全 文 ：低温光抑制恢复过程中黄瓜叶片 PS域活性
及其电子传递对 PS玉的影响*
张子山摇 杨摇 程摇 高辉远**摇 王未未摇 孙学娟摇 孟祥龙摇 孟庆伟
(山东农业大学生命科学学院作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018)
摘摇 要摇 以“津春 4 号冶黄瓜为试材,通过测定黄瓜叶片叶绿素荧光快速诱导动力学曲线和对
820 nm光的吸收曲线,结合叶绿素荧光淬灭分析,研究低温光胁迫(4 益,200 滋mol·m-2·
s-1)6 h后, 黄瓜叶片在常温(25 益)不同光强(0、15、200 滋mol·m-2·s-1)下 PS玉和 PS域活
性的恢复,以及恢复过程中 PS玉与 PS域的相互作用. 结果表明: 低温光胁迫 6 h 后,PS玉和
PS域发生不同程度的光抑制.在常温恢复阶段,PS域活性快速恢复且对光强不敏感;PS玉活性
在弱光下(15 滋mol·m-2·s-1)快速恢复,在较强光(200 滋mol·m-2·s-1)下恢复较慢. 在低
温光抑制恢复过程中,常温下 PS域活性恢复较快可能导致 PS域向 PS玉的线性电子传递过快,
进而抑制 PS玉的活性恢复.因此,在进行黄瓜抗冷性育种时,不应该仅追求较高的 PS域抗性
和较快的 PS域恢复速度,还应该注意两个光系统活性的协调.在生产中,应当在低温逆境发生
及其之后较长一段时间内采取措施降低叶表面光照强度,以利于对植株光合机构的保护和光
合活性的恢复.
关键词摇 黄瓜摇 低温光抑制摇 电子传递摇 PS玉摇 PS域
文章编号摇 1001-9332(2012)04-1049-06摇 中图分类号摇 Q945. 79摇 文献标识码摇 A
Effects of cucumber leaf爷 s PS域 activity and electron transfer on its PS玉 activity in
recovery process after chilling鄄induced photoinhibition. ZHANG Zi鄄shan, YANG Cheng, GAO
Hui鄄yuan, WANG Wei鄄wei, SUN Xue鄄juan, MENG Xiang鄄long, MENG Qing鄄wei (State Key La鄄
boratory of Crop Biology, College of Life Sciences, Shandong Agricultural University, Tai爷 an
271018, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(4): 1049-1054.
Abstract: Taking Cucumis sativus L. (Jinchun No. 4) as test material, through the determination
of chlorophyll鄄a fluorescence transient and light absorbance at 820 nm, and in combining with chlo鄄
rophyll quenching, this paper studied the recovery of cucumber leaf爷s PS玉 and PS玉 activities and
the interactions between PS玉 and PS域 in the recovery process at room temperature (25 益) and
under different light intensities (0, 15, and 200 滋mol·m-2·s-1) after six hours of low tempera鄄
ture (4 益) and strong light (200 滋mol·m-2·s-1) stress. Different extent of photoinhibition of
the PS域 and PS玉 occurred after the stress. During the recovery process at room temperature, the
PS域 activity recovered quickly and was insensitive to light intensity, while the PS玉 activity recov鄄
ered quickly under weak light intensity (15 滋mol·m-2 ·s-1 ) but slowly under strong light
intensity (200 滋mol·m-2·s-1), suggesting that after the chilling鄄induced photoinhibition, the
reduced electron transfer from PS域 to PS玉 protected the PS玉 from further inhibition, accelerating
the recovery of PS玉 activity. In the breeding of chilling鄄resistant species of cucumber, it should
not only pursue the higher chilling鄄resistance of PS域 and faster recovery of PS域 after chilling鄄
induced photoinhibition, but also pay more attention to the coordinating of PS玉 and PS域 during
and after the chilling鄄induced photoinhibition. In the culture of cucumber, after chilling happened,
a practical method to reduce light intensity would help the recovery of cucumber leaf PS玉 activity
to protect the photosynthetic apparatus against photoinhibition.
Key words: cucumber; chilling鄄induced photoinhibition; electron transfer; PS玉; PS域.
*国家重点基础研究发展计划项目(2009CB118500)和国家自然科学基金项目(30671451,30571125)资助.
**通讯作者. E鄄mail: gaohy@ sdau. edu. cn
2011鄄08鄄02 收稿,2012鄄02鄄05 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 4 月摇 第 23 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2012,23(4): 1049-1054
摇 摇 低温(零上低温)是冬季保护地栽培常见的逆
境条件.黄瓜是典型的冷敏感植物,也是我国普遍种
植的保护地栽培蔬菜种类,黄瓜在冬季保护地栽培
中经常遭受低温光胁迫[1] . 有研究表明,黄瓜遭受
低温光胁迫后,光合速率大幅下降[2],光系统玉
(PS玉)发生严重光抑制,而光系统域(PS域)光抑制
程度较轻[3-4] .一般认为,低温光胁迫下 PS玉光抑制
是由于 PS玉还原侧电子传递受阻导致活性氧(超氧
化物离子、过氧化氢以及反应活性更高的羟基自由
基)大量产生,同时活性氧清除机制活性受到低温
抑制,使活性氧过量积累所致[5-6] .
低温光胁迫对植物的影响不仅发生在胁迫期
间,在低温胁迫消失、温度恢复正常后,叶片的光合
性能难以及时恢复[7-10],这是低温光胁迫在生产上
造成严重损失的重要原因之一. 低温处理导致放氧
复合体(OEC)的锰簇脱落进而引起 PS域活性下
降[10]、卡尔文循环相关酶活性下降[11]以及 ATPase
解偶联[12-13],但这些伤害在温度恢复正常后能够较
快恢复,无法解释低温光胁迫后叶片光合性能难以
及时恢复的现象[6,12] .低温光胁迫处理后,PS玉光抑
制程度严重,在常温恢复过程中恢复缓慢甚至无法
恢复,与光合性能的恢复趋势一致. 因此,一般认为
PS玉是低温光胁迫的首要光抑制位点,也是常温下
光合性能恢复过程中的限制位点[3,14-15] .
前期试验表明,当 PS域过剩激发能增加到一定
程度时,PS域光化学活性显著下降,减少了光合电
子向 PS玉的供应,避免了 PS玉光抑制的进一步加
剧[16] .然而,对于低温光抑制的恢复过程中 PS玉与
PS域的相互作用尚不清楚.本试验利用快速叶绿素
荧光测定以及 820 nm光吸收技术,结合叶绿素荧光
淬灭分析,研究了低温光抑制恢复过程中黄瓜叶片
PS域活性恢复以及 PS域与 PS玉的相互关系,以期
为冷敏感植物低温伤害机理的理解和冬季保护地栽
培提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
试验材料为冷敏感黄瓜品种“津春 4 号冶,取饱
满种子育苗后于 2009 年 7 月移栽到直径 15 cm 的
营养钵中种植,每钵 1 株,共 100 钵,日间温度
26 ~ 36 益,夜间温度 20 ~ 30 益,正常田间管理,待
四叶一心时进行处理. 为了准确控制处理期间叶片
温度和受光强度,将植株叶片固定在 4 益恒温水浴
锅(NESLAB,USA)的水面上,置于 200 滋mol·m-2
·s-1光照下处理 6 h,光源为 MSL鄄1000 微波硫灯
(友和,宁波),然后转移到 25 益培养箱中,分别在
0、15 和 200 滋mol·m-2·s-1 3 种不同光强下进行常
温恢复处理,每处理重复 8 ~ 10 株.分别在低温光胁
迫处理前和低温光胁迫处理 6 h 以及恢复 12、48、
72 h测定相关参数.
1郾 2摇 叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线和对
820 nm光相对吸收值吟I / I o的测定
参考 Schansker 等[17]以及任丽丽和高辉远[18]
的方法,先将叶片暗适应 20 min,然后利用 PEA鄄
Senior(Hansatech,英国)同时测定叶片快速叶绿素
荧光诱导动力学曲线(OJIP曲线)和对 820 nm光吸
收曲线. OJIP曲线由 3000 滋mol·m-2·s-1脉冲光诱
导,荧光信号记录从 10 滋s开始,至 2 s结束,记录的
初始速率为每秒 105个数据.以 820 nm 光吸收的最
大值( I o)与最小值( Im)差值的相对值,即吟I / I o =
( I o-I m) / I o作为衡量 PS玉活性的指标. OJIP 荧光
诱导曲线按照 Stasser和 Stasser[19]的 JIP鄄test进行分
析,计算以下参数:PS域最大光化学效率 Fv / Fm = 1-
(Fo / Fm);单位面积有活性的反应中心数目 RC / CSm
=(Fv / Fm)(VJ /Mo)(ABS / CSm) [19-20] .
1郾 3摇 叶绿素荧光淬灭分析
利用 FMS鄄2 型脉冲调制式荧光仪(Hansatech,
英国)进行叶绿素荧光淬灭分析,测定程序如下:光
适应叶片先打 30 s作用光,作用光光强与测定前叶
片所处环境的光强一致,测定光适应条件下的稳态
荧光 Fs,再打饱和脉冲光(8000 滋mol·m-2·s-1),
测定最大荧光值 Fm忆.计算以下参数:PS域实际光化
学效率 椎PS域 = (Fm忆 -Fs) / Fm忆;PS域电子传递速率
ETR=0郾 5 伊0郾 84椎PS域PFD[21],式中:Fs 为光适应条
件下的稳态荧光;Fm忆为光下最大荧光值;PFD 为光
量子通量密度.
1郾 4摇 数据处理
采用 Excel 2003 软件进行数据统计分析和作
图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 低温光胁迫后 PS域活性在恢复过程中的变化
快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP 曲线)
广泛应用于 PS域活性研究中[22-24] .低温光胁迫 6 h
后,OJIP曲线发生了明显变化,最大荧光 Fm大幅下
降,初始荧光 Fo上升(图 1),同时伴随着 PS域最大
光化学效率(Fv / Fm)和单位面积有活性的反应中心
数目(RC / CSm)的明显下降(图 2),这表明低温光胁
0501 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
迫处理抑制了 PS域活性. 在常温(25 益)恢复过程
中,黑暗条件下叶片 OJIP 曲线在 72 h 内没有明显
恢复,而在 15 和 200 滋mol·m-2·s-1光强处理下,
叶片的 OJIP曲线逐渐恢复,12 h 后叶片的 Fv / Fm和
RC / CSm均恢复到处理前的 90%以上,48 h 后完全
恢复.在 200 滋mol·m-2·s-1光强处理下,叶片 OJIP
曲线以及 Fv / Fm 和 RC / CSm 的恢复速度稍慢于
15 滋mol·m-2·s-1光强处理下恢复的叶片.
2郾 2摇 低温光胁迫后 PS玉活性在恢复过程中的变化
叶片 820 nm光吸收技术广泛应用于叶片 PS玉
的活性研究中[18,24-25] . 由图 3 可以看出,远红光照
射过程中820 nm光信号的相对落差反映PS玉活性
图 1摇 低温光胁迫和常温恢复过程中黄瓜叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的变化
Fig. 1摇 Changes of chlorophyll a fluorescence transient of cucumber leaf in chilling鄄light treatment and recovery process.
玉: 低温光胁迫处理前 Before chilling鄄light treatment;域: 低温光胁迫 6 h 6 h after chilling鄄light treatment; 芋: 常温恢复 12 h 12 h after recovery
under 25 益; 郁: 常温恢复 48 h 48 h after recovery under 25 益;吁: 常温恢复 72 h 72 h after recovery under 25 益 郾 A: 15 滋mol·m-2·s-1;
B: 200 滋mol·m-2·s-1; C: 0 滋mol·m-2·s-1 郾 下同 The same below郾
图 2摇 低温光胁迫和常温恢复过程中黄瓜叶片 Fv / Fm、吟I / Io和 RC / CSm的相对值
Fig. 2摇 Relative values of Fv / Fm, 吟I / Io and RC / CSm of cucumber leaf in chilling鄄light treatment and recovery process (mean依SD).
以低温胁迫处理前叶片的 Fv / Fm、吟I / Io和 RC / CSm值作为 100% The initial values of Fv / Fm, 吟I / Io and RC / CSm in cucumber leaf before chilling鄄
light treatment were taken as 100%郾
图 3摇 低温光胁迫和常温恢复过程中黄瓜叶片 820 nm光吸收曲线的变化
Fig. 3摇 Changes of transmission at 820 nm light of cucumber leaf in chilling鄄light treatment and recovery process郾
15014 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张子山等: 低温光抑制恢复过程中黄瓜叶片 PS域活性及其电子传递对 PS玉的影响摇 摇 摇
(吟I / Io).低温光胁迫 6 h后,820 nm光信号落差明
显减小,吟I / Io明显下降,这表明低温光处理对叶片
PS玉造成严重伤害. 在常温恢复过程中,黑暗条件
下叶片吟I / Io 在 72 h 内没有明显恢复;在 200
滋mol·m-2·s-1光强处理下,吟I / Io继续下降,12 h
后下降到处理前的 59% ,48 h 后开始增加,72 h 后
恢复到处理前的 95% ;而在 15 滋mol·m-2·s-1光强
处理下,吟I / Io快速恢复,48 h 恢复到处理前的
90% .
在低温光胁迫后的常温恢复过程中,光照强度
对 PS域和 PS玉的活性恢复都有影响,与 PS玉相比,
PS域活性恢复较快,并且 PS玉对光强尤为敏感.
2郾 3摇 低温光胁迫后恢复过程中叶绿素荧光淬灭分析
由图 4 可以看出,低温光胁迫 6 h 后,黄瓜叶片
PS域的实际光化学效率(椎PS域)下降 63郾 3% .在常温
恢复过程中,叶片 椎PS域逐渐恢复,与 200 滋mol·m-2
·s-1光强处理相比,15 滋mol·m-2·s-1光强处理下
叶片 椎PS域恢复较快,12 h恢复到处理前的 95郾 4% .
电子传递速率(ETR)可以反映 PS域向 PS玉的
线性电子传递速率[21,26] . 低温光胁迫 6 h 后,叶片
ETR下降 63郾 3% ,在常温 200 滋mol·m-2·s-1光强
处理下恢复 48 h 后,ETR 恢复到处理前的 95% ,而
在 15 滋mol·m-2·s-1光强处理下,ETR在 72 h之内
始终处于较低水平,仅为处理前的 8%左右.
图 4摇 低温光胁迫和常温恢复过程中黄瓜叶片 椎PS域和 ETR
的变化
Fig. 4摇 Changes of 椎PS域 and ETR of cucumber leaf in chilling鄄
light treatment and recovery process (mean依SD).
3摇 讨摇 摇 论
低温光抑制发生后黄瓜叶片在常温恢复过程
中,叶片 PS域活性比 PS玉活性恢复得快(图 2).这
是因为低温光胁迫导致的 PS域光抑制主要由 D1 蛋
白的降解造成[27],而 D1 蛋白是光合机构中周转速
度最快的蛋白,常温弱光下 D1 蛋白的半周转时间
约 60 min[28],受到破坏的 D1 蛋白在常温光照下可
被快速修复,因此植株转入常温后 PS域能很快恢
复[27,29] .由于 PS玉没有类似 D1 蛋白的快速周转机
制,在低温光胁迫下 PS玉的很多多肽都发生降解,
恢复过程中这些多肽需要从头合成,所以 PS玉活性
恢复较慢[30-31] .另外,由于恢复过程中 PS域活性恢
复较快(图 1、图 2),PS域向 PS玉的电子流增加(图
4),而此时 PS玉活性仍然较低,无法将电子有效地
向下传递,导致过量的电子在 PS玉处传递给氧分子
形成活性氧[32],过量的活性氧会破坏膜结构和膜蛋
白,从而阻碍 PS玉活性的恢复甚至导致 PS玉光抑制
的进一步加剧(图 2),这进一步破坏了恢复过程中
PS域和 PS玉活性的协调性,形成恶性循环.此外,相
对于 15 滋mol·m-2·s-1的弱光而言,200 滋mol·m-2
·s-1光强明显抑制了 PS玉活性的恢复(图 2),这是
因为 PS域的活性恢复速率比 PS玉快,较强光强下
PS域向 PS玉传递的电子数量更多(图 4),导致 PS玉
积累的过剩激发电子增多,增加了 PS玉处活性氧的
产生和积累,进一步加剧了 PS玉的光抑制,延迟了
PS玉活性恢复.而在弱光下,PS域向 PS玉传递的电
子较少,从而减少了 PS玉处活性氧的产生和积累,
避免了 PS玉的进一步伤害,使 PS玉能正常恢复.可
见,导致 PS玉活性恢复延迟的直接原因不是恢复较
快的 PS域活性,而是从 PS域向 PS玉传递的过量电
子流.本研究中,在 15 滋mol·m-2·s-1弱光下,叶片
PS玉和 PS域活性的恢复速率均快于 200 滋mol·m-2
·s-1光强处理下的恢复速率,支持了上述结论.
前期研究发现,在低温光胁迫过程中,降低
PS域向 PS玉的线性电子传递能有效避免 PS玉光抑
制[16] .而本研究表明,降低 PS域向 PS玉的线性电子
传递还有利于低温光胁迫后 PS玉的恢复,这反映出
当 PS玉受体侧电子传递受阻时,流向 PS玉的线性电
子对 PS玉不利,而这种不利可能通过活性氧的产生
和积累表现出来[33-36] .
在一定的光强作用下, PS域活性恢复越快,
PS域向 PS玉的电子传递速率越高. 因此,可以认为
当黄瓜经历低温光胁迫之后,PS域活性的过快恢复
2501 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
对 PS玉,甚至整个光系统的活性恢复是不利的. 在
进行黄瓜以及其他冷敏感植物的抗冷性育种时,不
应仅追求较高的 PS域抗性和较快的 PS域恢复速度,
还应该注意两个光系统活性的协调.在生产中,应在
低温逆境发生及其消退之后的一段时间内采取措施
降低叶片表面的光照强度,这将有利于植株光合性
能的保护和恢复.关于低温光胁迫过程以及之后的
常温恢复过程中两个光系统相互作用的具体分子机
理还有待于进一步研究.
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作者简介摇 张子山,男,1986 年生,博士研究生.主要从事光
合作用及其分子调控研究. E鄄mail: zhangzishantaian@ 163.
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责任编辑摇 孙摇 菊
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