全 文 ：干旱区沙枣鄄芨芨草群落土壤有机碳的空间格局*
池摇 婷1 摇 徐摇 驰1 摇 刘茂松1**摇 张明娟2 摇 杨雪姣1
( 1南京大学生命科学学院, 南京 210093; 2南京农业大学园艺学院, 南京 210095)
摘摇 要摇 对宁夏干旱区的沙枣鄄芨芨草群落进行调查,分析土壤有机碳含量与地下生物量、土
壤水分等因子的关系,以及土壤有机碳的积累机制.结果表明: 在沙枣鄄芨芨草群落中,随着土
层深度的增加,土壤有机碳含量逐渐减少,且在水平和垂直方向上的变化格局较为平缓.不同
区位土壤有机碳含量与其影响因子的相关性具有明显差异. 0 ~ 30 cm 层中,土壤有机碳含量
与土壤含水量呈显著负相关;60 ~ 150 cm层中,土壤有机碳含量与根系生物量及土壤含水率
呈显著正相关.经偏回归分析,0 ~ 30 cm层土壤中芨芨草根系生物量密度对土壤有机碳含量
具有显著贡献;60 ~ 150 cm 层中土壤有机碳格局主要受沙枣根系和土壤含水率的影响;而
30 ~ 60 cm层土壤有机碳含量与根系生物量密度和土壤含水率的关系不显著.在沙枣鄄芨芨草
群落内,不同层次、不同区位的土壤有机碳积累机制具有明显的差异.
关键词摇 土壤有机碳摇 根系生物量摇 土壤含水率摇 种间关系摇 干旱区摇 沙枣鄄芨芨草群落
文章编号摇 1001-9332(2013)10-2725-06摇 中图分类号摇 Q142摇 文献标识码摇 A
Spatial distribution patterns of soil organic carbon under Elacagnus angustifolia - Ach鄄
natherum splendens community in an arid area of Northwest China. CHI Ting1, XU Chi1, LIU
Mao鄄song1, ZHANG Ming鄄juan2, YANG Xue鄄jiao1 ( 1 School of Life Sciences, Nanjing University,
Nanjing 210093, China; 2College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing
210095, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(10): 2725-2730.
Abstract: An investigation was conducted to study the relationships of soil organic carbon (SOC)
content with root biomass and soil moisture content as well as the accumulation mechanisms of SOC
under the Elacagnus angustifolia-Achnatherum splenden community in Ningxia Hui Autonomous Re鄄
gion of Northwest China. The results showed that the SOC content decreased gradually with increas鄄
ing soil depth, and changed gently in both horizontal and vertical directions. The correlations of the
SOC content and its affecting factors varied with soil depth. In 0-30 cm layer, the SOC content was
significantly negatively correlated with soil moisture content; in 60-150 cm layer, the SOC content
was significantly positively correlated with soil moisture content and root biomass. Partial regression
analysis indicated that the root biomass density in 0-30 cm soil layer contributed significantly to the
variance of SOC content. In 60-150 cm layer, the SOC content was mainly affected by root system
and soil moisture content; in 30-60 cm layer, no significant correlations were observed between the
SOC content and the root biomass and soil moisture content. There was an obvious difference in the
accumulation mechanism of SOC in different soil layers and at different locations of E. angustifolia-
A. splendens community.
Key words: soil organic carbon; root biomass; soil moisture content; interspecific relationship;
arid area, Elacagnus angustifolia-Achnatherum splendens community.
*国家自然科学基金项目(41271197,31200530)资助.
**通讯作者. E鄄mail: msliu@ nju. edu. cn
2012鄄12鄄05 收稿,2013鄄07鄄23 接受.
摇 摇 土壤有机碳( soil organic carbon, SOC)是土壤
养分的重要组成部分[1],而土壤是最重要的陆地生
态系统碳库之一.据估算,土壤碳储量约为植被碳库
的 2 ~ 3 倍,大气中碳的 2 倍[2] .研究表明,在区域尺
度上,土壤有机碳的空间分布受到气候条件[3-4]、土
地利用状况[5-7]、生态系统的组成与结构特征[8-9]以
及土壤环境因子[10-12]等多种因素的影响.在生态系
统内,由于微生境条件的差异,有机碳在土壤中的分
布往往也存在较大的空间异质性[13-14] .
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 10 月摇 第 24 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2013,24(10): 2725-2730
通常,土壤有机碳主要与植物根系的代谢活
动[15]、植物根系腐解[16]、地上凋落物及其分解淋溶
过程[17]等相关,植物体冠层下方土壤中的有机碳含
量往往较高,存在“肥岛效应冶 [18-19] .在植物群落中,
不同生活型植物由于其根系分布特征、生活史等存
在较大差异[20],其对土壤不同层次中有机碳累积的
贡献也存在较大差异,而土壤不同层次的环境稳定
性、土壤水分条件等也可能对根际代谢及有机质分
解过程产生不同的影响.因此,研究不同来源有机碳
对土壤中有机碳累积的相对贡献率及其与土壤条件
等因子的相关性,对于揭示土壤有机碳在土壤中的
分布特征及其成因机制有着重要的意义.
本文研究了宁夏干旱区沙枣(Elacagnus angus鄄
tifolia)鄄芨芨草(Achnatherum splendens)群落中土壤
有机碳的水平和垂直分布特征,及其与树根和草根
的根系分布、土壤水分状况等的关系,旨在探讨干旱
区乔鄄草型植物群落中土壤有机碳的空间格局及其
形成机制.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于宁夏回族自治区银川市以北 60 km
的平罗县西大滩镇(38毅45忆 N, 106毅20忆 E),海拔
1100 m. 该地区年均气温 4. 7 ~ 8. 1 益,年最低气温
-19. 4 ~ -23. 2 益,年最高气温 32. 4 ~ 36. 1 益 .年均
降水量 187 mm,降水月际分配不均,7—9 月降水量
占全年降水量的 55% ~75% .年均蒸发量1755 mm,
年最大风力 9 级,年平均大风日数13. 8 d,无霜期
192 d.研究区地势开阔平坦,土壤为白僵土(龟裂碱
土),透气通水性差,盐碱化较严重. 植被类型主要
是沙 枣 ( Elacagnus angustifolia )鄄芨 芨 草 ( Ach鄄
natherum splendens)群落,优势种为沙枣. 其中,乔木
层主要由沙枣立木构成;灌木层主要为少量苦豆子
(Sophora alopecuroide)和白刺(Nitraria tangutorum),
林下草本层主要由多年生禾草芨芨草草丛构成,还
零星分布有少量小芦草(Phragmites australis)等.
1郾 2摇 样地设置
研究样地设置在我国西北地区具有一定典型性
的沙枣鄄芨芨草群落.在群落中相对平坦地段设置 1
个 50 m伊50 m 样方,进行每木(丛)检尺,记录其相
对坐标、高度、冠幅、胸径(芨芨草记录丛基径)等.
经调查,该群落中沙枣平均树高 8. 50 m,平均胸径
32. 00 cm,芨芨草平均高 44. 14 cm,平均丛径
7郾 12 cm,平均密度 8. 4 丛·m-2,群落总盖度 85% ,
乔木层盖度 38% . 样地调查于 2008 年 10 月中、下
旬进行,时值该地区生长季末期. 调查前 20 d 内无
降水,土壤水分条件相对稳定.
1郾 3摇 根系与土壤性质调查及采样
在调查样地内,以沙枣立木的根部为中心,辐射
状向空旷地设置若干梯度带. 因沙枣立木个体大小
不一,冠幅不等,选择相应立木冠幅(直径)的 20%
为单位依次设定采样带,即冠幅梯度带(canopy gra鄄
dient zone),并分别命名为 Z1、Z2、…、 Z8,每条梯度
带中随机设 5 个深度为 1. 5 m、长宽各为 1 m 的土
壤剖面,共计 40 个土壤剖面,按深度 0 ~ 10、10 ~
30、30 ~ 60、60 ~ 100、100 ~ 150 cm分 5 个层次,每层
次选择 3 个不同部位用环刀采集原状土样(共计
600 个土样),并立即装袋、密封,带回室内测定土壤
性质.
剖面挖掘过程中,对每层土壤过筛,取全部根
系,根据形态特征分类捡出芨芨草根系和沙枣根系,
清洗去除泥沙杂物、死根后,在 85 益下烘干至恒量,
称量获得根系生物量数据,计算群落中各土层中植
物根系的生物量密度(根系生物量干质量 /土壤标
准剖面体积,g·m-3). 对每个原状土样,用烘干法
测定土壤含水率;土样在 85 益烘干至恒量,采用
K2Cr2O7滴定法测定土壤有机碳含量(g·kg-1) [21] .
计算公式如下:
SOC=
CFe(V0-V)伊10-3伊3郾 0伊1郾 33
W 伊1000
式中:CFe为 FeSO4 标准溶液的浓度(0. 5 mol·L-1);
V0为空白滴定时消耗 FeSO4标准溶液的体积(mL);
V为滴定试样时消耗 FeSO4标准溶液的体积(mL);
3. 0 为 1 / 4 碳原子的摩尔质量( g·mol-1);1郾 33 为
氧化校正系数;W为烘干土质量(g).
1郾 4摇 数据处理
在 ArcGIS 9. 3 软件的支持下,应用 Kriging插值
法计算土壤有机碳含量的空间分布. 采用偏回归分
析方法对数据进行方差分解[22],计算每个因子对土
壤有机碳含量的方差贡献率,并用 Venn 图进行
表征.
在 SPSS 18. 0 软件的支持下,采用单因素方差
分析(one鄄way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)分
别检验每个冠幅梯度带内不同土层之间土壤有机碳
含量的差异,应用 Pearson相关系数检验各层土壤有
机碳与根系生物量、土壤水分等影响因子间的相关
性,显著性水平设定为 琢=0. 05.
6272 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
2摇 结果与分析
2郾 1摇 沙枣鄄芨芨草群落土壤有机碳空间分布特征
对沙枣鄄芨芨草群落内各位点土壤样品的测定
结果表明(表 1),在各冠幅梯度带内,土壤有机碳含
量普遍表现出从上层至下层逐渐减少的格局,且不
同深度土层内的有机碳含量表现出明显差异;在沙
枣立木“冠下鄄冠间冶的水平空间梯度上,距离沙枣立
木较近的冠幅梯度带具有较高的土壤有机碳含量,
并随着与沙枣立木距离的增加而表现出下降趋势,
但到距离较远的梯度带时土壤有机碳又有所增加,
呈现出驼峰状格局(图 1). 土壤有机碳含量最高的
位点是 Z1 ~ Z2带内的 0 ~ 10 cm土层,而最低的位点
出现在 Z4 ~ Z5带内的 100 ~ 150 cm 土层;虽然群落
内不同位点间土壤有机碳含量均值的差异最高可达
将近 8 倍,但在水平和垂直方向上总体表现出变化
较为平缓(或相对连续)的格局特征.
2郾 2摇 沙枣鄄芨芨草群落中土壤有机碳含量与主要影
响因子的关系
土壤有机碳主要来源于地上凋落物和植物根
系[8] . 由图2可以看出,在沙枣鄄芨芨草群落的表层
图 1摇 土壤有机碳含量的空间分布插值图
Fig. 1摇 Interpolation map of the spatial distribution of SOC.
图 2摇 各冠幅梯度带中 0 ~ 10 cm 土层根系生物量及芨芨草
地上生物量密度分布
Fig. 2摇 Densities of total roots in 0-10 cm layer and aboveground
biomass along the canopy gradient zones.
(0 ~ 10 cm)土壤中,根系生物量密度沿冠幅梯度带
呈递减的趋势.利用前期研究中建立的芨芨草地上
生物量与其形态特征的回归关系[23],计算各冠幅梯
度带中的芨芨草地上生物量.结果发现,芨芨草地上
生物量密度在远离沙枣立木的 Z8带呈上升趋势.这
与土壤有机碳各个层次分布格局相吻合.
由表 2 可以看出,在沙枣冠下区的 Z1 ~ Z4梯度
带中,60 ~ 150 cm 层土壤有机碳含量与表层(0 ~
10 cm)土壤有机碳含量显著正相关;而在空旷区的
Z5 ~ Z8梯度带中,0 ~ 30 cm 层有机碳含量与表层土
壤有机碳含量呈极显著正相关关系. 根系生物量在
60 ~ 150 cm层中与土壤有机碳含量呈极显著正相关
关系.两物种根系对土壤有机碳积累的作用或因其
表 1摇 沙枣鄄芨芨草群落沿冠幅梯度带土壤有机碳含量
Table 1摇 SOC content along the canopy gradient in Elacagnus angustifolia-Achnatherum splendens community (mean依SE,
g·kg-1)
土壤深度
Soil depth
(cm)
冠幅梯度带 Canopy gradient zone
Z1 Z2 Z3 Z4 Z5 Z6 Z7 Z8
0 ~ 10 1. 00依0. 16A 1. 10依0. 17A 0. 54依0. 06A 0. 58依0. 06A 0. 49依0. 03A 0. 54依0. 03A 0. 52依0. 02A 0. 71依0. 23a
10 ~ 30 0. 51依0. 05B 0. 40依0. 03B 0. 44依0. 03AB 0. 48依0. 02AB 0. 43依0. 03A 0. 47依0. 04AB 0. 43依0. 03B 0. 51依0. 04ab
30 ~ 60 0. 41依0. 02BC 0. 42依0. 01B 0. 39依0. 01B 0. 40依0. 06BC 0. 34依0. 02B 0. 41依0. 02B 0. 36依0. 01BC 0. 40依0. 03ab
60 ~ 100 0. 31依0. 04BC 0. 37依0. 04B 0. 26依0. 05C 0. 30依0. 03C 0. 27依0. 02B 0. 24依0. 02C 0. 34依0. 05C 0. 37依0. 05b
100 ~ 150 0. 23依0. 03C 0. 29依0. 06B 0. 16依0. 03C 0. 14依0. 02D 0. 16依0. 04C 0. 20依0. 03C 0. 27依0. 02C 0. 21依0. 04b
同列数据后不同大、小字母分别表示不同土层间差异达到极显著(P<0. 01)和显著(P<0. 05)水平 Different capital and lowercase letters indicated
significant differences between soil layers at 0. 01 and 0. 05 levels, respectively.
727210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 池摇 婷等: 干旱区沙枣鄄芨芨草群落土壤有机碳的空间格局摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 不同土层中土壤有机碳含量与根系生物量密度、表层土壤有机碳含量和土壤含水率的相关系数
Table 2摇 Correlation coefficients of SOC with root biomass density, organic carbon in soil surface and soil water content in
different soil layers
土壤深度
Soil depth
(cm)
表层土壤有机碳含量 SOC of surface soil
Z1 ~ Z4 Z5 ~ Z8
根系生物量密度
Soil biomass density
土壤含水率
Soil water content
0 ~ 30 0. 392 (0. 088) 0. 733 (<0. 001)** 0. 076 (0. 506) -0. 237 (0. 036)*
30 ~ 60 0. 042 (0. 861) -0. 313 (0. 178) 0. 195 (0. 229) -0. 067 (0. 679)
60 ~ 150 0. 552 (0. 012)* 0. 059 (0. 804) 0. 464 (<0. 001)** 0. 223 (0. 047)*
括号内为 P值 P values were in parentheses. * P<0. 05;**P<0. 01.
图 3摇 不同土层树根生物量(T)、草根生物量(G)和土壤含水率(W)对土壤有机碳含量的方差贡献率
Fig. 3摇 Variation contribution rate of tree roots (T), grass roots (G) and soil water content (W) to SOC in different soil layers.
A: 0 ~ 30 cm; B: 30 ~ 60 cm; C: 60 ~ 150 cm.
空间分布的差异而有所不同. 土壤有机碳在 0 ~
30 cm层中与土壤含水率呈显著负相关,在 60 ~
150 cm层中与根系总生物量密度和土壤含水率呈显
著正相关,而在 30 ~ 60 cm层的相关性均不显著.
2郾 3摇 主要影响因子对土壤有机碳格局的方差贡献
率
为进一步探讨影响群落土壤有机碳含量格局的
形成机制,采用偏回归分析分别计算沙枣根系(简
称树根)生物量密度、芨芨草根系(简称草根)生物
量密度和土壤含水率对上、中、下层土壤有机碳含量
的方差贡献率(图 3).结果表明,上、中、下层土壤有
机碳含量的方差贡献率分别为 17. 9% 、4. 5% 、
28郾 1% .在上层(0 ~ 30 cm)土壤中,草根对土壤有
机碳含量的方差贡献率显著 (单独贡献率为
11郾 9% ),而树根和土壤含水率的贡献均不显著;中
层(30 ~ 60 cm)土壤中,3 个因子对土壤有机碳含量
的贡献率普遍较低且均不显著;下层(60 ~ 150 cm)
土壤中,树根生物量的单独方差贡献率最高,为
18郾 5% ,其次为土壤含水率,其单独贡献率为
6郾 5% ,而草根生物量的作用不显著.
3摇 讨摇 摇 论
木本植物和草本植物根系的垂直分异广泛存在
于干旱区乔鄄草型群落中,草本植物的根系多分布于
上层土壤,而木本植物根系分布在较深层土壤中,这
种生态位分割被认为是不同生活型物种在干旱生境
中共存的重要机制[24-25] . 笔者前期研究表明,芨芨
草根系主要分布于 0 ~ 30 cm 土层中,沙枣根系在
30 cm以下土层占主导地位[26] . 偏回归分析显示,
上层土壤中芨芨草根系分布对土壤有机碳的方差贡
献率最大,下层(60 ~ 150 cm)土壤中树根与土壤水
分的方差贡献率相对较大,而中间层次各自方差贡
献率较小,总体上与树、草根系在土壤不同层次中的
分布特征相一致;但综合比较土壤有机碳与地上生
物量、根系生物量以及土壤水分状况的相关关系发
现,在不同区位及不同层次土壤中,相关关系的强弱
与方向存在较大差异,显示土壤有机碳的积累机制
多具条件性,其在不同层次的相对重要性也不同.
土壤水分变化可以调节植物根际代谢,对土壤
有机碳的累积产生一定的影响,因此土壤含水率被
认为是与土壤有机碳含量相关的因素之一[27-28] .王
淼等[29]通过研究树种对干旱胁迫的生态反应发现,
根系生物量与土壤含水量相关性的方向取决于物种
的耐旱特性和水分亏缺程度,水曲柳等树种的根系
生物量与土壤含水量呈正比,而耐旱树种蒙古柞的
根系生物量与土壤含水量呈反比. 这种根系生物量
与土壤含水量关系的微妙变化使土壤有机碳积累过
程更为复杂.本研究发现,0 ~ 30 cm 土层土壤有机
8272 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
碳与土壤含水率呈负相关关系. 主要是因为该层次
芨芨草根系分布密集.在干旱条件下,根系吸水可导
致土壤含水率相对较低,而较低的土壤水分含量可
能不利于土壤微生物代谢进而影响有机碳的矿化.
在 60 ~ 150 cm 土层,根系生物量密度较小,根系活
动对土壤水分的影响相对较小,而土壤含水率较高,
从而促进了根系的活动.在 30 ~ 60 cm 的中层土壤
中,草根与树根交错分布,土壤有机碳含量受两物种
植物根系以及水分条件的共同调节,树根生物量、草
根生物量和土壤含水率与土壤有机碳含量的相关性
均未达到显著水平.
王俊波等[30]对刺槐人工林土壤有机碳和根系
生物量的研究发现,土层中根系生物量大不一定意
味着较高的土壤有机碳含量,根系生物量对土壤碳
的形成和积累有一定影响,但影响程度较小.本研究
发现,在上、中、下 3 个层次中,树根、草根生物量及
土壤含水率对土壤有机碳分布格局的总解释率分别
为 17. 9% 、4. 5% 、28. 1% ,总体上较低. 可见,相对
于植物根系的生长过程,土壤有机碳的积累是一个
长期的过程[31-32],其含量既受现时根系的影响,也
与此前相当长时期的根系生长状况、上层土壤的淋
溶输入等密切相关.今后的研究中,将采取多次取样
或长期监测等方法,加强根系格局动态及其他土壤
理化因子的分析,以期加深对土壤有机碳积累机制
的理解.
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作者简介摇 池摇 婷,女,1986 年生,硕士研究生.主要从事群
落生态学研究. E鄄mail: chiting. nju@ gmail. com
责任编辑摇 李凤琴
封 面 说 明
封面图片由南京大学生命科学学院黄峥 2008 年 8 月 16 日摄于宁夏回族自治区石嘴山市平罗
县西大滩沙枣林.西大滩东临黄河,西倚贺兰山,属中温带干旱荒漠气候,其土壤透水通气性差、盐
碱化程度高,形成大面积盐土和白僵土,原生植被以芨芨草群落为主. 20 世纪 60 年代,为防风固
沙,该地种植了大量沙枣树.经过 50 多年的次生演替,形成了相对稳定的具稀树草原特征的乔鄄草
型植物群落.沙枣林在我国西北地区多有分布,近年来,对沙枣群落种群格局特征及其适应性、种间
格局控制与控制格局、群落中植物大小的非均一性、根际互作与土壤条件、群落乔鄄草根系的空间格
局与相互作用、植物种间互作的协同效应等已开展了一系列较深入的群落学研究.
0372 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷