全 文 ：天童国家森林公园主要森林植被
过去 30 年的动态变化*
吴洋洋1,2,3 摇 郭纯子1,2 摇 倪摇 健1,2,3**
( 1华东师范大学环境科学系, 上海 200241; 2浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站, 浙江宁波 315114; 3中国科学
院地球化学研究所环境地球化学国家重点实验室, 贵阳 550002)
摘摇 要摇 在气候变化和人类干扰的双重影响下,植被的演替和发展是生态学研究的热点之
一,也是关系到人类社会可持续发展的一个重要问题.以浙江天童国家森林公园 6 种森林植
被类型(典型常绿阔叶林的 3 个亚群丛、常绿落叶阔叶混交林、常绿针叶林和毛竹林)为研究
对象,对比分析 1982 年和 2012 年其物种组成、群落结构和物种多样性等变化特点. 结果表
明: 30 年间群落的整体空间格局保存完好,群落分布未发生质的变化,主要优势植物种类变
化不大;群落中幼树所占比例上升,小径级个体增多,群落更新状况良好且自然更新能力增
强;乔木层物种多样性增高,常绿成分增加,灌木和草本层物种多样性下降.在过去 30 年里,
随着温度上升,该地主要森林群落呈正向演替趋势,表明天童森林群落受到了较好的保护,也
表明气候变化与常绿阔叶林的演替和发展存在一定的潜在正相关.
关键词摇 植被动态摇 群落结构摇 生物多样性摇 气候变化摇 植被响应
*国家重点基础研究发展计划项目(2010CB951303)和浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站开放项目(TT201002)资助.
**通讯作者. E鄄mail: nijian@ vip. skleg. cn
2013鄄08鄄25 收稿,2014鄄03鄄19 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)06-1547-08摇 中图分类号摇 Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Dynamics of major forest vegetations in Tiantong National Forest Park during the last 30
years. WU Yang鄄yang1,2,3, GUO Chun鄄zi1,2, NI Jian1,2,3 ( 1Department of Environmental Science,
East China Normal University, Shanghai 200062, China; 2Tiantong National Station of Forest Eco鄄
system, Chinese National Ecosystem Observation and Research Network, Ningbo 315114, Zhejiang,
China; 3State Key Laboratory of Environmental Geochemistry, Institute of Geochemistry, Chinese
Academy of Sciences, Guiyang 550002, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(6): 1547-1554.
Abstract: The study of vegetation succession and development is not only one of the hot spots of
modern ecology, but also a key issue of the sustainable development of human society, especially
under the circumstances of climate change and anthropogenic disturbance. A comparison of forest
communities in the Tiantong National Forest Park ( TNFP) in Zhejiang Province, eastern China
from 1982 to 2012 was performed. Six forests in the park were investigated, including the typical
evergreen broadleaved forest ( EBLF, three sub鄄associations), evergreen and deciduous broad鄄
leaved mixed forest (EDBLMF), evergreen conifer forest (ECF) and bamboo forest (BF). Data
from two field investigations in 1982 and 2012, respectively, were used to analyze the changes of
species composition, community structure and species diversity during the past 30 years. The spa鄄
tial pattern and community structure of the forest vegetation in the TNFP did not obviously change.
The spatial distribution of plant communities did not significantly shifted. The proportion of young
trees and individuals in small diameters increased. The regeneration status of communities was
healthy and the natural regeneration ability of communities was enhanced. The species diversity of
the TNFP forests showed an increasing trend in the tree layer and a decreasing trend in the shrub
and herb layers. Meanwhile, the evergreen component increased. Along with the changed climate,
forest vegetation in the TNFP was developing towards the forward succession. Species diversity, es鄄
pecially the trees, increased with the increase of temperature. This demonstrated that, on one
hand, forest vegetation in Tiantong had been well protected; on the other hand, there was a poten鄄
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 6 月摇 第 25 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2014, 25(6): 1547-1554
tial positive relationship between the EBLF succession and climate change.
Key words: vegetation dynamic; community structure; biodiversity; climate change; vegetaion re鄄
sponse.
摇 摇 植被结构与功能的动态变化不仅是传统植被生
态学的研究重点,也是当今全球变化生态学的聚焦
热点.不同时段植被变化的研究可以阐明植物个体、
群落和生态系统甚至生物群区的演替发展,同时可
以建立其与气候变化和人类活动干扰的关系,从而
揭示全球变化对局域和区域植被的影响及其机制,
为预测生态系统鄄人类鄄环境复合体对未来全球变化
的响应奠定理论基础.研究发现,气候变化已经影响
到全球不同区域的植物个体、植物群落和生态系统 /
生物群区.它影响了植物群落的物种组成和多样性,
改变群落结构和功能特征,并以高纬度 /高海拔地区
和植被过渡带表现最为敏感.例如,高海拔地区植物
个体分布和林线上移[1-2]、森林分布格局变化[3],威
胁高山植物的生物多样性[4];高纬度地区苔原灌木
扩张[5]和林线植物生长变化[2],地中海和北美山区
植被分布上移并伴随植被类型替代[6-7];在我国也
存在类似现象[8-9] .研究还发现,在气候变化的背景
下,一些植被虽然未发生物种的迁移和类型的替换,
但群落结构和组成与生物多样性等发生了一定程度
的改变[10-11] .上述研究大多采取不同时段植被数据
的比较,比如样方记录的比较和统计分析[4,6,10-11],
以及配合新老照片、航片和植被图等的对比[3,6-7] .
我国开展了类似研究,但多集中在生态过渡带以及
草原和高寒植被区域,而且偏重遥感数据和树木年
轮记录的分析[8-9,12-13] . 由于森林植被的复杂性、气
候变化影响的不确定性以及取样的困难性,对我国
森林植被的长时间序列动态变化的分析还很欠缺,
仅见南京地区常绿落叶阔叶混交林研究[14-16],在气
候变化影响下常绿阔叶林植被变化的长期研究尚未
见报道.
我国的常绿阔叶林是全球湿润亚热带森林的主
体,其群落结构复杂,生物多样性丰富,生产力高.它
的存在与发展对保持水土、调节气候以及维持全球
碳循环平衡等都具有重要作用. 而且常绿阔叶林多
分布于人口稠密、经济发达地区,长期的人类活动对
其结构和功能影响强烈,常导致次生演替发生. 因
此,常绿阔叶林响应气候变化和人类活动干扰而发
生的群落结构、组成和功能的动态变化研究,对揭示
常绿阔叶林的自然和人为演替过程与其机理,以及
全球变化背景下世界常绿阔叶林的维持和保护具有
重要意义.本文以浙江天童国家森林公园内典型常
绿阔叶林为研究对象,对比 1982 和 2012 年群落物
种组成和结构的动态变化特征,为探讨气候变化对
常绿阔叶林的影响奠定群落学基础.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
天童国家森林公园位于浙江省宁波市鄞州区东
南部(29毅48忆 N,121毅47忆 E),面积 349 hm2 . 本地区
森林植被保存良好,是浙江省东部丘陵地区地带性
植被类型的代表性地段.气候为亚热带季风气候,根
据鄞州区(鄞县)1951—2009 年的气象记录,年均温
16. 2 益,7 月均温 28. 1 益,1 月均温 4. 2 益,>10 益
年积温 5166. 2 益,年降水量 1374. 7 mm,降雨多集
中在夏季,年均相对湿度 82% ;年均蒸发量 1320. 1
mm.成土母质主要是中生代的沉积岩及部分酸性火
成岩和花岗岩残积风化物,土壤为山地黄红壤.公园
内现存植被是次生常绿阔叶林[17],局部地区有常绿
落叶阔叶混交林和落叶阔叶林,并栽植有杉木
(Cunninghamia lanceolata)、马尾松(Pinus massoni鄄
ana)和毛竹(Phylostachys pubescens)林.
1郾 2摇 样地设置
宋永昌于 1982 年对天童林场的植被进行了首
次详细调查,采用标准样方法,共调查样地 61 块,面
积为该地区最小取样面积 20 m伊20 m(少数样地为
15 m伊15 m) [17] . 将天童国家森林公园主要群落类
型划分为:常绿阔叶林(3 个亚群丛)、常绿落叶阔叶
混交林、落叶阔叶林、常绿针叶林、毛竹林和次生山
地灌丛(图 1).
2012 年 7—9 月采用样方法进行群落调查. 由
于历史资料未包含样地经纬度,故依据样地位置的
文字描述,尽可能寻找位置清晰的样地开展重新调
查工作.选择常绿阔叶林 3 个亚群丛、常绿落叶阔叶
混交林、常绿针叶林和毛竹林 6 个代表性森林群落
类型,基本涵盖了天童国家森林公园内的主要植被
类型:常绿阔叶林中典型木荷鄄栲树群落(Schima su鄄
perba-Castanopsis fargesii community,样地编号 T1、
T21和 T26)、含苦槠的木荷鄄栲树群落(S. superba-C.
fargesii with C. sclerophylla community,样地编号 T29、
T38 和T53 )和含杨梅叶蚊母树的木荷 鄄栲树群落
8451 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 1摇 天童国家森林公园植被类型[17]及样地位置
Fig. 1 摇 Vegetation types[17] and location of sampling sites in
Tiantong National Forest Park.
a)非林区 Non鄄forest area; b)杜鹃鄄白栎群落 Rhododendron simsii -
Quercus fabric community; c)马尾松人工幼林 Pinus massoniana young
plantation; d)枫香鄄杉木群落 Liquidambar formosana -Cunninghamia
lanceolata community; e)黄毛耳草鄄毛竹群落 Hedyotis auricularia -
Phylostachys pubescens community; f)长叶石栎鄄雷公鹅耳枥群落 Litho鄄
carpus henryi-Carpinus viminea community; g)化香鄄枫香群落 Platy鄄
carya strobilacea-Liquidambar formosana community; h)枫香鄄马尾松群
落 Liquidambar formosana-Pinus massoniana community; i)披针叶茴
香鄄南酸枣群落 Illicium lanceolatum-Choerospondias axillaris communi鄄
ty; j)长叶石栎鄄云山青冈群落 Lithocarpus henryi-Cyclobalanopsis ses鄄
silifolia community; k)含杨梅叶蚊母树的木荷鄄栲树群落 Schima su鄄
perba-Castanopsis fargesii with Distylium myricoides community; l)含苦
槠的木荷鄄栲树群落 Schima superba-Castanopsis fargesii with C. sclero鄄
phylla community; m)典型木荷栲树群落 Schima superba-Castanopsis
fargesii community.
(S. superba - C. fargesii with Distylium myricoides
community,样地编号 T25、T37和 T42),分布范围较广,
在海拔 100 ~ 500 m的山坡上皆有分布;群落高度在
15 ~ 20 m,分层明显,可分为乔木层、灌木层、草本层
以及层间植物.常绿落叶阔叶混交林主要为披针叶
茴香鄄南酸枣群落( Illicium lanceolatum-Choerospondi鄄
as axillaris community,样地编号 T6、T7和 T47)常位于
沟谷,落叶成分增加且多占据林木层;群落高度为
18 ~ 25 m,分层明显. 常绿针叶林主要为枫香鄄马尾
松群落 ( Liquidambar formosana - Pinus massoniana
community,样地编号 T3、T24和 T48),主要分布在低
海拔山麓,山脊偶有分布,为次生类型,并处于不同
的演替阶段;群落高度为 18 ~ 25 m,分层明显.毛竹
林的主要群落类型黄毛耳草鄄毛竹群落(Hedyotis au鄄
ricularia-Phylostachys pubescens community,样地编号
T50、T51和 T55)为人工林,边缘混生有枫香、木荷、苦
槠等;乔木层纯为毛竹,高 10 ~ 13 m.
每种森林类型选择 3 个样地,每个样地采用 20
m伊20 m样方,共 18 个样地(图 1).记录样地海拔、
地理位置、地形、坡度、坡向、人类活动等,每块样地
分乔木层、灌木层(样方面积 5 m伊5 m)、草本层(样
方面积 2 m伊2 m)3 层进行调查. 乔木层记录树高
逸1. 3 m的植株种类、枝下高、高度、胸径、基径和冠
幅;灌木层记录植物种类、高度、基径和盖度;草本层
记录植物种类、高度和盖度.将 1982 年调查的层间
植物归为灌木层或草本层.
1郾 3摇 数据处理
为反映 30 年前后亚热带常绿阔叶林群落的动
态,比较了物种重要值(IV)、群落径级结构和物种多
样性指数 3个指标的差异:IV乔木 =相对多度+相对显
著度+相对高度;IV灌木 =相对多度+相对盖度+相对高
度;相对重要值(RIV)=重要值 / 3;相对多度=某个种
的株数 /全部种的总株数伊100% ;乔木层相对显著
度=某个种的断面积 /全部种的总断面积伊100% ;灌
木层和草本层相对盖度 =某个种的盖度 /全部种的
总盖度伊100% ;相对高度=某个种的高度 /全部种的
总高度伊100% .
根据胸径大小将木本植物的径级划分为 4 级:
胸径臆5 cm 为小径级;5 ~ 20 cm 为中径级;20 ~ 40
cm为大径级;>40 cm为巨径级.
有 8 块样地两次调查取样面积不同,造成物种
株数差异.为了消除取样面积影响,以单位面积株数
来表示物种丰富度.
采用 Shannon 指数(H)和 Simpson 指数(D)分
析物种多样性的变化[18],计算公式如下:
H =-移
n
i = 1
P i lnP i
D =-移
n
i = 1
P i2
式中:P i为种 i的相对重要值.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 天童常绿阔叶林优势种重要值
从表 1 可以看出,在常绿阔叶林 3 种群落类型
(典型木荷鄄栲树群落、含苦槠的木荷鄄栲树群落和含
杨梅叶蚊母树的木荷鄄栲树群落)中,虽然乔木层建
群种仍为木荷和栲树,但其重要值随时间推移小幅
下降,其他常绿树种比例上升. 演替过程中,马尾松
逐渐淡出群落.灌木层主要优势种仍为连蕊茶(Ca鄄
mellia fraterna),但小灌木箬竹 ( Indocalamus tessel鄄
latus)重要值明显上升,其他物种重要值有不同程度
的下降,箬竹超越连蕊茶成为该群丛的首要共优种;
栲树幼树重要值超过木荷幼苗. 草本层主要优势种
仍为里白(Dicranopteris glauca)和狗脊(Woodwardia
94516 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吴洋洋等: 天童国家森林公园主要森林植被过去 30 年的动态变化摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 1982 和 2012 年天童常绿阔叶林各层优势种及相对重要值
Table 1摇 Dominant species and relative importance value in different layers of Tiantong evergreen broadleaved forests from
1982 to 2012
群落类型
Community
Type
乔木层 Tree layer
1982 2012
灌木层 Shrub layer
1982 2012
草本层 Herb layer
1982 2012
A 栲树 30. 23
木荷 14. 16
米槠 13. 36
麻栎 4. 18
枫香 3. 58
栲树 28. 92
木荷 11. 27
连蕊茶 11. 11
浙江新木姜子 4. 99
细枝柃 4. 90
连蕊茶 14. 15
栲树 5. 69
木荷 5. 51
细叶香桂 5. 24
檵木 5. 17
连蕊茶 16. 68
虎刺 7. 21
灰柯 5. 90
薄叶润楠 5. 68
红楠 4. 64
里白 20. 75
狗脊 19. 30
两色鳞毛蕨 13. 24
假异鳞毛蕨 9. 05
箬竹 6. 00
里白 63. 29
狗脊 36. 71
摇 摇 -
摇 摇 -
摇 摇 -
B 木荷 26. 02
马尾松 12. 25
栲树 5. 78
杨梅 5. 77
白栎 4. 73
木荷 22. 67
栲树 17. 64
连蕊茶 7. 90
苦槠 4. 49
山茶 3. 99
连蕊茶 14. 06
檵木 10. 45
杨梅叶蚊母树 5. 57
老鼠矢 4. 71
木荷 4. 23
箬竹 26. 57
连蕊茶 15. 51
苦竹 6. 89
虎刺 6. 52
石栎 3. 45
狗脊 30. 50
里白 17. 82
淡竹叶 9. 92
芒萁 8. 40
中华鳞毛蕨 6. 02
里白 41. 23
狗脊 21. 96
五节芒 5. 52
赤车 3. 76
金星蕨 3. 42
C 杨梅叶蚊母树 13. 26
木荷 12. 20
云山青冈 11. 00
蚊母树 8. 75
冬青 8. 22
木荷 15. 79
浙江新木姜子 11. 13
红褐柃 8. 36
大叶冬青 8. 23
杨梅叶蚊母树 6. 06
细枝柃 6. 30
薄叶山矾 6. 10
杨梅叶蚊母树 5. 27
米槠 4. 90
细叶香桂 4. 56
连蕊茶 13. 48
浙江新木姜子 10. 02
红褐柃 7. 84
细枝柃 7. 48
交让木 6. 38
里白 54. 11
狗脊 41. 42
镜子薹草 4. 46
摇 摇 -
摇 摇 -
里白 50. 39
中华鳞毛蕨 30. 18
狗脊 19. 43
摇 摇 -
摇 摇 -
D 南酸枣 43. 80
薄叶润楠 12. 58
黄丹木姜子 8. 89
灰柯 4. 63
油桐 4. 07
黄丹木姜子 25. 24
南酸枣 10. 65
连蕊茶 7. 08
红毒茴 6. 39
灰柯 6. 23
连蕊茶 7. 67
薄叶润楠 7. 61
苦竹 7. 15
箬竹 6. 61
黄丹木姜子 6. 25
黄丹木姜子 23. 26
苦竹 21. 66
连蕊茶 14. 65
薄叶润楠 10. 02
红毒茴 5. 42
纸莎草 7. 91
寒莓 7. 67
扁穗莎草 6. 38
狗脊 5. 13
天南星 5. 12
石韦 19. 51
狗脊 14. 87
赤车 12. 63
镜子薹草 11. 90
麦冬 11. 26
E 马尾松 43. 70
木荷 9. 78
枫香树 6. 78
赤皮青冈 5. 35
花榈木 5. 08
深山含笑 33. 80
木荷 11. 01
枫香 9. 82
栲树 4. 97
老鼠矢 4. 23
山矾 7. 30
檵木 6. 29
老鼠矢 6. 04
连蕊茶 4. 13
木荷 3. 59
苦竹 10. 75
天竺桂 8. 00
连蕊茶 7. 90
天仙果 6. 13
山鸡椒 6. 08
淡竹叶 13. 44
芒萁 11. 37
狗脊 10. 79
两色鳞毛蕨 10. 44
芒 5. 46
狗脊 36. 81
里白 33. 03
五节芒 12. 16
蹄叶橐吾 7. 63
中华鳞毛蕨 6. 64
F 毛竹 100
摇 摇 -
摇 摇 -
摇 摇 -
摇 摇 -
毛竹 97. 56
枫香 2. 44
摇 摇 -
摇 摇 -
摇 摇 -
毛竹 10. 15
鸡血藤 8. 81
白栎 5. 95
虎刺 4. 00
油茶 3. 54
枫香 22. 04
油茶 15. 75
毛竹 9. 17
苦枥木 5. 47
苦槠 5. 00
蹄叶橐吾 8. 43
绵穗苏 7. 85
荩草 5. 54
三脉紫菀 4. 63
红花酢浆草 4. 32
狗脊 33. 46
扶芳藤 15. 90
蕨 12. 65
油点草 10. 26
绵穗苏 6. 84
A: 典型木荷鄄栲树群落 S. superba-C. fargesii community; B: 含苦槠的木荷鄄栲树群落 S. superba-C. fargesii with C. sclerophylla community; C:
含杨梅叶蚊母树的木荷鄄栲树群落 S. superba-C. fargesii with D. myricoides community; D: 披针叶茴香鄄南酸枣群落 I. lanceolatum-C. axillaris
community; E: 枫香鄄马尾松群落 L. formosana-P. massoniana community; F: 黄毛耳草鄄毛竹群落 H. auricularia-P. pubescens community.
japonica),且在 3 种群落中都形成了以里白为优势
种、狗脊为共优种的格局.
摇 摇 常绿落叶阔叶混交林的披针叶茴香鄄南酸枣群
落中,优势种南酸枣重要值跌至第 2 位,共优种黄丹
木姜子(Litsea elongata)的重要值由第 3 位上升至第
1 位,取代南酸枣成为优势种;其他主要物种类型未
发生显著变化,只是重要值次序有所改变.灌木层优
势种连蕊茶被黄丹木姜子取代,排名第 3 位的苦竹
(Pleioblastus amarus)重要值上升至第 2 位,其他物
种种类变化不大,重要值次序有升有降.草本层石韦
(Pyrrosia lingua)取代细叶莎草(Cyperus papyrus)成
为优势种,其他物种重要值次序有波动,但变化均不
显著.
在常绿针叶林的枫香鄄马尾松群落中,优势种马
尾松消失,深山含笑 (Michelia maudiae)成为优势
种,排名次之的木荷和枫香的重要性未发生变化,其
余优势种种类变化不大,但重要值次序发生更迭.灌
木层主要优势种类未发生明显变化,但各物种重要
值顺序变动较大,原先的优势种山矾 ( Symplocos
sumuntia)被苦竹取代,天竺桂(Cinnamomum japoni鄄
cum)和连蕊茶的重要值分别上升至第 2、3 位,其余
各种亦有升有降. 草本层狗脊取代淡竹叶 ( Lo鄄
phatherum gracile)成为优势种,且与排名第 2 的里
白重要值相差无几,但二者重要值皆明显大于其他
物种,占据了草本层的大部分空间,成为共优种.
在毛竹林的黄毛耳草鄄毛竹群落中,乔木层出现
新种枫香,但优势种未变.灌木层枫香幼苗取代毛竹
幼苗成为优势种,毛竹重要值下降至第 3 位,油茶
(Camellia oleifera)重要值上升至第 2 位.草本层中,
狗脊取代蹄叶橐吾(Ligularia fischeri)成为优势种,
与 1982 年调查相比,构成草本层的主要物种种类变
化不大,仅是重要值次序上有变动.
总之,天童国家森林公园内的亚热带常绿阔叶
林经过近 30 年的演替,各群落基本组成未出现较大
波动,群落划分仍然符合当年常绿阔叶林类型的划
分标准.
0551 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
2郾 2摇 常绿阔叶林群落物种多样性
在过去 30 年间,除了毛竹群落,其他 5 种群落
单位面积乔木层物种丰富度均呈上升趋势(图 2).
灌木层,除含苦槠的木荷鄄栲树群落每 100 m2增加 6
种外,其余 4 种群落物种丰富度均下降. 草本层,除
了典型木荷鄄栲树群落未发生明显变化外,其余 5 种
群落的草本层物种丰富度均显著上升.在过去 30 年
间,单位面积上 5 个群落的乔木层和草本层物种数
占群落总物种数的比例均上升,而灌木层比例下降
(图 3).
摇 摇 30 年间,无论是 Shannon 多样性指数还是
Simpson多样性指数,6 种群落物种多样性均为灌木
层最大,乔木层次之,草本层最小(表2) .除黄毛耳
图 2摇 1982 和 2012 年天童常绿阔叶林物种丰富度
Fig. 2摇 Species richness of Tiantong evergreen broadleaved for鄄
ests in 1982 and 2012.
A: 典型木荷鄄栲树群落 S. superba-C. fargesii community; B: 含苦槠
的木荷鄄栲树群落 S. superba-C. fargesii with C. sclerophylla communi鄄
ty; C: 含杨梅叶蚊母树的木荷鄄栲树群落 S. superba-C. fargesii with
D. myricoides community; D: 披针叶茴香鄄南酸枣群落 I. lanceolatum-
C. axillaris community; E: 枫香鄄马尾松群落 L. formosana-P. masso鄄
niana community; F: 黄毛耳草鄄毛竹群落 H. auricularia-P. pubescens
community. 玉: 乔木层 Tree layer; 域: 灌木层 Shrub layer; 芋: 草本
层 Herb layer. 下同 The same below.
图 3摇 天童常绿阔叶林各层物种丰富度比例
Fig. 3 摇 Percentage of species richness at different layers of
Tiantong evergreen broadleaved forests.
草鄄毛竹群落外,其余 5 种群落乔木层 2 种多样性指
数均上升,而 6 种群落灌木层和草本层的多样性指
数均降低.
2郾 3摇 常绿阔叶林生长型
经过 30 年的演替,常绿种的比例在 6 种群落中
呈现出不同的变化趋势(图 4). 对于常绿阔叶林的
典型木荷鄄栲树群落和含苦槠的木荷鄄栲树群落,常
绿种的比例分别上升 4郾 0%和 16. 3% ;而含杨梅叶
蚊母树的木荷鄄栲树群落,常绿种的比例下降 4郾 6% .
披针叶茴香鄄南酸枣常绿阔叶混交林常绿种的比例
表 2摇 1982 和 2012 年天童常绿阔叶林各层物种多样性
Table 2 摇 Species diversity at different layers of Tiantong
evergreen broadleaved forests in 1982 and 2012
群落类型
Community
type
冠层
Layer
Shannon指数
Shannon index
1982 2012
Simpson指数
Simpson index
1982 2012
A 玉 2. 11依0. 53 2. 59依0. 16 0. 79依0. 15 0. 87依0. 05
域 3. 20依0. 25 3. 13依0. 17 0. 93依0. 04 0. 94依0. 01
芋 1. 97依0. 29 0. 62依0. 12 0. 83依0. 03 0. 43依0. 11
B 玉 2. 28依0. 46 2. 62依0. 18 0. 84依0. 07 0. 87依0. 04
域 2. 89依0. 32 2. 30依0. 77 0. 92依0. 02 0. 78依0. 21
芋 1. 67依0. 43 1. 59依0. 54 0. 74依0. 10 0. 72依0. 15
C 玉 2. 36依0. 24 2. 64依0. 18 0. 86依0. 04 0. 90依0. 00
域 3. 13依0. 21 2. 64依0. 25 0. 95依0. 01 0. 90依0. 03
芋 0. 81依0. 11 0. 50依0. 17 0. 52依0. 04 0. 32依0. 15
D 玉 1. 94依0. 23 2. 61依0. 54 0. 76依0. 05 0. 87依0. 09
域 3. 12依0. 13 2. 17依0. 06 0. 93依0. 01 0. 85依0. 02
芋 2. 88依0. 11 1. 63依0. 35 0. 92依0. 01 0. 76依0. 07
E 玉 1. 69依0. 42 2. 50依0. 13 0. 72依0. 13 0. 84依0. 04
域 3. 47依0. 15 3. 13依0. 15 0. 96依0. 01 0. 95依0. 01
芋 2. 63依0. 63 1. 26依0. 29 0. 90依0. 06 0. 69依0. 10
F 玉 - - - -
域 3. 09依0. 46 2. 69依0. 12 0. 93依0. 02 0. 90依0. 01
芋 2. 95依0. 61 1. 21依0. 16 0. 93依0. 04 0. 66依0. 03
玉:乔木层 Tree layer;域:灌木层 Shrub layer;芋:草本层Herb layer.
图 4摇 1982 和 2012 年天童常绿阔叶林木本植物常绿与落叶
种的比例
Fig. 4摇 Percentage of evergreen and deciduous woody species in
Tiantong evergreen broadleaved forests in 1982 and 2012.
玉: 常绿种 Evergreen species; 域: 落叶种 Deciduous species.
15516 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吴洋洋等: 天童国家森林公园主要森林植被过去 30 年的动态变化摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 5摇 1982 和 2012 年天童常绿阔叶林胸径级分布
Fig. 5摇 Diameter of the breast height (DBH) classes of Tiantong evergreen broadleaved forests in 1982 and 2012.
上升 8. 1% ,而枫香鄄马尾松针阔混交林群落常绿种
的比例下降 8. 4% .
2郾 4摇 常绿阔叶林群落径级结构
除毛竹人工林外,其余 5 种群落类型植株数量
均比 1982 年调查时增加,幼树所占比例上升;而毛
竹人工林中植株数量减小,幼树比例下降(图 5).
3 种常绿阔叶林群落的大径级植株数量均增
加,中小径级植株减少;而常绿阔叶落叶混交林和针
阔混交林的披针叶茴香鄄南酸枣群落和枫香鄄马尾松
群落,其大径级植株数量下降,小径级和中小径级植
株上升.人工毛竹林的中小径级植株大幅增加,中径
级植株(主要是毛竹)大幅减少.
3摇 讨摇 摇 论
天童国家森林公园内由于采取围栏和禁伐等措
施,较好地保护了其森林植被未受较大人为干扰,尤
其是乔木层.对本地区气象数据的分析表明,近 60
年来天童周边地区温度总体呈上升趋势 (0郾 26
益·10 a-1),特别是近 30 年来(20 世纪 90 年代以
来),增温幅度明显加大,降水变化不显著,呈略微
下降趋势(图 6).
1982—2012 年天童国家森林公园植物群落的
整体空间格局保存完好,2012 年各群落类型的优势
种组成仍符合 1982 年的划分方式,并与近期同区域
的调查研究结果基本一致[19-20] . 常绿阔叶林中,除
含杨梅叶蚊母树的木荷鄄栲树群落外,典型木荷鄄栲
树群落和含苦槠的木荷栲树群落的建群种未发生明
显变化,而优势种重要值改变,优势种马尾松逐步退
出群落[21],说明常绿阔叶林物种组成受气候变化影
响不大.这可能是因为其物种组成种类复杂、多样性
高,且群落异质性强,削弱了气候变化对其的影
响[22];含杨梅叶蚊母树的木荷鄄栲树群落中,木荷取
代杨梅叶蚊母树成为建群种,主要是由于群落演替
所致[23] .常绿针叶林中,阳性先锋优势树种马尾松
逐渐消失,这与宋永昌和王祥荣[17]的预测一致,马
尾松将随着演替的发展被逐渐替代,只有小部分个
图 6摇 1951—2009 年天童周边地区气温和降水量的变化
Fig. 6摇 Changs of temperature and precipitation in the Tiantong
surrounding areas from 1951 to 2009.
2551 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
体残留于冠层,但由于群落内无更新个体,最终将全
部从群落中消失.而深山含笑取代退化的马尾松成
为建群种则是由于景区开发,人工引种的深山含笑
侵入群落所致.毛竹人工林接受半自然的人工经营
管理,因此建群种未发生变化,但样地内出现枫香,
表明一些稍耐阴、耐干旱瘠薄土壤的物种进入群落,
是否会促使毛竹纯林在自然状态下向混交林演替尚
不确定[24] .
群落生长型的变化显示,常绿种在 6 种群落中
的比例均大于落叶种,且常绿树种比例仍有上升趋
势,这一方面是由于群落演替所致,另一方面是温度
上升使得群落物种组成趋于热性;落叶种比例较高
的 3 种群落多分布在海拔较低的山麓地带,这与人
类活动相对频繁有关[25] .
除毛竹林外,其余 5 种群落类型幼树所占比例
上升,说明群落的自然更新能力增强,呈进展演替趋
势[26];幼苗数量均比 1982 年调查时大幅增加,常绿
阔叶林大径级植物均表现为增加趋势,中小径级植
株均表现为减少趋势,说明群落稳定向前发展;常绿
落叶阔叶混交林和常绿针叶林大径级植株有一定下
降,但小径级和中小径级植株数量均增加,说明群落
的林木层正在经历进展演替,一些落叶大树将被常
绿树种所取代;毛竹人工林中小径级植株大量增加,
1982 年调查时中径级植株(主要是毛竹)大量减少.
这可能是因为 30 年中,经过若干次的砍伐,2012 年
调查处于最近一次砍伐的恢复中期,群落内毛竹尚
未达到 1982 年调查时的高度.这一点从为数众多的
毛竹幼苗可以得到验证.总体上,温度的升高伴随着
演替进展共同作用于群落更新过程,使得群落更新
能力进一步提高.
乔木层物种丰富度上升,灌木层下降,草本层也
上升.乔木层和灌木层物种的变化均符合演替的一
般规律[27],然而气候变化对物种丰富度的影响在生
境脆弱区是比较明显的[4] .草本层显然是群落中最
易受影响的.从某种意义上来说,草本层物种丰富度
的增加可能是气候变化所造成的,但由于草本植物
年际波动较大,导致其变化的原因比较复杂.
两次调查中,群落各层物种多样性指数均为灌
木层>乔木层>草本层,符合亚热带森林生态系统的
一般规律[27-28] .在过去的 30 年间,该地森林群落物
种多样性指数变化出现了较为一致的规律:乔木层
多样性升高,灌木和草本层多样性降低. 同时,物种
组成的变化也较快,物种数、个体数都存在明显变
化[10-11] .总体上看,群落中物种个体数(种群大小)
的变化要大于物种数或物种多样性指数的变化[16] .
在群落演替过程中,物种数及物种多样性指数虽有
波动,但不足以说明其有显著的上升或下降趋势,而
其物种构成上的变化趋势却很明显:落叶种逐渐减
少,常绿种不断侵入,并在群落中占优势地位. 主要
群落中常绿树种对落叶树种的比例增加,预示着群
落更趋于向该地区地带性植被常绿阔叶林演替[29] .
总之,在气候变化影响下,天童国家森林公园内
森林植被趋于正向演替,随着温度上升,群落内物种
多样性(尤其是乔木多样性)增加,常绿成分增加,
并且群落更新状况良好. 这表明自成立国家森林公
园以来,一方面天童的森林群落受到了较好的保护,
另一方面气候变化与常绿阔叶林的演替和发展存在
一定的潜在正相关[30] . 然而,在中国东部地区气候
变化的同时常伴随着强烈的人类活动干扰,以及非
气候因子的影响,如二氧化碳的增肥效应、大气氮沉
降等.这些变化在某种程度上可能会掩盖气候变化
的影响,多因子作用下植物的响应方式和变化方向
将更加复杂.这将有待于更深入的研究和探索.
致谢摇 感谢宋永昌先生对基础数据的贡献与悉心指导,感谢
王希华老师协助安排野外工作和数据收集与共享,感谢张金
龙、杨庆松和杨晓东等在数据分析中给予的帮助.
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作者简介摇 吴洋洋,男,1987 年生,硕士研究生.主要从事全
球变化生态学研究. E鄄mail: wuyang2468@ gmail. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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