全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
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3456，$ % & %
长白山岳桦体内碳素供应状况
周永斌& 7 吴栋栋& 7 于大炮$
（&6 沈阳农业大学林学院 7 沈阳 &&%&"&；$6 中国科学院沈阳应用生态研究所 7 沈阳 &&%%&"）
关键词：7 岳桦；非结构性碳水化合物；树木线；长白山
中图分类号：’8&92 !#7 7 7 文献标识码：-7 7 7 文章编号：&%%& : 8!99（$%&%）%# : %&"& : %;
收稿日期：$%%9 : &$ : &$。
基金项目：国家自然科学基金（!%"%&&%$）。
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7 7 低温条件常常驱动的碳缺乏导致高海拔处植物
生长缓慢，生长季的高寒低温更是限制高海拔地区
树木向上分布的关键因素之一。高海拔地区的不利
环境限制了林木的分布，从而形成各种森林分布的
界限，即高山树木线（ ,54@T>C11C@C，&U8U；VW5@H5，
$%%#4）。全球高山树木线历经多年的争论仍未找
到一种普适的、能够解释全球高山树木线现象的理
论（VW5@H5，&UU9；$%%#4；$%%#B）。一些学者总结了
高山树木线成因的 ; 类假说（VW5@H5，&UU9；$%%#4；
李迈和等，$%%;）：&）热量（气候）控制假说（ XH5SC@L
$& .)<，&UU;）；$）干扰假说（Y54QH $& .)<，&UU#）；#）
更 新 繁 殖 障 碍 假 说（ ’JCK= $& .)<， $%%#；
’OHC@BZW5@LL0@ $& .)<，&UU"；D45F1H，&U9&）；!）碳源
限制假说（’Q=>1[H $& .)<，&U"8；’KHOH@L $& .)<，&UU&）；
;） 生 长 抑 制 假 说（ ,54@T>C11C@C，&U8U； VW5@H5，
&UU9）。其中前 # 种假说都可以解释在一定地域的
高山树木线现象，但就全球观点来说，“碳源限制”
或“生长抑制”假说是最有可能在全球尺度上解释
高山树木线现象的假说。“碳源限制”假说（ L0>5QHP
1CJCK4KC0@ =RG0K=HLCL）认为（ ’KHOH@L $& .)<，&UU&）：低
温、干旱、生长季节较短及其他环境胁迫因素，限制
了植物的光合同化功能，
使植物的碳吸收与碳消耗关系失调，导致碳供应不
足，进而引起树木线的形成；而“生长抑制”假说
（ LC@S 05 A50MK=P1CJCK4KC0@ =RG0K=HLCL）（VW5@H5，&UU9）
的前提条件是碳供应充足（不存在“碳源受限”问
题），低温导致充足的碳不能被生长所利用，从而使
生长受限，导致高山树木线的形成。目前更多的研
究支持“生长抑制”假说（\0Q= $& .)<，$%%$；$%%#；
XCGH5 $& .)<，$%%"；’=C $& .)<，$%%"；$%%9；’JCK= $& .)<，
$%%8），但这些树木线研究大都集中于针叶树种，对
阔叶树的研究尚少，对长白山岳桦（;$&2). $#:.-00）
树木线成因的研究则未见报道。
长白山岳桦天然林主要分布于海拔 & 8%% ]
$ %%% J（石培礼等，$%%%；于大炮等，$%%!；周晓峰
等，$%%$；邹春静等，$%%!），它是长白山高海拔地区
的主要植被类型，对其碳素供应状况进行研究有助
于了解岳桦适应高山环境的生理生态机制、检验高
山树木线的形成机制，以及提供区域性树木线研究
资料。因此，本文分析研究了长白山自然保护区内
不同季节不同海拔岳桦非结构性碳水化合物
（@0@LK5>QK>541 Q45B0=RF54KHL，+’(）的含量（基于单位
干物质量计算）变化，以期探讨长白山树木线形成
的原因。
林 业 科 学 !" 卷 #
!" 研究区概况和研究方法
$% $# 研究区概况 # 研究区位于长白山自然保护区
内海拔 $ &’’ ( ) ’*’ + 的北坡。土壤为山地生草森
林土。冬季寒冷多风，夏季多雨湿润。年平均气温
, )% - ( -% . /。无霜期为 &! ( .- 天。年降水量
0"&% - ( $ !’’% ’ ++，降水量各年度季节分配变化较
大。风大是该地区主要气候特征之一，风速 $ 月最
大，. 月最弱。积雪时间 $00 ( )$0 天。在海拔$ &’’
( ) ’’’ + 存有东亚地区最完整的岳桦林带，几乎为
纯林，郁闭度在 ’1 ! ( ’1 "，平均树高 & ( $) +，平均
胸径 $. ( -’ 2+。在海拔 ) ’’’ + 以上，以斑块状镶
嵌分布于高山苔原带，并逐渐向上扩展（石培礼等，
)’’’；陈大珂等，$0.*）。
$% )# 研究方法 # $）取样 # 根据岳桦林在长白山北
坡的分布特征，在研究区域选取 * 个具有代表性的
样点（3$：$ &’’ +，3)：$ .’’ +，3-：$ 0’’ +，
3!：) ’’’ +，3*：) ’*’ +）。在每个样点采用样圆
法，以随机选择的若干株岳桦对象木（ !"*）为中
心，测量半径 $’ + 以内所有岳桦林木的胸径、树高，
并根据调查结果选定 * 株具有平均长势的样树。采
样日期分别为 )’’. 年 " 月 )’ 日（生长季节初期）、&
月 $* 日（生长季节中期）和 . 月 )* 日（生长季节末
期），每次采样时间为 0：’’—$!：’’。采样时分别
平行采集叶、枝及（树干）木质部样品。叶样取自新
梢中部的成熟叶片，! 个方位等量取样进行混合；
枝样取 $ 年生直径 4 - ++ 的带皮枝条；木质部取
样用直径 * ++ 的生长锥，在胸高处平行于斜坡的
相对两侧分别钻取 ) 个树芯，每树芯截取外侧 - 2+
木质部混合成每木木质部样。所取样品统一编号，
立即放入冷藏箱中并马上送实验室进行各项指标的
测定，每一指标重复 - 次。
)）可溶性糖含量的测定 # 测定方法参照上海
植物生理学会（$0.*）的《植物生理学实验手册》，略
作修改。
可溶性糖的提取：将植物样品材料在 $’* /杀
青，后于 .’ /烘干至恒质量，磨碎后称取 ’1 $ 5 样
品，加入 .’6乙醇 $’ +7，于沸水浴中提取 $’ +89，
然后 ! ’’’ :·+89 , $离心 $’ +89，收集上清液于 *’
+7 容量瓶中，反复 - 次，合并上清液，定容，即为可
溶性糖提取液。
蒽酮试剂的配制：取 $’’1 ’ +5 蒽酮溶于 $’’
+7 &’6 稀 ;)<=!（&" +7 浓 ;)<’! 加到 -’ +7 水
中），冷却至室温后使用（临用新配）。
可溶性总糖含量测定：取 ’1 $ +7 可溶性糖提取
液，加入 * +7 蒽酮试剂，0’ /水浴中反应 $* +89，
测定 =>")’。以不含提取液的上述反应混合液作空
白调零，制作标准曲线。
-）叶片淀粉含量的测定 # 采用高氯酸法
（?@95 "# $%1，$00-），用上述离心后的沉淀物测定植
物样品中的淀粉含量。沉淀物加入体积分数 -’6
的高氯酸 $’ +7，静置过夜，然后于 .’ /水浴中继
续准确提取 $’ +89，冷却，! ’’’ :·+89 , $离心 $’
+89，取上清液定容到 *’ +7 的容量瓶中，用蒽酮比
色法测定 ")’ 9+ 波长下的消光值，再根据葡萄糖的
标准曲线计算出淀粉的含量。
$% -# 数据分析方法 # AD淀粉含量。数据统计分析采用单因素方差分析
（E9FGH@I 3A=J3）和最小显著差异法（7<>）比较不
同数据组间的差异，& 4 ’1 ’* 为差异显著，用 KL2FM
)’’- 软件制图。
#" 结果与分析
)% $# 岳桦叶片 A" 月，岳桦叶片中的 A增加的趋势，在 3* 处达到最大值，各海拔含量均与
3* 差异显著；& 月，岳桦叶片中的 A高亦呈增加的趋势，在 3* 处达到最大值，3$，3)，3-
之间差异不显著，但与 3* 差异均显著；. 月，岳桦叶
片中的 A3$ 外，各海拔之间差异不显著，但本研究另外观察到
随海拔升高，叶片不断变小，岳桦比叶面积随海拔升
高不断降低，换算为单位面积的质量后，则 A随海拔升高呈增加的趋势，即各海拔之间含量差异显
著。此外，淀粉含量与可溶性总糖含量的比值，在不
同月份的叶片中均表现出随海拔升高而不断减小的
趋势，以 & 月最为显著，从 ’1 0$ 降低到 ’1 &)，即淀粉
含量占 A)% )# 岳桦枝条 A中 A条中的 A处达到最小值外，其余各海拔之间差异不显著；&
月，岳桦枝条中的 A趋势，但只有 3$ 与 3-，3!，3* 差异均显著，其余
各海拔之间含量差异不显著；. 月，岳桦枝条中的
A3- 之间以及 3!（树木线），3* 之间差异不显著，
但这两者之间差异显著。此外，淀粉含量与可溶
性总糖含量的比值，在不同月份的叶片中均表现
出随海拔升高而不断减小的趋势，以 & 月最为显
)"$
! 第 " 期 周永斌等：长白山岳桦体内碳素供应状况
著，从 # $ %" 降低到 # $ &’，即淀粉含量占 ()* 含量 的比例不断降低。
图 +! 岳桦叶片非结构性碳水化合物（()*）含量
,-.$ +! */01203453-/06 /7 0/08634913945: 154;/<=>45326（()*）-0 :25?26 /7 !" #$%&’((
@+! + A## B；@C! + D## B；@"! + %## B；@E! C ### B；@’! C #’# B$
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图 C! 岳桦枝条非结构性碳水化合物（()*）含量
,-.$ C! */01203453-/06 /7 0/08634913945: 154;/<=>45326（()*）-0 ;4501< /7 !" #$%&’((
CJ "! 岳桦树干木质部 ()* 含量的变化 ! 由图 " 可
以看出，树干木质部中的 ()* 含量比较稳定。&
月，岳桦树干木质部中的 ()* 含量随海拔升高变
化不明显，除在 @E 处达到最大值外，其余各海拔
差异不显著；A 月，岳桦树干木质部中的 ()* 含
量随海拔升高呈增加的趋势，表现在 @+，@C 与
@’ 之间差异均显著；D 月，岳桦树干木质部中的
()* 含量随海拔升高增加的趋势不显著，只在
@C 与 @’ 之间差异显著。
综合图 +，C，" 可以看出，同一海拔，岳桦不同器
官中 ()* 含量在同一季节由低到高的顺序均为叶
片、枝条、树干木质部，叶片是主要的碳素供应者。
岳桦不同器官中淀粉含量与可溶性总糖含量的比值
由低到高的顺序也为叶片、枝条、树干木质部，在叶
片和枝条中比值低于 +，在树干木质部中比值大于
"，可见在岳桦树干内淀粉是主要的碳源。
!" 结论与讨论
高海拔地区具有高寒低温和强烈辐射等不利于
植物生长的生态条件，长期生长于此环境下的林木
既需要足够的碳水化合物维持其生长，也需要充足
的可溶性碳水化合物来提高其在低温环境下的生存
能力（KL4024，C##"）。在森林植物中，碳的贮藏形式
是 ()*（包括淀粉、蔗糖、葡萄糖和果糖等）和脂肪
（,-61<24 #) &*$，+%%+）。研究植物体内储存的碳水化
合物含量及其季节变化，可以了解植物体内碳素的
供应状况及其对树木线形成的影响（KL4024，C##"；
李迈和等，C##’；G- #) &*$，C##+；C##C）。()* 是植物
休眠后恢复生长的主要碳供应者，并能在植物光合
作用不足时起到缓冲作用（ G- #) &*$，C##C）。植物组
"&+
林 业 科 学 !" 卷 #
图 $# 岳桦树干木质部非结构性碳水化合物（%&’）含量
()*+ $# ’,-./-0120),-3 ,4 -,-53016.06127 .218,9:;120/3（%&’）)- 30/< =,,; ,4 !" #$%&’((
织中的 %&’ 含量可被看作是植物碳同化与碳消耗
之间平衡关系的结果（’92>)- #) &*+，?@@A），组织中
的 %&’ 含量高于正常生长的组织意味着碳供应充
足，没有碳限制；碳储备缺乏（或周期性缺乏）则意
味着碳供给不足。因此，通过与较低海拔正常生长
的树木组织中的 %&’ 含量进行比较，可以检验生长
在高海拔上限的林木是否碳供应不足或生长受限制
（B,.9 #) &*+，CAAC；CAA$）。
本研究显示，"，D 月，不同海拔长白山岳桦叶片
中的 %&’ 含量差异均显著，而 E 月不显著，但换算
为单位面积的质量后，则差异显著。这可能与采用
干物质作为计算单位有关，因为随海拔升高，植物组
织细胞的变小和细胞壁厚度的增加，从而会导致得
出 %&’ 的质量分数比实际值低。类似的情况见于
F)>/1 等（CAA"）的研究报告。"，D 月，枝条中的 %&’
含量在不同海拔间差异不十分显著，E 月，枝条中的
%&’ 含量在树木线（G!）附近差异比较显著，这可能
是因为："，D 月处于生长季初期，叶片处于发育早期
和生长期，根据同化物就近分配理论，其同化产物主
要用于自身生长，这导致枝条不能从叶片获得充足
的碳素；而 E 月，叶片已经成熟，与生长在低海拔的
同一树种相比，树木线附近的叶片光合作用并没有
明显减弱（李迈和等，CAAH；F)>/1 #) &*+，CAA"），使得
枝条能从叶片获得充足的碳素，而高海拔较低的夜
间温度减少了植物的呼吸损耗（ I12-J6)77)-)，?@D@；
K)/3/1，?@@D），于是随海拔升高枝条中积累的碳素
增加，并在树木线处达到比较显著的差异。不同月
份，树干木质部中的 %&’ 含量随海拔升高差异不显
著，这反映了树干碳素含量的相对稳定性。不同月
份，同一器官（叶片或枝条）中的可溶性糖在 %&’ 含
量中所占的比例均随海拔升高而增加，淀粉则相反，
这与可溶性碳水化合物能增强植物抗寒性的传统理
论相吻合（潘庆民等，CAAC），但与 &9) 等（ CAA"；
CAAE）的研究结果不同，这与海拔升高、温度降低，
植物为抵御低温逆境而改变碳投资方向，向着增加
可溶性糖的方向转化有关。此外，不同器官 %&’ 含
量的差异也不同，枝叶中可溶性糖含量明显高于树
干木质部，这与枝叶距离光合器官近和本身是光合
器官从而能够积累较高浓度有关，而淀粉作为贮藏
物质，一般在木质部中和根系中积累较多。
从上述分析可以清楚看出，不同月份，长白山树
木线（G!）及其以上（GH）地区的岳桦林木，各种器
官中均含有较多的非结构性碳水化合物，并不低于
甚至显著高于低海拔的含量，因此不存在“碳供应
不足”现象。与 B,.9 等（ CAA$）和 &9) 等（ CAA"；
CAAE）的研究结果相似，支持 LM1-/1（?@@E）关于温
带树线并非由“碳供应不足”导致的观点。此外，岳
桦林木体内供应充足的非结构碳水化合物，塑造了
其极强的抗性，为其能够适应高寒生境，在短暂的生
长季内完成它的整个生活周期，奠定了坚实的生理
生化基础。
参 考 文 献
陈大珂，冯宗炜 + ?@EH+ 长白山系高山及亚高山植被*中国科学院
长白山森林生态系统定位站 + 森林生态系统研究 + 北京：中国
林业出版社，!@ N H"+
李迈和，L1M6.9) %+ CAAH+ 全球高山林线研究现状与发展方向 +四川
林业科技，C"（!）：$" N !C+
潘庆民，韩兴国，白永飞，等 + CAAC+ 植物非结构性贮藏碳水化合物
的生理生态学研究进展 + 植物学通报，?@（?）：$A N $E+
上海植物生理学会 + ?@EH+ 植物生理学实验手册 + 上海：上海科学
技术出版社，?$! N ?$E+
石培礼，李文华 + CAAA+ 长白山林线交错带形状与木本植物向苔原
侵展和林线动态的关系 + 生态学报，CA（!）：HD$ N HEA+
于大炮，周 # 莉，董百丽，等 + CAA!+ 长白山北坡岳桦种群结构及动
态分析 +生态学杂志，C$（H）：$A N $!+
!"?
! 第 " 期 周永斌等：长白山岳桦体内碳素供应状况
周晓峰，王晓春，韩士杰，等 # $%%$# 长白山岳桦 &苔原过渡带动态
与气候变化 # 地学前缘，’（(）：$$) & $"(#
邹春静，王晓春，韩士杰 # $%%*# 长白山岳桦种群过渡带位置的研
究 # 应用生态学报，(+（($）：$$() & $$$%#
,-./01 2 3， 34-5678 9 :，;<<18= > ?# (’’%# @-8 84<684<13=DF8C.F04D，$(：*$" & **)#
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（责任编辑 ! 郭广荣）
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