全 文 ：不同填闲模式对黄瓜根际土壤酶活性
及细菌群落的影响*
李摇 敏摇 吴凤芝**
(东北农业大学园艺学院, 哈尔滨 150030)
摘摇 要摇 以温室连作 3 年黄瓜土壤为研究对象,以黄瓜为主栽作物,以青葱、小麦、油菜为不
同季节填闲作物设置盆栽试验,采用常规化学方法、PCR鄄DGGE 及 qPCR 技术,研究不同填闲
模式对黄瓜土壤酶活性及细菌群落的影响. 结果表明: 随着种植茬次的增加,填闲小麦处理
的土壤脲酶、中性磷酸酶及转化酶活性均显著高于填闲青葱和油菜处理,同时油菜处理显著
高于青葱处理;不同填闲模式间黄瓜根际土壤细菌群落结构不同,冬季填闲青葱和夏季填闲
小麦处理维持了相对较高的多样性指数. qPCR检测结果表明: 随着种植茬次的增加,小麦处
理的土壤细菌数量显著高于青葱和油菜处理.综上,不同填闲模式对土壤酶活性和细菌群落
均产生一定影响,改变了土壤环境,其中夏季填闲小麦能保持相对较高的土壤酶活性、土壤细
菌群落结构多样性及细菌数量.
关键词摇 填闲模式摇 黄瓜摇 土壤酶活性摇 细菌群落
文章编号摇 1001-9332(2014)12-3556-07摇 中图分类号摇 Q5摇 文献标识码摇 A
Effects of different catch modes on soil enzyme activities and bacterial community in the rhi鄄
zosphere of cucumber. LI Min, WU Feng鄄zhi (College of Horticulture, Northeast Agricultural
University, Harbin 150030, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(12): 3556-3562.
Abstract: Effects of different catch modes on soil enzyme activities and bacterial community in the
rhizosphere of cucumber (Cucumis sativus) were analyzed by conventional chemical method, PCR鄄
denaturing gradient gel electrophoresis (DGGE) and real鄄time PCR methods. Pot experiment was
carried out in the greenhouse for three consecutive years with cucumber as the main crop, and scal鄄
lion ( Allium fistulosum), wheat ( Triticum aestivum) and oilseed rape (Brassica campestri) as
catch crops. Results showed that, with the increase of crop planting times, soil urease, neutral
phosphatase and invertase activities in the wheat treatment were significantly higher than in the scal鄄
lion and oilseed rape treatments, and these enzyme activities in the oilseed rape treatment were sig鄄
nificantly higher than in the scallion treatment. PCR鄄DGGR analysis showed that cucumber rhizo鄄
sphere bacterial community structures were different among treatments. Scallion and wheat treat鄄
ments maintained relatively higher diversity indices of bacterial community structure. qPCR results
showed that the abundance of soil bacterial community in the wheat treatment was significantly high鄄
er than in the scallion and oilseed rape treatments. In conclusion, different catch treatments affect鄄
ed soil enzyme activities and bacteria community and changed the soil environment. Wheat used as
summer catch crop could maintain relatively higher soil enzyme activities, bacterial community di鄄
versity and abundance.
Key words: catch mode; cucumber; soil enzyme activity; bacterial community.
*国家大宗蔬菜产业技术体系项目(CARS鄄25鄄08) 资助.
**通讯作者. E鄄mail: fzwu2006@ aliyun. com
2014鄄04鄄04 收稿,2014鄄09鄄18 接受.
摇 摇 近年来,我国设施园艺产业发展十分迅速,黄瓜
(Cucumis sativus)因其高产、高效且能够进行周年生
产而成为设施生产的主栽品种之一. 但随着连续种
植年限的增加,设施黄瓜的连作障碍问题也随之出
现并日趋严重[1-3] . 连作障碍导致设施土壤理化性
质恶化,病虫害加重,产量、品质逐年下降,严重制约
了设施蔬菜生产的可持续发展[4-6] .
植被的存在既能维持土壤生态平衡又能保护土
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 12 月摇 第 25 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2014, 25(12): 3556-3562
壤微生物的多样性.有研究表明,土壤微生物活性和
数量受土壤周围植物丰富度的影响[7],因此,可以
利用种植不同作物来增加土壤微生物的多样性和活
性.采用合理的农作制度被认为是解决连作障碍的
一项安全有效的措施[8-9] . 已有研究证实,合理的
轮、间、套作有利于维持土壤微生物的多样性及活
性,并且可以有效抑制单一栽培模式中有害微生物
的繁衍,同时还能提高农作物的产量[10-11] .
此外,在休闲期,填闲作物还能克服连作障碍,
改善土壤质量. 从严格意义上讲,填闲也是一种轮
作,但与传统轮作的不同之处是,填闲并没有大幅度
改变设施生产中主栽经济作物的种植习惯,而是一
种比较简单、特殊并有效的轮作模式. 研究表明,夏
季填闲大蒜可显著增加温室连作黄瓜土壤微生物群
落功能多样性和均匀度,提高秋冬茬黄瓜产量[12];
并且填闲和轮作制度对黄瓜连作土壤质量有一定的
修复效果,尤以填闲茼蒿和青蒜效果明显[13] . 但截
至目前,对不同填闲模式间的作用效果比较研究相
对较少,微生物学影响机制尚不明确. 为此,本文以
连作 3 年的温室黄瓜土壤为研究对象,研究冬季填
闲青葱和叶菜(油菜)与夏季填闲小麦对黄瓜根际
土壤酶活性及细菌群落结构的影响,旨在阐明不同
填闲模式在改善设施土壤生态环境中的作用和地
位,为建立合理的栽培模式提供依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
供试黄瓜品种为贞德 F1,青葱品种为鸡腿葱,
小麦品种为品资域鄄5,油菜品种为华束高档青梗菜.
供试土壤为连作 3 年黄瓜的黑土,其基本理化性质
为:有机质 24. 60 g·kg-1;速效钾 352. 19 mg·kg-1;
有效磷 380. 64 mg·kg-1;碱解氮 156. 45 mg·kg-1;
电导率 0. 88 mS·cm-1(1 颐 2. 5, W 颐 V);pH 6. 57
(1 颐 2. 5, W 颐 V).
1郾 2摇 试验设计
试验在 2012 年 1 月—2013 年 12 月于东北农业
大学园艺试验实习基地的日光温室(面积 667 m2)
内进行.
试验采取盆栽方式,将供试土壤及化肥(磷酸
二铵、硫酸钾各 25 g)混合均匀后装入塑料桶(直径
25 cm、深 35 cm)中,每盆 10 kg土壤.试验根据填闲
季节和作物的不同共设 3 个处理,分别为冬季休闲
期填闲青葱和油菜(2012 年 1 月开始)及夏季休闲
期填闲小麦(2012 年 7 月开始).冬季填闲青葱及油
菜处理(QC、YC):青葱及油菜从 1 月开始到 2 月中
旬结束,青葱及油菜秸秆移出桶外,然后整地到 3 月
初进行春茬黄瓜定植;6 月中下旬黄瓜拉秧,7 月初
整地;夏季填闲小麦处理(XM):7 月中旬填闲种植
小麦,待小麦长到 20 cm时刈割留茬 2 cm,让其继续
生长,将残茬还入桶中晒干,8 月末整地将晒干的残
茬翻入土中,9 月初进行秋茬黄瓜定植,12 月中下旬
拉秧整地.试验共设 3 个小区,每个小区 3 个处理,
每个处理 3 次重复,完全随机排列,小区周围设置保
护行,常规管理.黄瓜常规浸种催芽播种,子叶展开
后移苗至盛有 150 g 育苗营养土(大田土 颐 腐熟有
机肥=1 颐 1,加磷酸二铵 2 kg·m-3)的营养钵中(10
cm伊10 cm),常规管理,待幼苗长到三叶一心时,定
植于装有黄瓜连作土的塑料桶中,将塑料桶埋入土
中以降低环境影响.
1郾 3摇 研究方法
1郾 3郾 1 土样采集摇 每年分别于春茬和秋茬黄瓜拉秧
前取土样,采用抖根法[14]随机收集不同处理黄瓜根
际土壤,将采集后的土壤样品过 20 目筛,一部分保
存于 4 益冰箱中,用于土壤酶的测定,另一部分装入
聚乙烯袋置于-70 益冰箱中保存,用于土壤细菌群
落结构多样性的分析.
1郾 3郾 2 土壤酶活性的测定 摇 脲酶采用苯酚鄄次氯酸
钠比色法测定;中性磷酸酶采用磷酸苯二钠法测定;
多酚氧化酶采用邻苯三酚比色法测定;转化酶采用
二硝基水杨酸法[15]测定.
1郾 3郾 3 细菌群落结构多样性的测定 摇 土壤总 DNA
利用 Power Soil襆 DNA Isolation Kit(MO BIO Labora鄄
tories,CA,USA)提取.采用 16S rDNA 序列 V3 区段
通用引物对 F338鄄GC 和 R518[16]进行 PCR 扩增.
PCR反应体系及条件参考 Zhou等[17]的方法.
变性梯度凝胶电泳(DGGE)采用 8%的聚丙烯
酰胺凝胶,变性剂浓度从 40%至 75% (100%的变性
剂为 7 mol·L-1的尿素和 40%去离子甲酰胺的混合
物). 用 D鄄code System 电泳仪 ( Bio鄄Rad Lab, LA,
USA),电压 75 V,温度 60 益,电泳 14 h 结束后,将
胶取下用 1 颐 3300 (V / V)GelRed (Biotium,USA)染
色 20 min. 利用 AlphaImager HP鄄1. 2. 0. 1 成像系统
照相.
1郾 3郾 4 细菌群落大小的测定 摇 土壤总 DNA 利用
Power Soil襆 DNA Isolation Kit(MO BIO Laboratories,
CA,USA)提取. 实时定量 PCR 分析采用 IQ5 real鄄
time PCR system(Bio鄄Rad Lab,LA,USA). 所用引物
为 338f / 518r[16],qPCR 反应体系和条件以及标准曲
755312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 敏等: 不同填闲模式对黄瓜根际土壤酶活性及细菌群落的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
线的绘制均参考 Zhou等[17]的方法.
1郾 4摇 数据处理
试验中原始数据的整理采用 Microsoft Excel
2003 软件完成;数据处理采用 SAS 9. 0 软件,方差
分析使用 ANOVA 过程. 采用 Bio鄄Rad Quantityone
4郾 5 软件对 DGGE图谱进行数字化、标准化分析,主
成分分析采用 Canoco for Windows 4. 5 软件[18] .
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同填闲模式对黄瓜根际土壤酶活性的影响
2郾 1郾 1 对黄瓜根际土壤脲酶活性的影响摇 随着种植
年限的增加,不同填闲模式下黄瓜根际土壤脲酶活
性呈现先升高后降低的趋势(图 1). 青葱处理除
2012 年春茬显著高于油菜和小麦处理外,其他茬次
均显著低于油菜处理;小麦处理在 2012 年春茬显著
低于油菜和青葱处理,而 2013 年春、秋两茬均显著
高于油菜和青葱处理.
2郾 1郾 2 对黄瓜根际土壤中性磷酸酶活性的影响摇 随
着处理茬次的增加,不同填闲模式下黄瓜根际土壤
中性磷酸酶活性总体表现为先升高后降低的趋势
(图 1). 2012 年春茬青葱处理显著高于小麦和油菜
处理;2013 年春茬小麦处理显著高于油菜处理;而
2013 年秋茬小麦处理显著高于青葱和油菜处理.
2郾 1郾 3 对黄瓜根际土壤转化酶活性的影响摇 随着种
植年限的增加,不同填闲模式下黄瓜根际土壤转化
酶活性总体表现为下降趋势(图 1). 2012 年两茬,
小麦处理显著高于青葱处理,与油菜处理差异不显
著;2013 年两茬,小麦处理均显著高于青葱和油菜
处理.
2郾 1郾 4 对黄瓜根际土壤多酚氧化酶活性的影响摇 随
着处理茬次的增加,小麦处理的黄瓜根际土壤多酚
氧化酶活性表现为逐年降低的趋势(图 1). 2012 年
和 2013 年春茬,小麦处理均显著高于青葱和油菜处
理;2012 年秋茬,青葱处理显著低于小麦和油菜处
理;2013 年秋茬,小麦处理显著低于青葱和油菜
处理.
2郾 2摇 不同填闲模式对黄瓜根际土壤细菌群落结构
的影响
2郾 2郾 1 细菌群落结构 DGGE图谱及主成分分析摇 随
着种植年限的增加,不同填闲模式下的黄瓜根际土
壤细菌群落结构均差异较大(图 2). 不同茬次下样
品的条带均主要集中在泳道的中上部,且伴随着部
分条带的增减,尤其是 2013 年秋茬小麦处理的条带
明显减少. PCA主成分分析图中,除 2013年春茬 3个
处理的分布发生变化外,其他茬次 3 个处理的分布均
相似.而且不同种植茬次下,3 个处理的散点分散均
较均匀,同时 3 个处理间的散点距离均较远,说明不
同填闲模式下黄瓜根际土壤细菌群落结构不同.
图 1摇 不同填闲模式对黄瓜根际土壤酶活性的影响
Fig. 1摇 Effects of different catch modes on enzyme activities in rhizosphere soil of cucumber.
A: 2012 年春茬 Spring cropping in 2012; B: 2012 年秋茬 Autumn cropping in 2012; C: 2013 年春茬 Spring cropping in 2013; D: 2013 年秋茬 Au鄄
tumn cropping in 2013. QC: 冬季填闲青葱处理 Produce scallion in the winter fallow season; XM: 夏季填闲小麦处理 Plant wheat in the summer fal鄄
low season; YC: 冬季填闲油菜处理 Produce rape in the winter fallow season. 不同小写字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different small letters
meant significant difference among treatments at 0. 05 level. 下同 The same below.
8553 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 2摇 不同填闲模式下黄瓜根际土壤细菌群落结构的 DGGE图谱(a)及主成分分析图(b)
Fig. 2摇 DGGE profile (a) and PCA analysis (b) of bacterial communities in cucumber rhizosphere soil under different catch modes.
2郾 2郾 2 细菌 DGGE图谱条带数及多样性指数摇 不同
填闲模式下,青葱处理土壤细菌 DGGE 图谱条带数
除 2013 年秋茬外均显著高于油菜处理;Shannon 多
样性指数及均匀度指数在 2012 年秋茬和 2013 年春
茬均显著高于油菜处理. 2012 年春秋两茬,小麦处
理的土壤细菌 DGGE 图谱条带数、Shannon 多样性
指数及均匀度指数均显著高于油菜处理,而 2013 年
春秋两茬 Shannon多样性指数及均匀度指数均显著
低于油菜处理(表 2).
2郾 3摇 对黄瓜根际土壤细菌群落大小的影响
随着种植茬次的增加,不同填闲模式下黄瓜根
际土壤细菌的数量呈现先降低后升高的趋势(图
3).小麦处理除 2012 年春茬显著低于青葱和油菜处
理外,其他茬次均显著高于青葱和油菜处理;青葱处
理在 2012 年春茬和 2013 年秋茬显著高于油菜处
理,其他茬次两处理差异不显著.
表 1摇 不同填闲模式对土壤细菌 DGGE图谱条带数和多样性指数的影响
Table 1摇 Effects of different catch modes on numbers of visible bands and diversity indices based on DGGE analysis of soil
bacterial community
种植季度
Planting season
处理
Treatment
条带数
Band number
Shannon指数
Shannon index
均匀度指数
Evenness index
2012 年春茬 QC 43. 0依2. 0a 3. 48依0. 03ab 0. 85依0. 01ab
Spring cropping in 2012 XM 44. 3依0. 6a 3. 57依0. 03a 0. 88依0. 01a
YC 40. 3依0. 6b 3. 45依0. 07b 0. 85依0. 02b
2012 年秋茬 QC 43. 0依2. 0a 3. 48依0. 06a 0. 88依0. 02a
Autumn cropping in 2012 XM 41. 3依1. 5a 3. 51依0. 04a 0. 88依0. 01a
YC 34. 0依2. 7b 3. 26依0. 12b 0. 82依0. 03b
2013 年春茬 QC 42. 7依2. 5a 3. 54依0. 08a 0. 91依0. 02a
Spring cropping in 2013 XM 30. 0依1. 0b 2. 89依0. 02c 0. 74依0. 01c
YC 33. 0依0. 0b 3. 08依0. 02b 0. 79依0. 01b
2013 年秋茬 QC 29. 7依0. 6b 2. 94依0. 08b 0. 75依0. 02b
Autumn cropping in 2013 XM 25. 7依0. 6c 2. 90依0. 06b 0. 74依0. 02b
YC 42. 0依1. 0a 3. 57依0. 03a 0. 91依0. 01a
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different small letters meant significant difference among treatments at 0. 05 level.
955312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 敏等: 不同填闲模式对黄瓜根际土壤酶活性及细菌群落的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 不同填闲模式对黄瓜根际土壤细菌群落大小的影响
Fig. 3摇 Effects of different catch modes on bacterial community
size of cucumber rhizosphere soil.
3摇 讨摇 摇 论
土壤酶活性一般被作为评价土壤质量的一项重
要指标,土壤酶活性的变化在一定程度上反映了土
壤环境的改变.有研究显示,填闲作物可以作为绿肥
来提高土壤肥力,因为其提高了土壤有机质含量及
土壤微生物活性,并增加了土壤酶活性[19] . 本研究
表明,脲酶、中性磷酸酶活性随着处理年限的增加呈
先升高后降低的趋势. 2012 年春茬数据显示,冬季
填闲青葱和油菜两处理的脲酶活性显著高于冬季休
闲夏季填闲小麦处理,且青葱处理的中性磷酸酶活
性也显著高于小麦处理,这初步说明在冬季休闲期
种植其他作物有利于提高土壤脲酶和磷酸酶活性,
这在前人研究中也得到证实[13,20] . 但自 2012 年夏
季填闲小麦处理后,随着处理年限的增加,小麦处理
的土壤脲酶、中性磷酸酶及转化酶活性始终高于青
葱和油菜处理并逐渐达到显著水平.吴凤芝等[21]研
究表明,随着连作年限的增加,多酚氧化酶活性呈显
著升高的趋势,而本试验 2012 年春茬小麦处理的多
酚氧化酶活性显著高于冬季填闲青葱和油菜处理,
初步说明填闲能使土壤多酚氧化酶活性降低. 有学
者研究表明,黄瓜与分蘖洋葱和大蒜伴生栽培较连
作会显著提高土壤多酚氧化酶活性[22] .但其试验是
田间试验,而本试验为盆栽试验,土壤环境有所不
同,也可能是造成结果不一致的原因之一. 此外,土
壤酶活性反应十分敏感,不同种类的土酶活性在不
同栽培体系的不同生长季节和生长阶段的变化均不
同.根系分泌物是土壤酶的重要来源之一[23],植物
残体(含凋落物和根系脱落物)可通过腐解释放酶
进入土壤,也可通过对土壤动物和微生物区系的作
用间接影响土壤酶活性[24-25] .本试验土壤酶活性的
变化也可能是土壤微生物和不同作物根系分泌物相
互作用的结果. 这还有待于进一步的研究证实. 综
上,夏季休闲期填闲小麦较冬季休闲期种植青葱和
油菜更有利于提高土壤脲酶、中性磷酸酶和转化酶
活性.
PCR鄄DGGE及 qPCR 分析结果表明,不同填闲
模式对黄瓜根际土壤细菌群落结构及大小的影响不
同,青葱处理总体上提高了黄瓜根际土壤细菌
DGGE 图谱条带数和多样性指数,而小麦处理则在
一定程度上保持了相对较高的多样性指数;且随着
处理年限的增加,小麦处理的细菌数量显著高于青
葱和油菜处理.这可能是由于不同填闲作物的根系
分泌物及残体腐解物等对土壤中的细菌产生了不同
程度的促进或抑制效应.前人研究发现,不同轮作模
式对土壤中细菌群落影响较大,可能是轮作有助于
更多元化的作物残茬和根系分泌物对土壤起作用,
为土壤微生物提供合适的碳源[9] . 此外,还有研究
证实,不同根系分泌物直接影响着根际微生物的数
量和种群结构[26-27];许多葱蒜类蔬菜的根系分泌物
对多种细菌和真菌有较强的抑制作用[28];黄瓜与大
葱伴生栽培能够有效抑制土壤中真菌、放线菌及细
菌数量的增长[29] . 这与本研究 2012 年冬季填闲青
葱后,春茬黄瓜根际土壤细菌数量降低的结论相符.
研究表明,小麦更适宜与黄瓜进行轮作或伴生,可显
著提高土壤细菌多样性指数及黄瓜产量[11,30-32],而
从本研究结果也可以看出,与青葱和油菜相比,小麦
更适宜作为填闲作物.
本试验研究表明,不同填闲模式对黄瓜根际土
壤酶活性及细菌群落的影响不同,与冬季填闲青葱
及油菜相比,夏季填闲小麦更有助于黄瓜根际土壤
保持相对较高的土壤酶活性、细菌数量及群落结构
多样性.但本研究目前只进行了连续 2 年的盆栽试
验,且只将土壤酶活性及细菌群落结构和大小等指
标进行分析讨论,与青葱和油菜相比小麦更适宜填
闲也只是初步结论.此外,填闲只是一种短时间内的
轮作制度,还应测定分析更多的指标,进行更全面系
统的分析,其对土壤中其他微生物群落和其他因素
的影响及大田试验效果还有待于进一步研究.
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作者简介摇 李摇 敏,女,1989 年生,硕士研究生.主要从事蔬
菜生理生态与质量控制方面的研究. E鄄mail: 630669886@
qq. com
责任编辑摇 张凤丽
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