物与碳储存不足以
供应细胞正常的新陈代谢活动时，即认为其死亡，故
死枝中仍可能存有 ＮＳＣ［４０］ ．
３􀆰 ３　 树冠 ＮＳＣ含量的估算误差
鉴于树冠 ＮＳＣ 浓度存在上述显著的组织间和
树枝内变异，树冠尺度 ＮＳＣ的含量估测需要考虑树
冠内树枝大小、树冠组织间 ＮＳＣ 浓度的异质性．树
枝的基径、长度等性状参数能够反映树枝大小，是直
接影响树木代谢过程（包括 ＮＳＣ）的驱动因素，也是
植物功能生态学模型构建的基础．为此，本文选择基
径、枝龄、枝长和相对高度 ４ 个性状参数量化 ＮＳＣ
的变异（图 ３ ～ ６）．不同枝条的叶和新枝（胡桃楸叶
可溶性糖和新枝淀粉除外）的 ＮＳＣ 浓度与 ４ 个枝性
状相关性均不显著，故在树冠 ＮＳＣ 含量估算时忽略
由直径引起的叶和新枝 ＮＳＣ 浓度的变异．不同相对
高度的叶和新枝通常没有表现出显著的 ＮＳＣ 空间
异质性，与以往研究中不同冠层间叶和新枝 ＮＳＣ 浓
度多不显著的结果相似［８，１６，２３－２６］ ．这可能与树冠上层
ＮＳＣ输出能力较强有关．相反，不同枝条老枝的 ＮＳＣ
浓度与其基径的相关性显著，且比其他枝性状更紧
密（图 ３）．因此，本研究以枝基径为自变量建立样木
老枝 ＮＳＣ浓度预测模型，并以此法估算树冠 ＮＳＣ含
量和分配．该模型借鉴了嵌套式回归法建立生物量
模型［４１］的方法，在保证精度的前提下把工作量降到
最小．
尽管叶和新枝的 ＮＳＣ 浓度均为老枝的 ２ 倍以
上，但树冠 ＮＳＣ 含量仍以老枝为主，这是由老枝生
１６２２８期　 　 　 　 　 　 　 　 成方妍等： 基于空间变异性的树冠非结构性碳含量估算：以胡桃楸和春榆为例　 　 　 　 　
物量比例较高（平均 ８６％）决定的．由于树木各器官
中生物量分配不均，仅测定 ＮＳＣ 浓度可能会误导对
ＮＳＣ分配模式的理解［３５］ ．
以新枝、老枝 ＮＳＣ 浓度（枝基径为自变量的模
型预测）和实测枝生物量估算的树冠枝 ＮＳＣ 含量为
标准，评价不同取样方法对树冠 ＮＳＣ 估算的误
差．对比 １０ 种取样方法，含量估算相对误差多随
取样直径的增大而降低．基于取样直径不足 １ ｃｍ
方法的ＴＮＣ含量估算误差高达５２％，故以往一些研
图 ７　 胡桃楸和春榆树冠生物量和 ＮＳＣ含量分配
Ｆｉｇ．７　 Ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ＮＳＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｃｒｏｗｎ
ｆｏｒ Ｊｕｇｌａｎｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ ａｎｄ Ｕｌｍｕｓ ｊａｐｏｎｉｃａ．
不同小写字母表示不同树种间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔ⁃
ｔｅｒｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖ⁃
ｅｌ． 胡桃楸和春榆样本数分别为 ３和 ４ Ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅｓ ｆｏｒ Ｊ． ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ
ａｎｄ Ｕ． ｊａｐｏｎｉｃａ ｗｅｒｅ ３ ａｎｄ ４， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
究［６，１３－１４］可能高估了生态系统尺度树冠 ＴＮＣ 含量．
此外，方法Ⅳ与Ⅴ和方法Ⅹ与Ⅺ两组的结果差异不
显著，表明是否区分新老枝对树冠 ＴＮＣ 含量估算影
响不大．其中，＜３ ｃｍ 老枝全取样的方法Ⅴ，其 ＴＮＣ
含量估算误差比老枝取 ２ ～ ３ ｃｍ 枝段的方法Ⅵ高
９％，尽管只对枝段取样的方法浪费了部分样品，但
相对误差却降低了．
不同估算方法对两树种的影响不同，这可能与
两树种枝生物量的径级分布格局有关（图 ９）．１ ｃｍ
以下小枝生物量比例，胡桃楸仅为 １％，春榆则达到
１１％，这导致取样直径较小时胡桃楸树冠 ＮＳＣ 高估
更明显．由于胡桃楸为复叶，其叶轴在一定程度上帮
助完成了叶的伸展．尽管两树种枝 ＮＳＣ 含量的估算
误差因生物量随径级分配不同而有所差异，但当样
木胸径约为 ３０ ｃｍ 时，简易取样方法（Ⅰ～Ⅷ）的最
低值均为３ ｃｍ左右的枝段取样方法．然而，样木大
图 ８　 １０种取样方法估算胡桃楸和春榆树冠 ＴＮＣ 含量的相
对误差
Ｆｉｇ． ８ 　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｒｒｏｒｓ ｉｎ ｅｓｔｉｍａｔｅｓ ｏｆ ＴＮＣ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｃｒｏｗｎｓ ｏｆ Ｊｕｇｌａｎｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ ａｎｄ Ｕｌｍｕｓ ｊａｐｏｎｉｃａ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ
ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｔｅｎ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｐｒｏｔｏｃｏｌｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ）．
方法Ⅰ～Ⅹ详见表 １ Ｒｅｆｅｒｒｅｄ ｔｏ Ｔａｂｌｅ １ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｅｔａｉｌｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｉｎｇ
ｐｒｏｔｏｃｏｌｓ Ⅰ－Ⅹ．
图 ９　 胡桃楸和春榆枝生物量随枝径等级的分配
Ｆｉｇ．９ 　 Ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｂｒａｎｃｈ ｄｉａｍｅｔｅｒｓ ｆｏｒ Ｊｕｇｌａｎｓ
ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ ａｎｄ Ｕｌｍｕｓ ｊａｐｏｎｉｃａ．
２６２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
小以及枝内季节波动对此方法估算误差的影响尚不
清楚，仍有待研究．总之，方法Ⅵ～Ⅷ的 ＴＮＣ 含量估
算误差较低（１２％～１３％）．考虑到方法Ⅸ和Ⅹ应用不
便而方法Ⅲ（枝径＜１ ｃｍ 去皮）潜在的季节动态，推
荐采用新枝和直径约 ３ ｃｍ 的老枝枝段代表树冠枝
测定 ＮＳＣ浓度，或按照本文估计的误差大致校正以
往研究结果．
４　 结　 　 论
胡桃楸和春榆树冠从叶、新枝到老枝的 ＴＮＣ 浓
度逐渐降低，而老枝内枝皮、边材和心材也多随枝直
径增大而降低，体现了 ＮＳＣ 从源到汇的负浓度梯
度．由于叶和新枝 ＮＳＣ 浓度的空间变异多不显著，
因此树冠 ＮＳＣ含量的估算误差主要来源于老枝．枝
基径是老枝 ＮＳＣ浓度的最佳预测变量．基于枝基径
和枝实测生物量尺度上推得到的树冠 ＮＳＣ 含量中，
老枝占优势（７０％），其次为叶（２８％），而新枝最小
（２％），这与老枝生物量占优势（８７％）相符．因此，估
算树冠 ＮＳＣ含量时需考虑树枝 ＮＳＣ空间异质性，以
降低含量估算误差的不确定性．权衡取样方法的取
样误差、难易程度及破坏性，本研究推荐采用新枝和
直径约 ３ ｃｍ 老枝枝段测定值推测成年树木树冠
ＮＳＣ浓度．
致谢　 感谢王兴昌和张海燕在试验设计和野外采样中给予
的帮助．张全智、李巍和刘家霖提供生物量数据．帽儿山森林
生态站提供了野外基础支持．
参考文献
［１］　 Ｈｏｃｈ Ｇ， Ｒｉｃｈｔｅｒ Ａ， Ｋöｒｎｅｒ Ｃ． Ｎｏｎ⁃ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｎ
ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ ｔｒｅｅｓ． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ａｎｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００３， ２６： １０６７－１０８１
［２］　 Ｚｈｅｎｇ Ｙ⁃Ｐ （郑云普）， Ｗａｎｇ Ｈ⁃Ｘ （王贺新）， Ｌｏｕ Ｘ
（娄 　 鑫）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｎｏｎ⁃ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙ⁃
ｄｒａｔｅｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｍｐａｃｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｔｒｅｅｓ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１４， ２５
（４）： １１８８－１１９６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］ 　 Ｄｉｅｔｚｅ ＭＣ， Ｓａｌａ Ａ， Ｃａｒｂｏｎｅ ＭＳ， ｅｔ ａｌ． Ｎｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ
ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔｓ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
２０１４， ６５： ６６７－６８７
［４］　 Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ ＡＤ， Ｃａｒｂｏｎｅ ＭＳ， Ｋｅｅｎａｎ ＴＦ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａ⁃
ｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｎｄ ａｇｅ ｏｆ ｓｔｅｍｗｏｏｄ ｎｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏ⁃
ｈｙｄｒａｔｅｓ ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ ｔｒｅｅｓ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，
２０１３， １９７： ８５０－８６１
［５］　 Ｓｈｉ Ｚ （施　 征）， Ｂａｉ Ｄ⁃Ｚ （白登忠）， Ｌｅｉ Ｊ⁃Ｐ （雷静
品）， ｅｔ ａｌ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｐｉｇｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｎｏｎ⁃
ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ｏｆ Ｓａｂｉｎａ ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ ａｌｏｎｇ ａｌｔｉ⁃
ｔｕｄｅ ｉｎ Ｑｉｌｉａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｔｅｍｂｅｒｌｉｎｅ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ
Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ （西北植物学报）， ２０１２，
３２（１１）： ２２８６－２２９２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｇｏｕｇｈ ＣＭ， Ｆｌｏｗｅｒ ＣＥ， Ｖｏｇｅｌ ＣＳ， ｅｔ ａｌ． Ｗｈｏｌｅ⁃ｅｃｏｓｙｓ⁃
ｔｅｍ ｌａｂｉｌｅ ｃａｒｂｏｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｎｏｒｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｄｅｃｉ⁃
ｄｕｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２００９，
１４９： １５３１－１５４０
［７］　 Ｌｅ Ｒｏｕｘ Ｘ， Ｌａｃｏｉｎｔｅ Ａ， Ｅｓｃｏｂａｒ⁃Ｇｕｔｉéｒｒｅｚ Ａ， ｅｔ ａｌ．
Ｃａｒｂｏｎ⁃ｂａｓｅｄ ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｔｒｅｅ ｇｒｏｗｔｈ： Ａ ｃｒｉｔｉ⁃
ｃａｌ ａｐｐｒａｉｓａｌ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００１， ５８： ４６９－
５０６
［８］　 Ｂａｒｂａｒｏｕｘ Ｃ， Ｂｒéｄａ Ｎ， Ｄｕｆｒêｎｅ Ｅ． Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ
ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ ａｎｄ ｂｅｌｏｗ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｒｅｓｅｒｖｅｓ ｉｎ
ａｄｕｌｔ ｔｒｅｅｓ ｏｆ ｔｗｏ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ
（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｐｅｔｒａｅａ ａｎｄ Ｆａｇｕｓ ｓｙｌｖａｔｉｃａ）． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏ⁃
ｇｉｓｔ， ２００３， １５７： ６０５－６１５
［９］　 Ｗｏｏｄｒｕｆｆ ＤＲ， Ｍｅｉｎｚｅｒ ＦＣ． Ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ， ｓｈｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ ｓｔｏｒａｇｅ ｏｆ ｎｏｎ⁃ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ａｌｏｎｇ ａ ｔｒｅｅ
ｈｅｉｇｈｔ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ａ ｔａｌｌ ｃｏｎｉｆｅｒ． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔ， ２０１１， ３４： １９２０－１９３０
［１０］　 Ｍａｒｔíｎｅｚ⁃Ｖｉｌａｌｔａ Ｊ． Ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ｔｒｅｅｓ： Ｐａｔｈｏｇｅｎｓ
ｈａｖｅ ｔｈｅｉｒ ｓａｙ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０１４， ３４： ２１５－２１７
［１１］ 　 Ｒｙａｎ ＭＧ． Ｔｒｅｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
２０１１， ３１： ２３７－２３９
［１２］　 Ｙｕ Ｌ⁃Ｍ （于丽敏）， Ｗａｎｇ Ｃ⁃Ｋ （王传宽）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｃ
（王兴昌）． Ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ｆｏｒ
ｔｈｒｅｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１１， ３５
（１２）： １２４５－１２５５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｏｒｅｎ Ｒ， Ｓｃｈｕｌｚｅ ＥＤ， Ｗｅｒｋ ＫＳ， ｅｔ ａｌ． Ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ
ｔｗｏ Ｐｉｃｅａ ａｂｉｅｓ （Ｌ．） Ｋａｒｓｔ． ｓｔａｎｄｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ
ｄｅｃｌｉｎｅ． Ⅰ． Ｃａｒｂｏｎ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｓｔａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ． Ｏｅｃｏｌｏ⁃
ｇｉａ， １９８８， ７５： ２５－３７
［１４］　 Ｇｈｏｌｚ ＨＬ， Ｃｒｏｐｐｅｒ ＷＰ． Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ｍａ⁃
ｔｕｒｅ Ｐｉｎｕｓ ｅｌｌｉｏｔｔｉｉ ｖａｒ． ｅｌｌｉｏｔｔｉｉ ｔｒｅｅｓ． Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９１， ２１： １７４２－１７４７
［１５］ 　 Ｇｒｕｂｅｒ Ａ， Ｐｉｒｋｅｂｎｅｒ Ｄ， Ｏｂｅｒｈｕｂｅｒ Ｗ， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ
ａｎｄ ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｍｏｂｉｌｅ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ｉｎ Ｐｉｎｕｓ
ｃｅｍｂｒａ ｉｎ ｔｈｅ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｅｃｏｔｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｅｎｔｒａｌ Ａｕｓｔｒｉａｎ
Ａｌｐｓ． Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１１， １３０：
１７３－１７９
［１６］　 Ｚｈａｎｇ Ｈ⁃Ｙ （张海燕）， Ｗａｎｇ Ｃ⁃Ｋ （王传宽）， Ｗａｎｇ
Ｘ⁃Ｃ （王兴昌）． Ｗｉｔｈｉｎ⁃ｃｒｏｗｎ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａ⁃
ｔｉｏｎｓ ｏｆ ｎｏｎ⁃ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ｆｏｒ ｆｉｖｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１４， ３５
（１９）： ｄｏｉ： １０．５８６ ／ ｓｔｘｂ２０１４０２０８０２２３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｙｕ ＤＰ， Ｗａｎｇ ＱＷ， Ｌｉｕ ＪＱ， ｅｔ ａｌ． Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａ⁃
ｎｉｓｍｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ Ｅｒｍａｎ’ ｓ ｂｉｒｃｈ （ Ｂｅｔｕｌａ ｅｒｍａｎｉｉ）
ｔｒｅｅｌｉｎｅ ｏｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ．
Ｔｒｅｅｓ⁃Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ， ２０１４， ２８： ９３５－９４７
［１８］　 Ｌａｎｄｈäｕｓｓｅｒ ＳＭ， Ｌｉｅｆｆｅｒｓ ＶＪ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｃａｒ⁃
ｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｒｅｓｅｒｖｅｓ ｉｎ ｍａｔｕｒｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｒｅｍｕ⁃
ｌｏｉｄｅｓ ｃｌｏｎｅｓ． Ｔｒｅｅｓ： Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ， ２００３， １７：
４７１－４７６
［１９］　 Ｈａｄｄａｄ Ｙ， Ｃｌａｉｒ⁃Ｍａｃｚｕｌａｊｔｙｓ Ｄ， Ｂｏｒｙ Ｇ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｕｒ⁃
ｔａｉｎ⁃ｌｉｋｅ ｐｒｕｎｉｎｇ ｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅａｓｏｎａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ
ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｒｅｓｅｒｖｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｅ （ Ｐｌａｔａｎｕｓ ａｃｅｒｉｆｏｌｉａ
ｗｉｌｄ） ｔｒｅｅｓ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９５， １５： １３５－１４０
［２０］　 Ｆａｒｎｓｗｏｒｔｈ ＫＤ， Ｎｉｋｌａｓ ＫＪ． Ｔｈｅｏｒｉｅｓ ｏｆ ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ，
３６２２８期　 　 　 　 　 　 　 　 成方妍等： 基于空间变异性的树冠非结构性碳含量估算：以胡桃楸和春榆为例　 　 　 　 　
ｆｏｒｍ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｂｒａｎｃｈｉｎｇ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ．
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９５， ９： ３５５－３６３
［２１］　 Ｋｒａｍｅｒ ＲＤ， Ｓｉｌｌｅｔｔ ＳＣ， Ｃａｒｒｏｌｌ ＡＬ． Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｄｅｖｅｌｏｐ⁃
ｍｅｎｔ ｏｆ ｒｅｄｗｏｏｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｗｏｏｄ ｇｒｏｗｔｈ．
Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０１４， ３４： ３１４－３３０
［２２］　 Ｗａｎｇ ＣＫ． Ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｍｅｔｒｉｃ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ １０ ｃｏ⁃ｏｃｃｕｒ⁃
ｒｉｎｇ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｆｏｒｅｓｔ
Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００６， ２２２： ９－１６
［２３］　 Ｌｉ ＭＨ， Ｈｏｃｈ Ｇ， Ｋöｒｎｅｒ Ｃ． Ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｍｏｂｉｌｅ
ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ｗｉｔｈｉｎ Ｐｉｎｕｓ ｃｅｍｂｒａ ｔｒｅｅｓ ａｔ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ
ｔｒｅｅｌｉｎｅ． Ｐｈｙｔｏｎ， ２００１， ４１： ２０３－２１３
［２４］　 Ｗüｒｔｈ ＭＫＲ， Ｐｅｌａｅｚ⁃Ｒｉｅｄｌ Ｓ， Ｗｒｉｇｈｔ ＳＪ， ｅｔ ａｌ． Ｎｏｎ⁃
ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｐｏｏｌｓ ｉｎ ａ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ． Ｏｅｃｏｌｏ⁃
ｇｉａ， ２００５， １４３： １１－２４
［２５］　 Ｌｉ ＭＣ， Ｋｏｎｇ ＧＱ， Ｚｈｕ ＪＪ． Ｖｅｒｔｉｃａｌ ａｎｄ ｌｅａｆ⁃ａｇｅ⁃ｒｅｌａｔｅｄ
ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｎｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ｉｎ ｔｗｏ ａｌｐｉｎｅ
ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ． Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００９， １４： ２２９－２３５
［２６］　 Ｙａｎ ＣＦ， Ｈａｎ ＳＪ， Ｚｈｏｕ ＹＭ， ｅｔ ａｌ． Ｎｅｅｄｌｅ⁃ａｇｅ ｒｅｌａｔｅｄ
ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ｍｏｂｉｌｅ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ， ａｎｄ δ１３Ｃ
ｗｉｔｈｉｎ Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｔｒｅｅ ｃｒｏｗｎｓ． ＰＬｏＳ Ｏｎｅ， ２０１２，
７： ｅ３５０７６
［２７］　 Ｚｈａｎｇ Ｈ⁃Ｙ （张海燕）， Ｗａｎｇ Ｃ⁃Ｋ （王传宽）， Ｗａｎｇ
Ｘ⁃Ｃ （王兴昌）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｎｏｎ⁃ｓｔｒｕｃｔｕｒ⁃
ａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ｉｎ ｓｔｅｍｓ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ ａｎｄ Ｔｉｌｉａ
ａｍｕｒｅｎｓｉｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生
态学报）， ２０１３， ２４（１１）： ３０５０－３０５６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｂｕｙｓｓｅ Ｊ， Ｍｅｒｃｋｘ Ｒ． Ａｎ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｃｏｌｏｒｉｍｅｔｒｉｃ ｍｅｔｈｏｄ
ｔｏ ｑｕａｎｔｉｆｙ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｔｉｓｓｕｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， １９９３， ４４： １６２７－１６２９
［２９］　 Ｚｈｏｕ Ｙ⁃Ｂ （周永斌）， Ｗｕ Ｄ⁃Ｄ （吴栋栋）， Ｙｕ Ｄ⁃Ｐ
（于大炮）， ｅｔ ａｌ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｎｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙ⁃
ｄｒａｔｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ｂｅｒｕｌａ ｅｒｍａｎｉｉ ａｔ ｄｅｆｆｅｒｅｎｔ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ ｏｆ
Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２００９， ３３（１）： １１８－ １２４
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｃｈｅｎ Ｂ （陈 　 博）， Ｌｉ Ｚ⁃Ｈ （李志华）， Ｈｅ Ｑ （何
茜）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｎｏｎ⁃ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ｏｆ Ｃｕ⁃
ｐｒｅｓｓｕｓ ｆｕｎｅｂｒｉｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌａｎｄｓｌｉｄｅｓ ａｆｔｅｒ Ｗｅｎｃｈｕａｎ
Ｅａｒｔｈｑｕａｋｅ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１２，
３２（３）： ９９９－１００６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｚｈａｎｇ Ｈ⁃Ｙ （张海燕）， Ｗａｎｇ Ｃ⁃Ｋ （王传宽）， Ｗａｎｇ
Ｘ⁃Ｃ （王兴昌）． Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｏｎ⁃
ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｎｅｗ ｔｗｉｇｓ ａｎｄ ｏｌｄ ｂｒａｎ⁃
ｃｈｅｓ ｆｏｒ １２ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生
态学报）， ２０１３， ３３（１８）： ５６７５－５６８５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｏｕｙａｎｇ Ｍ （欧阳明）， Ｙａｎｇ Ｑ⁃Ｐ （杨清培）， Ｑｉ Ｈ⁃Ｙ
（祁红艳）， ｅｔ ａｌ． Ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ
ｎｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ｆｏｒ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ａｎｄ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ
ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｔｒｅｅｓ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｒｅｇｉｏｎ， Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） （南京林
业大学学报： 自然科学版）， ２０１４， ３８（２）： １０５－１１０
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］ 　 Ｚｈａｎｇ ＨＹ， Ｗａｎｇ ＣＫ， Ｗａｎｇ ＸＣ． Ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ
ｎｏｎ⁃ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ｉｎ ｓｔｅｍｓ ｏｆ ｔｗｅｌｖｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ
ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔｒｅｅｓ： Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ， ２０１４， ２８：
７７－８９
［３４］　 Ｋｏｚｌｏｗｓｋｉ ＴＴ， Ｋｅｌｌｅｒ Ｔ． Ｆｏｏｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔｓ．
Ｔｈｅ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｖｉｅｗ， １９６６， ３２： ２９３－３８２
［３５］　 Ｐａｌｌａｒｄｙ ＳＧ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｗｏｏｄｙ Ｐｌａｎｔｓ． ３ｒｄ Ｅｄ． Ｂｕｒ⁃
ｌｉｎｇｔｏｎ： Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓ， ２００８
［３６］　 Ａｎｄｒé Ｆ， Ｊｏｎａｒｄ Ｍ， Ｐｏｎｅｔｔｅ Ｑ． Ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｅｓｓｉｌｅ ｏａｋ （Ｑｕｅｒｃｕｓ ｐｅｔｒａｅａ （Ｍａｔｔ．） Ｌｉｅｂｌ．）
ａｎｄ ｂｅｅｃｈ （Ｆａｇｕｓ ｓｙｌｖａｔｉｃａ Ｌ．） ｓｔｅｍ ａｎｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｉｎ ａ
ｍｉｘｅｄ ｓｔａｎｄ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｂｅｌｇｉｕｍ． Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｏｔａｌ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２０１０， ４０８： ２２８５－２２９４
［３７］ 　 Ｌｉｎ ＴＢ， Ｗｏｌｆ Ｓ， Ｓｃｈｗａｒｔｚ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｓｉｌｖｅｒｌｅａｆ ｗｈｉｔｅｆｌｙ
ｓｔｒｅｓｓ ｉｍｐａｉｒｓ ｓｕｇａｒ ｅｘｐｏｒｔ ｆｒｏｍ ｃｏｔｔｏｎ ｓｏｕｒｃｅ ｌｅａｖｅｓ．
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， ２０００， １０９： ２９１－２９７
［３８］　 Ｋｏｓｏｌａ ＫＲ， Ｄｉｃｋｍａｎｎ ＤＩ， Ｐａｕｌ ＥＡ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｐｅａｔｅｄ ｉｎ⁃
ｓｅｃｔ ｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ，
ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ， ａｎｄ ｒｏｏｔ ｄｅｍｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ ｐｏｐｌａｒｓ． Ｏｅｃｏｌｏ⁃
ｇｉａ， ２００１， １２９： ６５－７４
［３９］　 Ｓｃｈｍｉｄｔ Ｌ， Ｓｃｈｕｒｒ Ｕ， Ｒöｓｅ ＵＳＲ． Ｌｏｃａｌ ａｎｄ ｓｙｓｔｅｍｉｃ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｗｏ ｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｅｅｄｉｎｇ ｍｅｃｈａ⁃
ｎｉｓｍｓ ｏｎ ｐｒｉｍａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｖｅｓ． Ｐｌａｎｔ，
Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００９， ３２： ８９３－９０３
［４０］　 Ｄｏｎｇ Ｌ （董 　 蕾）， Ｌｉ Ｊ⁃Ｙ （李吉跃）． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ａｍｏｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ， ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ， ｃａｒｂｏｎ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学
报）， ２０１３， ３３（１８）： ５４７７－５４８３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４１］　 Ｌｉｕ Ｑ⁃Ｊ （刘琪璟）． Ｎｅｓｔｅｄ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｆｏｒ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇ
ｔｒｅｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（植物生态学报）， ２００９， ２２（２）： ３３１－３３７ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
作者简介　 成方妍，女，１９９１年生，硕士研究生． 主要从事树
木生理生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｃｈｅｎｇｆａｎｇｙａｎｄｌ＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 杨　 弘
４６２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷