全 文 ：大穗型小麦产量形成过程中光合特性的动态变化*
王丽芳摇 徐宣斌**摇 王德轩摇 上官周平
(西北农林科技大学水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西杨陵 712100)
摘摇 要摇 在大田条件下,对 8 个大穗型小麦新品系和多穗型品种西农 979(对照)的产量性状
以及不同生育期叶片光合速率、叶绿素荧光参数、叶绿素含量(Chl)和叶面积指数(LAI)进行
研究.结果表明:除单位面积穗数低于对照外,8 个新品系的穗粒数、穗粒重和千粒重均显著高
于对照,大穗型小麦新品系 2036、2037、2038、2039 和 2040 的产量显著高于对照;8 个新品系
的平均光合速率(Pn)与对照差异不显著,而 PS域最大光能转换效率、PS域实际量子效率、光
化学猝灭系数和 PS域反应中心活性均高于对照;品系 2037、2040、2039、2038 和 2036 的 Chl
比对照分别提高 17. 5% 、19. 1% 、15. 3% 、13. 9%和 7郾 9% ;大穗型小麦品系的 LAI明显高于对
照,且在生育后期下降缓慢.
关键词摇 大穗型小麦摇 产量摇 光合特性
文章编号摇 1001-9332(2012)07-1846-07摇 中图分类号摇 S311,S512. 1摇 文献标识码摇 A
Dynamic changes of photosynthetic characteristics in big鄄spike wheat yield formation. WANG
Li鄄fang, XU Xuan鄄bin, WANG De鄄xuan, SHANGGUAN Zhou鄄ping (State Key Laboratory of Soil
Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation, North鄄
west Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, Shaanxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2012,23(7): 1846-1852.
Abstract: A field experiment was conducted to investigate the yield traits, leaf photosynthetic rate,
chlorophyll fluorescence parameters, chlorophyll content (Chl), and leaf area index (LAI) of eight
new big鄄spike wheat lines, with multiple鄄spike cultivar Xinong 979 (Triticum aestivum cv. Xinong
979) as the control. The eight new lines had significantly higher kernel numbers per spike, kernel
qualities, and 1000鄄grain mass but lower spike numbers per unit area, and the lines 2036, 2037,
2038, and 2040 had significantly higher yields than the control. The average net photosynthetic rate
(Pn) of the eight new lines had no significant difference with that of the control, but the PS域 max鄄
imum energy conversion efficiency, PS域 actual photochemical efficiency, photochemical quenching
coefficient, and PS域 reaction center activity of the lines were higher than those of the control. The
leaf Chl of the lines 2037, 2040, 2039, 2038 and 2036 were 17. 5% , 19. 1% , 15. 3% , 13. 9% ,
and 7. 9% higher than those of the control, and their LAI was significantly higher than that of the
control and declined slowly in late growth period.
Key words: big鄄spike wheat; yield; photosynthetic characteristics.
*中国科学院知识创新重要方向项目(KZCX2鄄YW鄄JC408)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xxb931@ sohu. com
2011鄄12鄄30 收稿,2012鄄04鄄27 接受.
摇 摇 随着我国小麦需求量的日益增长和耕地面积的
持续减少,大穗型品种由于具有穗大粒多、单穗产量
潜力较大的穗部特征,逐渐受到育种和栽培专家的
关注[1] .光合作用是作物干物质积累和获取产量的
基础[2-3],小麦产量的 90% ~ 95%来自于直接或间
接的光合作用[4],尤其是在生育后期,功能叶的光
合产物对籽粒的贡献达 80% ,开花后新合成的光合
产物是小麦籽粒灌浆物质的主要来源[5],高产小麦
品种更是如此.大穗型小麦生长发育过程中群体发
展动态良好、株间光照合理、源库关系协调是开发产
量潜势的基础,研究其产量形成过程中光合特性的
动态变化对于提高小麦产量具有重要的指导作用.
近年来的生产实践表明,小麦高产群体的培育
需要全面提高孕穗鄄开花鄄成熟期的群体质量,建立
高成穗率和高光效群体结构[6] . 具有高产潜力的品
种(系)在生育后期具有较高的光合速率、较大的光
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 7 月摇 第 23 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2012,23(7): 1846-1852
合叶面积和较高的 PS域最大光化学效率(Fv / Fm),
并且其光合功能期长,叶绿素含量高,能够延缓叶片
衰老,有利于同化产物的积累进而提高产量[7] . 小
麦开花期至灌浆高峰期具有持续、稳定的光合速率
是其高产的一个重要原因[8] . 目前,国内外已有大
量关于小麦光合特性方面的研究[2,9-12] . 有关作物
叶片光合速率与籽粒产量的关系尚有争议,存在正
相关[13-14]和负相关[15-16]两种结果. 作物光合特性
是综合评价生产力的一个重要指标,是作物高产的
生理基础,改善其光合特性对于开发作物产量潜力
具有重要意义[17-18] .传统的小麦品种选育多注重农
艺性状的优化配置,关于光合特性动态变化与产量
形成关系的综合研究亟待加强. 本文对 8 个大穗型
小麦新品系主要功能叶片的叶绿素含量、气体交换
参数、荧光参数和群体叶面积系数的变化进行研究,
以揭示大穗型小麦在产量形成过程中光合特性的变
化规律,促进作物光合和荧光特性参数在小麦优良
品种选育中的应用.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
大田试验选用参加 2009 年陕西省小麦品种预
备试验、2010 年小麦区域试验,而且其他性状表现
良好的 8 个具有高产潜力的大穗型小麦新品系,并
以黄淮海麦区大面积推广的西农 979 作为对照,穗
部性状特征见表 1.
1郾 2摇 试验设计
试验于 2010—2011 年在武功县苏坊镇苏东村
(34毅17忆 N,108毅04忆 E)进行. 该区属暖温带半湿润
季风气候,海拔577 m,年均气温13郾 2 益,年均日照
表 1摇 供试小麦的主要穗部性状特征
Table 1 摇 Main spike characteristics of tested wheat culti鄄
vars
品种(系)
Cultivar
穗数
Number of
spikes
(伊104·hm-2)
穗粒数
Number of
grains per
spike
穗粒重
Kernel mass
per spike
(g)
其他性状
Other
characteristics
2005 371 ~ 428 45 ~ 83 1郾 5 ~ 4郾 2 -
2013 339 ~ 406 39 ~ 93 1郾 3 ~ 5郾 1 稳定类型的穗行圃
2026 404 ~ 493 31 ~ 70 1郾 5 ~ 3郾 5 -
2036 376 ~ 484 30 ~ 58 1郾 6 ~ 3郾 0 抗倒伏,芒较短
2037 455 ~ 511 38 ~ 68 1郾 3 ~ 3郾 6 抗病性好
2038 331 ~ 642 45 ~ 74 1郾 7 ~ 3郾 5 抗倒伏,透光性能好
2039 412 ~ 541 45 ~ 82 1郾 9 ~ 4郾 0 -
2040 446 ~ 629 30 ~ 62 1郾 5 ~ 3郾 4 籽粒成熟时叶秆皆绿
西农 979
Xinong 979
654 ~ 763 30 ~ 51 1郾 1 ~ 2郾 3 株型紧凑
时数 1887郾 8 h,年均降水量 630 mm,主要集中在 7—
9 月,年均蒸发量 1302郾 5 mm. 土壤为红油土,土层
深厚,地势平坦,地力水平较高,保水保肥性好.
2010 年 10 月 7—10 日播种,2011 年 6 月 15 日
收获,播种量 187郾 5 kg·hm-2,行距 0郾 17 ~ 0郾 22 m.
试验设置 9 个品系(种)处理,小区面积 20 m2,3 次
重复.小麦播种时施基肥:施尿素 375 kg·hm-2、磷
酸二铵 525 kg·hm-2、硫酸钾 112郾 5 kg·hm-2;冬灌
施尿素 112郾 5 kg·hm-2 . 其他栽培管理措施同大田
生产.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 产量性状测定 摇 成熟期,在各小区中随机选
取 20 株单茎考察穗粒数、穗粒重和千粒重,并随机
取 3 行 1 m长小麦,通过行距折算单位面积穗数和
产量.
1郾 3郾 2 叶片光合速率测定摇 在拔节期、抽穗期、开花
期、灌浆初期和灌浆中期,选择大小均匀、无病虫害
的叶片,用 Li鄄6400 便携式光合仪(Li鄄Cor, USA)于
晴天 9:00—11:00 测定倒二叶或旗叶的光合速率
(Pn, 滋mol CO2·m-2·s-1).采用开放式气路,平均
CO2浓度为(382郾 6 依2郾 5) 滋L·L-1,叶室采用红 /蓝
LED 光 源, 其 光 合 有 效 辐 射 ( PAR ) 为 1200
滋mol·m-2·s-1,风速<1 m·s-1,湿度 53% ~ 56% ,
气体流速 5 mL·min-1,每次测定时稳定 2 min 后读
数,重复 3 ~ 4 次.
1郾 3郾 3 叶绿素荧光参数测定摇 利用脉冲调制式荧光
仪 FMS 2郾 02 (Hansatech, UK)于晴天 9:00—11:30
测定倒二叶或旗叶的叶绿素荧光参数,重复 3 ~ 4
次.在叶片自然生长角度不变的情况下测定稳态荧
光(Fs),同时记录叶表光强和叶温,随后加 1 个强
闪光(5000 滋mol·m-2·s-1,脉冲时间 0郾 7 s),测定
光下最大荧光(Fm忆);将叶片遮光,关闭作用光 5 s
后暗适应 3 s,再打开远红光 5 s,测定光下最小荧光
(Fo忆) .叶片暗适应 30 min后测定初始荧光(Fo),随
后加 1 个强闪光(5000 滋mol·m-2·s-1,脉冲时间
0郾 7 s),测定最大荧光(Fm). 参照文献[19]的计算
方法:光系统域(PS域)最大光能转换效率 Fv / Fm =
(Fm-Fo) / Fm;PS域实际量子效率 囟PS域 = (Fm忆-Fs) /
Fm忆;光化学猝灭系数 qP = (Fm忆 -Fs) / (Fm忆 -Fo忆);
PS域反映中心活性 Fv忆 / Fm忆=(Fm忆忆Fo忆) / Fm忆.
1郾 3郾 4 叶绿素含量测定 摇 在拔节期、抽穗期、开花
期、灌浆前期、灌浆中期和灌浆后期,利用 SPAD鄄502
叶绿素仪(Minolta,Japan),在晴天 9:00—11:30 对
小麦无病虫害且大小均匀的倒二叶或旗叶进行测定.
74817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王丽芳等: 大穗型小麦产量形成过程中光合特性的动态变化摇 摇 摇 摇 摇
测定时手持 SPAD鄄502 叶绿素仪夹住叶片,沿叶脉方
向慢慢移动,测定 3次求平均值,每重复测定 2株.
1郾 3郾 5 叶面积指数测定摇 在拔节期、抽穗期、开花期
和灌浆期,利用 LAI鄄2000 冠层分析仪 ( Li鄄Cor,
USA)测定群体叶面积,重复 3 ~ 4 次.
1郾 4摇 数据处理
采用 Excel 2003 和 DPS 7郾 05 软件进行数据统
计分析,采用 Duncan新复极差法进行多重比较(琢=
0郾 05).图、表中数据为平均值依标准误.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 小麦产量及其构成因素的变化
8 个大穗型品系的穗粒数、穗粒重和千粒重均
高于西农 979,穗数显著低于西农 979(表 2).其中,
大穗型品系的穗粒数除品系 2036,千粒重除 2005
和 2039 外均与对照差异显著;穗粒重均与对照差异
显著.品系 2036、2037、2038、2039 和 2040 的产量分
别比西农 979 增大 3郾 0% 、16郾 6% 、9郾 8% 、10郾 4%和
14郾 7% ,品系 2005、2013、2026 的产量比西农 979
低,表明大穗型品系在单位面积穗数基础上增产与
穗粒数、穗粒重和千粒重的提高关系密切.
2郾 2摇 不同生育期小麦叶绿素含量的动态变化
由表 3 可以看出,在不同生育期,大穗型小麦品
系叶片的叶绿素相对含量(Chl)均显著高于西农
979.在整个生长期,平均叶绿素相对含量大小为品
系 2040>2005>2037>2026>2039>2038>2013>2036>西
农 979,其中,品系 2040、 2005、 2037、 2026、 2039、
2038、2013 和 2036 的平均叶绿素相对含量比西农
979 分别提高 19郾 0% 、 17郾 9% 、 17郾 5% 、 17郾 1% 、
15郾 3% 、13郾 9% 、8郾 7%和 7郾 9 % ,这表明大穗型品系
与西农 979 相比叶绿素含量相对较高且持续时间
长,可延缓叶片衰老,为小麦生长奠定能量基础.
2郾 3摇 不同生育期小麦叶片净光合速率变化
随小麦的生长发育,叶片净光合速率(Pn)呈先
上升后下降的趋势,在拔节期和灌浆中期叶片 Pn相
对较低(表 4).品系 2039、2013 和西农 979 的 Pn峰
值出现在灌浆初期,品系 2040、2037、2036、2026 和
2 005的Pn峰值出现在抽穗期,品系2038的Pn峰
表 2摇 小麦产量及其构成因素
Table 2摇 Yield and its components of wheat
品种(系)
Cultivar
穗数
Number of spike
(伊104·hm-2)
穗粒数
Number of grains
per spike
穗粒重
Kernel mass per
spike (g)
千粒重
1000鄄grain mass
(g)
产量
Yield
(kg·hm-2)
西农 979 Xinong 979 704郾 1依32郾 0a 42郾 0依1郾 8d 1郾 8依0郾 1d 41郾 0依0郾 6e 9656郾 5依560郾 4a
2005 396郾 8依16郾 8bc 57郾 1依2郾 6ab 2郾 6依0郾 1abc 44郾 2依0郾 9de 8244郾 8依465郾 9a
2013 384郾 1依22郾 3c 57郾 6依3郾 2ab 2郾 9依0郾 2a 50郾 2依1郾 2ab 8979郾 7依1352郾 7a
2026 445郾 4依26郾 0bc 51郾 3依2郾 0bc 2郾 5依0郾 1bc 46郾 8依0郾 8cd 9000郾 3依620郾 6a
2036 441郾 3依32郾 9bc 45郾 6依1郾 9cd 2郾 3依0郾 1c 52郾 2依0郾 5a 9960郾 6依500郾 2a
2037 475郾 9依17郾 7bc 51郾 0依2郾 2bc 2郾 3依0郾 1bc 47郾 1依1郾 7bcd 11572郾 1依581郾 6a
2038 480郾 7依89郾 8bc 56郾 3依1郾 8ab 2郾 7依0郾 1abc 46郾 2依1郾 3cd 10703郾 0依2113郾 7a
2039 488郾 6依38郾 9bc 60郾 1依2郾 4a 2郾 7依0郾 1ab 43郾 8依0郾 9de 10774郾 2依838郾 8a
2040 532郾 7依53郾 1b 52郾 4依1郾 7b 2郾 7依0郾 1ab 48郾 7依0郾 7bc 11318郾 7依1260郾 6a
同列不同小写字母表示品种间差异显著(P<0郾 05) Different small letters in the same column meant significant difference among different cultivars at
0郾 05 level郾 下同 The same below郾
表 3摇 小麦不同生育期叶绿素含量
Table 3摇 Chlorophyll contents of wheat at different growth stages (SPAD)
品种(系)
Cultivar
拔节期
Jointing
抽穗期
Heading
开花期
Flowering
灌浆前期
Pre鄄ripening
灌浆中期
Mid鄄ripening
灌浆中后期
Late鄄ripening
平均
Mean
西农 979Xinong 979 51郾 83依0郾 70e 55郾 87依1郾 08c 52郾 78依0郾 72d 54郾 44依0郾 73d 56郾 10依0郾 72e 53郾 86依0郾 65d 54郾 15
2005 64郾 38依0郾 88a 66郾 61依0郾 78a 65郾 58依0郾 54a 64郾 26依0郾 49ab 62郾 64依0郾 46bc 59郾 62依0郾 85bc 63郾 85
2013 58郾 48依0郾 49d 61郾 84依1郾 28b 59郾 00依0郾 59c 58郾 46依0郾 54c 57郾 98依0郾 59de 57郾 46依0郾 92c 58郾 87
2026 61郾 72依1郾 01abc 66郾 91依1郾 04a 62郾 38依0郾 43b 65郾 96依0郾 33a 62郾 46依0郾 87c 61郾 10依0郾 61b 63郾 42
2036 59郾 05依1郾 37bcd 59郾 93依1郾 41b 58郾 76依0郾 79c 59郾 24依0郾 59c 58郾 63依1郾 04d 54郾 92依0郾 38d 58郾 42
2037 62郾 00依0郾 85ab 65郾 69依0郾 90a 63郾 16依0郾 46b 65郾 48依0郾 31ab 65郾 56依0郾 67a 59郾 76依1郾 37b 63郾 61
2038 58郾 73依1郾 21cd 61郾 40依0郾 82b 61郾 82依0郾 78b 64郾 80依0郾 67ab 62郾 58依1郾 06bc 60郾 76依0郾 47b 61郾 68
2039 61郾 80依1郾 01ab 64郾 83依1郾 06a 59郾 98依0郾 57c 63郾 90依0郾 70b 62郾 90依0郾 62bc 61郾 08依0郾 50b 62郾 42
2040 61郾 35依0郾 94abcd 66郾 50依0郾 50a 65郾 32依0郾 57a 64郾 28依0郾 74ab 64郾 82依0郾 29ab 64郾 50依0郾 17a 64郾 46
8481 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
值出现在开花期,这可能与小麦品种本身的遗传特
性有关.在整个生长期,西农 979 的平均 Pn最高,但
不同品种(系)间 Pn差异均不显著.
2郾 4摇 不同生育期小麦叶片荧光参数变化
在小麦不同生育期,各品种(系)叶片的叶绿素
荧光参数效率为 0郾 831 ~ 0郾 868,开放的 PS域反映中
心的能量捕捉效率较高,表明植物生长期间未受到
明显的环境胁迫 (表 5). 随生育期的推移,叶片
Fv / Fm呈先下降后上升再下降的趋势,拔节期叶片
Fv / Fm最高.
从拔节期到灌浆前期,大穗型小麦品系的
Fv / Fm均高于西农 979.在拔节期,品系 2026 和 2040
的 Fv / Fm与西农 979 差异显著;在开花期,品系 2013
和 2036 的 Fv / Fm与西农 979 差异显著;在灌浆前
期,除品系 2013 和 2040 外,其他品系的 Fv / Fm与西
农 979 差异均显著;在抽穗期和灌浆中期,8 个大穗
型品系的 Fv / Fm与西农 979 差异均不显著. 在整个
生长期,平均 Fv / Fm的大小顺序为 2040>2039>2036>
2038>2026>2037>2013>2005>西农 979,表明大穗型
小麦品系和西农 979 相比具有较大的潜在 PS域光
化学效率.
摇 摇 随小麦生育期的推移,叶片 PS域电子传递量子
效率(囟PS域)呈先下降后再上升下降的趋势,囟PS域在
拔节期最高(表 6). 在整个生长期,平均 囟PS域的大
小顺序为 2037 > 2005 > 2039 > 2013 > 2038 > 2026 >
2036>2040>西农 979,8 个大穗型品系的平均 囟PS域
均高于西农 979,表明大穗型小麦品系的 PS域反映
中心进行光化学反应的效率和开放程度均高于西农
979.
摇 摇 随小麦生育期的推移,叶片光化学猝灭系数
(qP)呈先下降后上升再下降的趋势,qP 在拔节期最
高(表 7). 在整个生长期,平均 qP 的大小顺序为
2037>2005>2039>2038>2013>2040>2026>西农 979>
2036,表明大穗型小麦品系 PS域反映中心处于开放
状态时除品系 2036 外天线色素吸收的光能用于光
化学电子传递的份额均比西农 979 高.
摇 摇 由表 8 可以看出,在拔节期、抽穗期和灌浆中
期,大穗型小麦品系的 Fv忆 / Fm忆与西农 979 差异不显
著;在开花期,品系 2005、2013、2036、2037 和 2039
的 Fv忆 / Fm忆显著高于西农 979;在灌浆前期,品系
2036 和 2037 的 Fv忆 / Fm忆显著高于西农 979. 在整个
生长期,平均Fv 忆 / Fm 忆的大小顺序为2036 >2039 >
表 4摇 不同生育期小麦叶片净光合速率
Table 4摇 Leaf photosynthetic rates of wheat at different growth stages (滋mol CO2·m-2·s-1)
品种(系)
Cultivar
拔节期
Jointing
抽穗期
Heading
开花期
Flowering
灌浆初期
Pre鄄ripening
灌浆中期
Mid鄄ripening
平均
Mean
西农 979 Xinong 979 18郾 2依0郾 4b 21郾 0依0郾 2cd 21郾 2依0郾 6a 22郾 1依1郾 7a 16郾 3依1郾 4a 19郾 8
2005 16郾 0依0郾 4bc 21郾 9依0郾 1bc 19郾 2依0郾 6ab 20郾 5依0郾 8ab 12郾 8依0郾 4bc 18郾 1
2013 21郾 0依0郾 5a 17郾 8依0郾 3f 14郾 7依0郾 4d 21郾 9依0郾 4a 11郾 65依0郾 5c 17郾 4
2026 15郾 0依1郾 1cd 21郾 2依0郾 4cd 19郾 4依0郾 4ab 17郾 8依0郾 5b 15郾 2依0郾 8ab 17郾 7
2036 14郾 5依0郾 5cd 20郾 6依0郾 2d 16郾 7依0郾 7cd 18郾 9依0郾 7ab 12郾 9依1郾 4bc 16郾 7
2037 17郾 8依0郾 9b 22郾 7依0郾 1ab 19郾 7依0郾 8ab 16郾 7依0郾 6b 14郾 1依0郾 7abc 18郾 2
2038 16郾 4依0郾 2bc 19郾 7依0郾 1e 20郾 8依1郾 6a 19郾 8依2郾 6ab 11郾 7依0郾 6c 17郾 7
2039 14郾 6依1郾 0cd 18郾 2依0郾 7f 17郾 78依0郾 5bc 19郾 0依0郾 2ab 13郾 9依1郾 8abc 16郾 7
2040 13郾 6依0郾 7d 23郾 2依0郾 4a 21郾 0依0郾 2a 18郾 2依0郾 6ab 13郾 1依0郾 8bc 17郾 8
表 5摇 不同生育期小麦 PS域最大光能转换效率(Fv / Fm)
Table 5摇 PS域 maximum energy conversion efficiency (Fv / Fm) of wheat at different growth stages
品种(系)
Cultivar
拔节期
Jointing
抽穗期
Heading
开花期
Flowering
灌浆前期
Pre鄄ripening
灌浆中期
Mid鄄ripening
平均
Mean
西农 979 Xinong 979 0郾 852依0郾 001b 0郾 831依0郾 006a 0郾 845依0郾 003c 0郾 845依0郾 005c 0郾 842依0郾 002a 0郾 843
2005 0郾 854依0郾 009ab 0郾 836依0郾 009a 0郾 846依0郾 005bc 0郾 856依0郾 001ab 0郾 831依0郾 003a 0郾 844
2013 0郾 861依0郾 004ab 0郾 843依0郾 010a 0郾 859依0郾 001a 0郾 850依0郾 004bc 0郾 831依0郾 006a 0郾 849
2026 0郾 867依0郾 002a 0郾 843依0郾 004a 0郾 846依0郾 004bc 0郾 861依0郾 002a 0郾 838依0郾 006a 0郾 851
2036 0郾 858依0郾 003ab 0郾 842依0郾 003a 0郾 856依0郾 003ab 0郾 858依0郾 002ab 0郾 843依0郾 013a 0郾 852
2037 0郾 867依0郾 006ab 0郾 841依0郾 003a 0郾 850依0郾 003abc 0郾 857依0郾 002ab 0郾 838依0郾 005a 0郾 851
2038 0郾 864依0郾 002ab 0郾 844依0郾 004a 0郾 847依0郾 001bc 0郾 856依0郾 003ab 0郾 846依0郾 003a 0郾 851
2039 0郾 861依0郾 006ab 0郾 848依0郾 005a 0郾 853依0郾 001abc 0郾 856依0郾 002ab 0郾 849依0郾 004a 0郾 853
2040 0郾 868依0郾 004a 0郾 847依0郾 003a 0郾 854依0郾 002abc 0郾 853依0郾 002abc 0郾 846依0郾 003a 0郾 853
94817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王丽芳等: 大穗型小麦产量形成过程中光合特性的动态变化摇 摇 摇 摇 摇
表 6摇 小麦不同生育期 PS域实际量子效率(囟PS域)
Table 6摇 PS域actual quantum efficiency (囟PS域) of wheat at different growth stages
品种(系)
Cultivar
拔节期
Jointing
抽穗期
Heading
开花期
Flowering
灌浆前期
Pre鄄ripening
灌浆中期
Mid鄄ripening
平均
Mean
西农 979 Xinong 979 0郾 72依0郾 01ab 0郾 47依0郾 03abc 0郾 59依0郾 02abc 0郾 61依0郾 02cd 0郾 55依0郾 03a 0郾 59
2005 0郾 76依0郾 01a 0郾 53依0郾 03ab 0郾 65依0郾 01a 0郾 65依0郾 02cd 0郾 59依0郾 01a 0郾 64
2013 0郾 75依0郾 01a 0郾 45依0郾 03bc 0郾 59依0郾 02abc 0郾 66依0郾 01cd 0郾 60依0郾 01a 0郾 61
2026 0郾 72依0郾 02ab 0郾 43依0郾 02c 0郾 63依0郾 03ab 0郾 67依0郾 01bc 0郾 57依0郾 03a 0郾 60
2036 0郾 74依0郾 01a 0郾 40依0郾 03c 0郾 60依0郾 02abc 0郾 73依0郾 01ab 0郾 54依0郾 02a 0郾 60
2037 0郾 76依0郾 01a 0郾 55依0郾 02a 0郾 63依0郾 03abc 0郾 75依0郾 02a 0郾 57依0郾 03a 0郾 65
2038 0郾 69依0郾 02b 0郾 56依0郾 02a 0郾 56依0郾 01c 0郾 67依0郾 04bcd 0郾 55依0郾 02a 0郾 61
2039 0郾 75依0郾 02a 0郾 55依0郾 02a 0郾 61依0郾 02abc 0郾 67依0郾 01bcd 0郾 61依0郾 01a 0郾 63
2040 0郾 72依0郾 01ab 0郾 55依0郾 02a 0郾 57依0郾 03bc 0郾 60依0郾 03d 0郾 54依0郾 01a 0郾 60
表 7摇 小麦不同生育期光化学猝灭系数(qP)
Table 7摇 Photochemical quenching coefficient (qP) of wheat at different growth stages
品种(系)
Cultivar
拔节期
Jointing
抽穗期
Heading
开花期
Flowering
灌浆前期
Pre鄄ripening
灌浆中期
Mid鄄ripening
平均
Mean
西农 979 Xinong 979 0郾 92依0郾 01a 0郾 60依0郾 05c 0郾 83依0郾 03a 0郾 83依0郾 05bc 0郾 75依0郾 04ab 0郾 78
2005 0郾 94依0郾 01a 0郾 73依0郾 03ab 0郾 86依0郾 01a 0郾 84依0郾 03abc 0郾 83依0郾 03a 0郾 84
2013 0郾 92依0郾 03a 0郾 63依0郾 06bc 0郾 77依0郾 03a 0郾 84依0郾 02abc 0郾 82依0郾 02ab 0郾 80
2026 0郾 92依0郾 02a 0郾 56依0郾 03c 0郾 84依0郾 03a 0郾 89依0郾 04ab 0郾 73依0郾 04ab 0郾 79
2036 0郾 92依0郾 02a 0郾 54依0郾 04c 0郾 77依0郾 04a 0郾 91依0郾 01ab 0郾 72依0郾 03b 0郾 77
2037 0郾 94依0郾 02a 0郾 75依0郾 03ab 0郾 80依0郾 04a 0郾 94依0郾 02a 0郾 77依0郾 04ab 0郾 84
2038 0郾 85依0郾 03b 0郾 77依0郾 04a 0郾 77依0郾 03a 0郾 88依0郾 03ab 0郾 73依0郾 03ab 0郾 80
2039 0郾 94依0郾 01a 0郾 74依0郾 04ab 0郾 77依0郾 02a 0郾 89依0郾 02ab 0郾 77依0郾 01ab 0郾 82
2040 0郾 90依0郾 02ab 0郾 79依0郾 03a 0郾 79依0郾 03a 0郾 77依0郾 04c 0郾 73依0郾 05ab 0郾 80
表 8摇 不同生育期小麦 PS域反映中心活性(Fv 忆 / Fm 忆)
Table 8摇 PS域 reaction center activity (Fv 忆 / Fm 忆) of wheat at different growth stages
品种(系)
Cultivar
拔节期
Jointing
抽穗期
Heading
开花期
Flowering
灌浆前期
Pre鄄ripening
灌浆中期
Mid鄄ripening
平均
Mean
西农 979 Xinong 979 0郾 79依0郾 00a 0郾 79依0郾 05a 0郾 71依0郾 02d 0郾 74依0郾 03b 0郾 74依0郾 01ab 0郾 75
2005 0郾 81依0郾 00a 0郾 73依0郾 02a 0郾 76依0郾 01abc 0郾 78依0郾 01ab 0郾 71依0郾 02b 0郾 76
2013 0郾 81依0郾 02a 0郾 73依0郾 06a 0郾 77依0郾 02ab 0郾 79依0郾 01ab 0郾 73依0郾 02ab 0郾 77
2026 0郾 79依0郾 01a 0郾 76依0郾 03a 0郾 75依0郾 01abcd 0郾 76依0郾 02ab 0郾 79依0郾 02a 0郾 77
2036 0郾 80依0郾 01a 0郾 75依0郾 02a 0郾 79依0郾 02a 0郾 80依0郾 01a 0郾 75依0郾 02ab 0郾 78
2037 0郾 80依0郾 00a 0郾 73依0郾 03a 0郾 78依0郾 01a 0郾 80依0郾 02a 0郾 75依0郾 02ab 0郾 77
2038 0郾 81依0郾 01a 0郾 73依0郾 03a 0郾 73依0郾 02bcd 0郾 76依0郾 03ab 0郾 75依0郾 02ab 0郾 76
2039 0郾 79依0郾 02a 0郾 74依0郾 03a 0郾 79依0郾 02a 0郾 76依0郾 01ab 0郾 79依0郾 01a 0郾 77
2040 0郾 80依0郾 01a 0郾 70依0郾 03a 0郾 72依0郾 01cd 0郾 79依0郾 01ab 0郾 74依0郾 03ab 0郾 75
表 9摇 小麦不同生育期叶面积指数(LAI)
Table 9摇 LAI of wheat at different growth stages
品种(系)
Cultivar
拔节期
Jointing
抽穗期
Heading
开花期
Flowering
灌浆前期
Pre鄄ripening
灌浆中期
Mid鄄ripening
灌浆后期
Late鄄ripening
平均
Mean
西农 979 Xinong 979 2郾 72依0郾 35bc 5郾 27依0郾 17b 5郾 15依0郾 11ab 5郾 33依0郾 11ab 4郾 76依0郾 16ab 2郾 13依0郾 45e 4郾 23
2005 3郾 00依0郾 44abc 5郾 24依0郾 05b 4郾 94依0郾 04b 4郾 95依0郾 10bcd 4郾 87依0郾 28ab 3郾 45依0郾 36abcd 4郾 41
2013 3郾 68依0郾 63ab 5郾 82依0郾 04a 5郾 35依0郾 04a 5郾 27依0郾 17ab 4郾 94依0郾 19ab 2郾 56依0郾 42de 4郾 60
2026 4郾 38依0郾 79a 5郾 36依0郾 14b 5郾 15依0郾 07ab 5郾 16依0郾 19ab 4郾 86依0郾 19ab 4郾 46依0郾 33a 4郾 90
2036 3郾 34依0郾 29abc 5郾 86依0郾 04a 5郾 35依0郾 20a 4郾 61依0郾 10d 4郾 66依0郾 18b 3郾 63依0郾 53abcd 4郾 58
2037 2郾 13依0郾 30c 5郾 44依0郾 05b 5郾 17依0郾 13ab 4郾 96依0郾 14bcd 5郾 09依0郾 13ab 4郾 33依0郾 32ab 4郾 52
2038 3郾 83依0郾 29ab 5郾 55依0郾 08ab 5郾 02依0郾 09ab 5郾 46依0郾 15a 5郾 35依0郾 19a 3郾 08依0郾 37cde 4郾 72
2039 3郾 02依0郾 38abc 5郾 27依1郾 14b 5郾 14依0郾 07ab 5郾 10依0郾 14abc 4郾 87依0郾 14ab 3郾 18依0郾 19bcde 4郾 43
2040 2郾 88依0郾 09abc 5郾 33依0郾 07b 5郾 28依0郾 10a 4郾 69依0郾 13cd 4郾 70依0郾 21ab 4郾 25依0郾 52abc 4郾 52
0581 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
2037>2026>2013>2005>2038>西农 979>2040,表明
大穗型小麦除品系 2040 外反映中心天线色素的尺
度与西农 979 相比较小,这可能与天线色素的尺寸
增大,D1 蛋白更新速率降低,PS域水分解中心钝化
失活等原因有关[20-21] .
2郾 5摇 不同生育期小麦叶面积系数的动态变化
随小麦生育期的推移,叶面积指数(LAI)呈先
上升后下降的趋势,LAI在抽穗期较高(表 9).在整
个生长期,平均 LAI的大小顺序为 2026>2038>2013>
2036>2040>2037>2039>2005>西农 979,8 个大穗型
品系的平均 LAI 均高于西农 979,表明在一定范围
内大穗型品系在群体条件下对光能的利用能力比西
农 979 强.
3摇 讨摇 摇 论
本研究中,与多穗型品种西农 979 相比,大穗型
小麦新品系的穗粒数、穗粒重和千粒重平均增加
11郾 89、0郾 82 g和 6郾 35 g,具有较明显的高产穗部特
征.品系 2037、2040、2039、2038 和 2036 的产量显著
高于西农 979,说明大穗型小麦在保持大穗性状优
势的前提下,通过单位面积穗数的提高,小麦产量会
有明显增高.郭天财等[22]认为,大穗型小麦在相同
条件下要实现高产应在确保穗粒重较高的前提下,
尽可能增加单位面积成穗数. 品系 2005、2013 和
2026 的产量低于西农 979,其原因可能与品系自身
遗传特性有关,本试验条件可能不利于其生产潜力
的发挥.
随着生产和育种水平的提高,高光效品种在生
产上愈来愈受到重视,农作物的产量根本上依赖于
植物进行光合作用的能力并取决于光合系统的大小
和效率[23],通过施氮、喷雾等措施可以改善光合性
能、保持叶片较高的光合能力及较长的功能期来提
高穗粒重和产量. 本研究中,在整个生长期,西农
979 的平均 Pn最高,不同品种(系)间 Pn差异均不显
著,这与庞红喜等[24]的研究结果不同. 其原因可能
与大穗型小麦自身形态建成相关的呼吸作用有关,
由于大穗型小麦较大的个体特征和库容量使叶片制
造的光合产物大量供应自身植株和籽粒,导致叶片
由于营养亏缺而引起光合速率低于西农 979.因此,
培育光合性能与较大库容相协调的大穗型小麦品种
类型,是实现大穗型小麦穗大粒饱和高产潜力的有
效途径之一.
叶绿素荧光动力学参数能够准确反映叶片吸收
光能的分配去向[25],其中,qP 反映了光能向光合碳
同化方向转移的比率[26-27],囟PS域代表 PS域非环式
电子传递效率或光能捕获的效率[28],高 囟PS域有利
于提高作物的光能转化效率,为暗反应的碳同化积
累更多能量.郭天财等[29]研究认为,大穗型品种的
旗叶叶绿素含量、PS域潜在活性、PS域光化学的最
大效率、荧光光化学猝灭系数以及荧光非光化学猝
灭系数等性状均优于多穗型品种,且 PS域量子效率
和光合速率在灌浆中后期具有明显优势,从而有利
于大穗型小麦高穗粒重的形成.本研究中,大穗型小
麦品系的 Fv / Fm显著高于对照, 除品系 2036 和
2040 外,其他品系的 qP和 Fv忆 / Fm忆均高于多穗型小
麦品种.大穗型小麦品系较高的实际光化学效率和
向光化学碳同化方向的分配比例,可以增强小麦的
营养生长,为以后的生殖发育奠定良好基础.
作为光合色素中重要的色素分子,叶绿素参与
光合作用中光能的吸收、转换和传递等过程,叶片单
位面积叶绿素含量的增加,有利于提高光能的利用
能力,从而保证叶片吸收更多的光能用于光合作用,
且与光化学效率、Pn、胞间 CO2分压和光合酶活性有
关[30] .光合色素含量对叶片叶绿素荧光参数有明显
的调节作用[31] . 本研究中,大穗型小麦品系在生长
发育过程中叶绿素含量均高于多穗型小麦品种西农
979.小麦群体是一个获取和转化太阳辐射能的体
系,培育合理的群体结构,改善冠层分布,提高光能
利用效率是获取高产的基础[32] .作物冠层光截获率
与群体光合生理特性及籽粒产量间存在显著的正相
关[6] .本研究发现,大穗型小麦品系的平均 LAI 高
于多穗型品种,而且灌浆后期仍具有较高的 LAI,这
可能是大穗型小麦品系的籽粒产量高于多穗型小麦
品种的重要原因.
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作者简介摇 王丽芳,女,1988 年生,硕士研究生.主要从事小
麦栽培生理生态研究. E鄄mail: wanglifang605@ 126. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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