全 文 ：土壤紧实胁迫对黄瓜根系生长及氮代谢的影响*
王德玉摇 孙摇 艳**摇 郑俊鶱摇 赵摇 娜摇 王丽英
(西北农林科技大学园艺学院, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 用容重分别为 1. 25 g·cm-3(疏松土壤,对照)和 1. 55 g·cm-3(紧实土壤)的土壤进
行盆栽试验,研究了土壤紧实胁迫对‘津春 4 号爷黄瓜不同生育期根系生长、呼吸速率、活力及
氮代谢的影响. 结果表明: 在土壤紧实胁迫条件下, 黄瓜不同生育期根系总长度、表面积、分
根数和根尖数均显著下降,根系的伸长生长及侧根的发生受到显著抑制,而根系的加粗生长
得到激发,平均直径显著增加;根系活力和根系呼吸速率显著下降;根系中的 NO3 -、游离氨基
酸和可溶性蛋白含量大幅下降,硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶活性显著降低,
NH4 +含量显著增加. 说明在土壤紧实胁迫条件下黄瓜根系对硝态氮的吸收量减少,氨同化作
用受到抑制,氮代谢显著受阻.
关键词摇 黄瓜摇 土壤紧实胁迫摇 根系生长摇 根系活力摇 氮代谢
文章编号摇 1001-9332(2013)05-1394-07摇 中图分类号摇 S152. 5, S642. 2摇 文献标识码摇 A
Effects of soil compaction stress on the growth and nitrogen metabolism of cucumber roots.
WANG De鄄yu, SUN Yan, ZHENG Jun鄄xian, ZHAO Na, WANG Li鄄ying (College of Horticulture,
Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24
(5): 1394-1400.
Abstract: Taking cucumber cultivar ‘Jinchun 4爷 as test material, a pot experiment was conducted
to study the effects of soil compaction stress on cucumber root growth, respiration rate, activity, and
nitrogen metabolism at different development stages. Two treatment were installed, i. e. , bulk den鄄
sity 1. 25 g·cm-3(loose soil, CK) and 1. 55 g·cm-3(compacted soil) . Under the stress of soil
compaction, the total root length, root surface area, root forks, and root tips at different develop鄄
ment stages decreased significantly, the root elongation growth and lateral root emergence were con鄄
strained remarkably, but the root radial growth was stimulated and the root average diameter was
significantly increased. Meanwhile, both the root activity and the respiration rate decreased signifi鄄
cantly, the root NO3 -, free amino acids, and soluble protein contents had a large decrease, the root
nitrate reductase, glutamine synthetase, and glutamate synthase activities decreased significantly,
whereas the root NH4 + content had a significant increase. All the results indicated that under the
stress of soil compaction, the uptake of nitrate by cucumber roots decreased, the nitrogen assimila鄄
tion was inhibited, and the nitrogen metabolism was remarkably constrained.
Key words: cucumber; soil compaction stress; root growth; root activity; nitrogen metabolism.
*国家自然科学基金项目(40971179)资助.
**通讯作者. E鄄mail: sunyanma64@ sina. com
2012鄄09鄄05 收稿,2013鄄02鄄25 接受.
摇 摇 土壤干旱、大型农业机具的碾压、大量施用化学
肥料及有机肥施用量的减少等因素使干旱半干旱地
区土壤紧实板结.长期连续过量施用化学肥料、种植
单一作物且种植指数高、人工作业时的频繁踩踏及
频繁灌水等因素导致设施土壤结构性变差、紧实程
度和板结程度加剧[1] .土壤紧实已成为干旱半干旱
地区及设施生产中影响作物生长发育的障碍因子之
一.土壤紧实板结不仅会影响土壤的孔隙结构及透
气性[2],还会影响植物的生长发育,尤其是与土壤
直接接触的根系的生长及生理代谢.
黄瓜(Cucumis sativus)是露地和设施栽培的主
要蔬菜,根系较浅,主要分布在 0 ~ 20 cm土层中,对
土壤松紧程度的反应较敏感. 适宜的土壤疏松程度
有利于黄瓜根系的伸长生长及对土壤养分、水分的
吸收[3],继而促进植株的生长发育,最终提高产量
和品质[4] .当土壤过于紧实时,会产生胁迫现象,使
黄瓜根系的伸长生长受阻,根系活力下降,致使植株
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 5 月摇 第 24 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2013,24(5): 1394-1400
发育提早、衰老提前、品质变差[3] . 关于不同紧实程
度的土壤对玉米[5]、小麦[6]、大麦[7]等作物及木本
植物[8-9]根系生长的影响研究已有许多报道,而对
园艺作物的研究较少,且仅以某一特定时期的根系
为研究对象,未对整个生育时期根系的生长状况进
行全面研究.
土壤紧实胁迫对植物根系生长产生的影响,与
其吸收养分的能力及其代谢过程密不可分. 氮是植
物营养中最核心的大量元素,氮代谢是植物生命活
动的基本过程之一[10] .土壤紧实胁迫对植物根系氮
代谢产生一定程度的影响[9,11],最终影响产量和品
质,但早期的研究仅对植物某一特定生长时期的氮
代谢状况进行调查,未对植物整个生长发育时期的
氮代谢状况进行研究,也未用产量进行验证,因此,
无法得出全面的结论.本试验以‘津春 4 号爷黄瓜为
试材,对土壤紧实胁迫条件下不同生育时期根系生
长、根系活力、根系呼吸速率及根系氮代谢情况进行
研究,旨在探讨土壤紧实胁迫对黄瓜生长发育产生
伤害的机理,为黄瓜的优质高效栽培管理提供依据,
为干旱半干旱地区土壤尤其设施土壤的可持续利用
提供参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
试验于 2011 年 7—10 月在西北农林科技大学
园艺试验场进行.供试黄瓜品种为‘津春 4 号爷,7 月
20 日在四面通透的大棚内用 9 cm伊9 cm 营养钵育
苗,基质为蛭石 颐 草炭 = 2 颐 1. 盆栽用土取自试验
地的表土,土壤类型为塿土,属褐土类,塿土亚类,红
油土属,系统分类为土垫旱耕人为土,其基本理化性
质为:有机质 9. 76 g·kg-1,全氮 1. 24 g·kg-1,硝态
氮 60. 70 mg·kg-1,铵态氮 1. 30 mg·kg-1,速效钾
179. 15 mg·kg-1,速效磷 50 mg·kg-1,物理性粘粒
含量 460 g·kg-1 .土壤经风干后过 5 mm筛,含水量
为 4. 0% ,施尿素(含 N 46% )0. 484 g·kg-1、过磷酸
钙(含 P2O5 16% ) 0. 646 g·kg-1 . 土壤紧实度用容
重表示,设置 2 个处理,分别为 1. 25 g·cm-3(疏松
土壤,T1)和 1. 55 g·cm-3(紧实土壤,T2).根据土壤
紧实程度要求、盆钵体积及土壤含水量计算出每个
处理盆钵中所需装入的土壤质量,2 个处理分别为
8. 16 和 10. 12 kg. 试验用盆钵 (有底孔)大小为
21 cm伊24. 5 cm,每盆装土至盆沿 4. 5 cm处. 8 月 10
日每盆定植黄瓜幼苗(三叶一心)1 株,各处理 40 次
重复,完全随机排列,盆钵置于防雨棚内.试验期间,
用称量法补水使土壤相对含水量保持在 80% ~
100% .其他管理措施一致且与田间相同.
1郾 2摇 根系样品采集
在黄瓜初花期(8 月 24 日, 玉)、初瓜期(9 月 8
日,域)、盛瓜初期(9 月 23 日,芋)、盛瓜中期(10 月
8 日,郁)和盛瓜末期(10 月 23 日,吁)每处理分别
取 6 盆,割除秧苗,将土体(包括盆土及根系)装入
尼龙网袋中,用流水缓慢冲去土壤,直至剩下干净的
根系[12],擦干根系表面水分,3 盆用于测定根系参
数、鲜质量和干质量.将另外 3 盆根系中的初生根分
离出 来, 一 部 分 放 入 5 mmol · L-1 MES (含
1 mmol·L-1CaSO4)缓冲液中保存,用于根系呼吸速
率的测定;一部分用于根系活力的测定;剩余部分用
液氮速冻后置于-80 益冰箱中保存,用于相关物质
含量和酶活性的测定.
1郾 3摇 测定项目与方法
采用氧电极自动测定系统(Oxytherm 型,英国
Hansateach公司)测定根系呼吸速率[13],采用根系
分析系统 ( Win鄄RHIZO, Regent Instruments Inc. ,
Quebec, Canada)测定根系参数.
硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)活性
的测定参照 Debouba 等[14] 的方法,谷氨酸合酶
(GOGAT)和谷氨酸脱氢酶(GDH)活性的测定参照
Debouba等[15]的方法,NO3 -含量的测定参照高俊
凤[16]的方法,NH4 +含量的测定参照汤章城[17]的方
法,根系活力、可溶性蛋白和游离氨基酸含量的测定
参照高俊凤[16]的方法.
1郾 4摇 数据处理
采用 SAS / Win(v8) 统计软件进行 t 检验和相
关分析,用 Microsoft Excel 2003 软件作图,图表数据
均为平均值依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 土壤紧实胁迫对黄瓜根系生长的影响
2郾 1郾 1 根系参数 摇 在黄瓜的生育期内,两处理黄瓜
根系总长度、表面积、分根数及根尖数均呈逐渐增加
趋势,生育前期(初花期后)生长迅速,生长量大,生
育后期(盛瓜中期)生长速度有所减慢(表 1).
在同一生育期,紧实土壤中黄瓜根系生长量显
著低于疏松土壤(P<0. 05). 根系总长度在初花期
(玉)、初瓜期(域)、盛瓜初期(芋)、盛瓜中期(郁)
和盛瓜末期 (吁)分别比疏松土壤降低 26. 0% 、
32郾 8% 、36. 5% 、23. 1%和 9. 1% ;根系表面积分别
降低34. 9% 、27. 3% 、17. 8% 、10. 6%和10. 3% ;根
59315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王德玉等: 土壤紧实胁迫对黄瓜根系生长及氮代谢的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 土壤紧实胁迫对黄瓜根系参数的影响
Table 1摇 Effects of soil compaction stress on root parameters of cucumber
生育期
Growth
stage
处理
Treat鄄
ment
根系总长度
Total root
length (cm)
根系表面积
Root surface
area (cm2)
根系平均直径
Root average
diameter (mm)
分根数
Number of
root forks
根尖数
Number of
root tips
玉 T1 382依15A 111依6A 1. 24依0. 03b 7128依212A 6777依175A
T2 283依14B 72依3B 1. 32依0. 03a 5840依196B 5409依169B
域 T1 780依22A 315依12A 1. 01依0. 04b 8240依258A 7553依246A
T2 524依26B 229依9B 1. 13依0. 02a 6375依233B 6459依188B
芋 T1 1185依50A 657依13A 0. 62依0. 02B 11338依213A 11093依251A
T2 752依25B 540依12B 0. 76依0. 03A 9490依259B 9784依173B
郁 T1 2006依76A 872依15A 0. 21依0. 01B 13748依281a 13051依211a
T2 1542依40B 780依15B 0. 28依0. 02A 12537依273b 12395依214b
吁 T1 2195依99A 965依33a 0. 20依0. 01B 13801依247A 13209依241a
T2 1776依48B 865依28b 0. 28依0. 01A 12555依256B 12419依242b
T1:疏松土壤 Loose soil; T2:紧实土壤 Compacted soil. 玉:初花期 Initially flowering stage; 域:初瓜期 Initially fruiting stage; 芋:盛瓜初期 First
stage of picking; 郁:盛瓜中期 Middle stage of picking; 吁:盛瓜末期 Later stage of picking. 不同小、大写字母表示同一生育期内处理间差异显著
(P<0. 05)或极显著(P<0. 01) Different small and capital letters meant significant difference between treatments at the same growth and development
stage at 0. 05 and 0. 01 levels, respectively. 下同 The same below.
尖数分别降低 20. 2% 、14. 5% 、11. 8% 、5. 0% 和
6郾 0% ;分根数分别降低 18. 1% 、22. 6% 、16. 3% 、
8郾 8%和 9. 0% ,表明土壤紧实胁迫显著抑制了根系
的伸长生长及侧根的发生. 但土壤紧实胁迫却显著
增大了黄瓜根系的平均直径(P<0. 05),各生育期增
幅分别为 6. 9% 、12. 5% 、20. 9% 、38. 8%和 41. 0% .
表明土壤紧实胁迫可促进根系的加粗生长.
2郾 1郾 2 根系生物量 摇 由图1可以看出,在黄瓜的生
图 1摇 土壤紧实胁迫对黄瓜根系生物量的影响
Fig. 1摇 Effects of soil compaction stress on biomass of cucumber
roots.
T1:疏松土壤 Loose soil; T2:紧实土壤 Compacted soil. 玉:初花期 In鄄
itially flowering stage; 域:初瓜期 Initially fruiting stage; 芋:盛瓜初期
First stage of picking; 郁:盛瓜中期 Middle stage of picking; 吁:盛瓜
末期 Later stage of picking. 不同小、大写字母表示同一生育期内处理
间差异显著(P<0. 05)或极显著(P<0. 01) Different small and capital
letters meant significant difference between treatments at the same growth
and development stage at 0. 05 and 0. 01 levels, respectively. 下同 The
same below.
育期内,两处理黄瓜根系鲜质量和干质量的增长趋
势与根系伸长生长趋势相同,基本呈 S型曲线.紧实
土壤中根系鲜质量和干质量均显著低于疏松土壤
(P<0. 05),各生育期鲜质量降幅分别为 21. 5% 、
30郾 8% 、6. 1% 、43. 8%和 39. 3% ,干质量降幅分别
为 29. 2% 、34. 7% 、17. 8% 、39. 2%和 32. 3% . 土壤
紧实胁迫显著降低了黄瓜根系的伸长生长及侧根的
发生,根系的生长发育受到抑制,生物量减小,而且
抑制作用在盛瓜初期(芋)后表现更为剧烈.
2郾 2摇 土壤紧实胁迫对黄瓜根系活力和呼吸速率的
影响
随着黄瓜植株的生长,根系逐渐发达,活力逐渐
加强,在盛瓜中期时达到顶峰,之后逐渐下降. 在黄
瓜的生育期内(试验阶段),根系活力呈 S 型趋势.
各生育期,与疏松土壤相比,紧实胁迫土壤根系活力
的降幅分别为 10. 4% 、17. 0% 、21. 1% 、23. 1% 和
18. 6% ;黄瓜根系呼吸速率也显著下降(图 2),各生
育期的降幅分别为 44. 1% 、42郾 8% 、35. 2% 、34. 2%
和 46. 2% .在黄瓜生育期内,根系呼吸速率与根系
活力的变化趋势相似. 相关分析表明,T1和 T2处理
的根系呼吸速率与根系活力均呈极显著正相关关
系,其相关系数分别为 0. 978 和 0. 973(n=5, df=3,
r0. 01 =0. 959).表明根系呼吸速率与根系活力密切相
关,即根系活力愈旺盛,呼吸速率愈高.
2郾 3摇 土壤紧实胁迫对黄瓜根系氮代谢的影响
2郾 3郾 1 NO3 -、NH4 +、游离氨基酸和可溶性蛋白含量
在黄瓜的生育期内,根系中 NO3 -、NH4 +、游离氨基
酸和可溶性蛋白含量均呈 S 型变化趋势(图 3). 与
疏松土壤相比,紧实土壤中黄瓜根系 NO3 -含量显著
降低,根系对氮素的吸收受到强烈抑制,各生育期
6931 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 2摇 土壤紧实胁迫对黄瓜根系活力和呼吸速率的影响
Fig. 2摇 Effects of soil compaction stress on activity and respira鄄
tory rate of cucumber roots.
NO3 -含量分别降低 29. 9% 、21. 1% 、19. 8% 、9. 6%
和 33. 1% .同时,紧实土壤中黄瓜根系游离氨基酸
和可溶性蛋白含量也显著降低,根系内氮代谢过程
严重受阻,在各生育期,游离氨基酸含量分别降低
23. 7% 、17. 6% 、35. 0% 、30. 0%和 13. 0% ,可溶性
蛋白含量分别降低 28. 7% 、55. 6% 、30. 4% 、27. 2%
和 28. 8% . 根系中氮代谢过程受阻的结果使 NH4 +
累积,含量大幅提高,各生育期增幅分别为 16. 6% 、
76. 3% 、96. 0% 、23. 8%和 39. 6% .
土壤紧实胁迫抑制了黄瓜根系对氮素的吸收,
这与根系活力和呼吸速率的下降密不可分. 相关分
析结果表明,T1和 T2处理的根系中 NO3 -含量与根系
活力均呈显著正相关关系,其相关系数分别为
0郾 910 和 0. 922(n = 5, df = 3, r0. 05 = 0郾 878);根系中
NO3 -含量与根系呼吸速率呈极显著正相关关系,相
关系数分别为 0. 970 和 0. 974(n = 5, df = 3, r0. 01 =
0. 959).
2郾 3郾 2 氮代谢有关酶活性摇 植物体内与氮代谢有关
的主要酶类有硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶
(GS)、谷氨酸合酶 ( GOGAT) 和谷氨酸脱氢酶
(GDH). NR是氮代谢过程中硝酸还原的关键酶及
限速酶,其活性的高低直接关系到植物对氮的利用.
GS是氮代谢中的多功能酶,其活性的高低直接影响
NH4 +的代谢速度. GDH 有助于 TCA 循环中间体氧
化为 琢鄄酮戊二酸,并调节着植物体内 NH4 +同化过
程中碳的供给状况.在黄瓜生育期内,4 种酶活性的
变化与 NO3 -、NH4 +、游离氨基酸和可溶性蛋白含量
的变化趋势相同(图 4).土壤紧实胁迫条件下,黄瓜
根系中 NR、GS 和 GOGAT 活性显著降低. 各生育
期,NR活性分别降低 8. 2% 、8. 8% 、19郾 7% 、12. 9%
和 13. 3% ; GS 活性分别降低 16. 3% 、 20. 5% 、
23郾 2% 、23. 4% 和 27. 7% ;GOGAT 活性分别降低
42郾 5% 、44. 2% 、53. 8% 、28. 0%和 38. 0% . GDH 被
大量积累的NH4 +激活,活性提高,各生育期增幅分
图 3摇 土壤紧实胁迫对黄瓜根系 NO3 -、NH4 +、游离氨基酸和可溶性蛋白含量的影响
Fig. 3摇 Effects of soil compaction stress on contents of NO3 -, NH4 +, free amino acid and soluble protein in cucumber roots.
79315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王德玉等: 土壤紧实胁迫对黄瓜根系生长及氮代谢的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 土壤紧实胁迫对黄瓜根系 NR、GS、GOGAT和 GDH活性的影响
Fig. 4摇 Effects of soil compaction stress on activities of NR, GS, GOGAT and GDH in cucumber roots.
别为 85. 7% 、79. 0% 、71. 7% 、47. 6%和 62. 7% .
根系中 NR 活性的高低决定着 NO3 -的还原速
度及对 NO3 -吸收量的大小. 本试验的黄瓜根系中
NR活性与 NO3 -含量之间存在显著的正相关关系,
T1和 T2处理下两者的相关系数分别为 0. 928 和
0郾 959(n=5, df= 3, r0. 05 = 0. 878, r0. 01 = 0. 959). 即
NR活性越高,NO3 -还原速度越快,根系对 NO3 -的
吸收量越多.土壤紧实胁迫条件下,黄瓜根系中 NR
活性降低,NO3 -还原速度减慢,根系对 NO3 -的吸收
量减少.
根系氮代谢中,NH4 +含量的高低对 GDH 活性
有重要影响. 本试验黄瓜根系中 NH4 +含量与 GDH
活性之间呈显著的正相关关系,T1和 T2处理下两者
的相关系数分别为 0. 894 和 0. 964 ( n = 5, df = 3,
r0. 05 =0. 878, r0. 01 = 0. 959).表明 NH4 +大量积累,可
激活 GDH,从而使积累的 NH4 +形成谷氨酸.土壤紧
实胁迫条件下,黄瓜根系中 NH4 +含量显著增加,
GDH被激活,以减轻 NH4 +对黄瓜根系的危害.
2郾 4摇 土壤紧实胁迫对黄瓜产量的影响
土壤紧实胁迫使初瓜期黄瓜单株产量显著增加
(P<0. 05),增幅达 11. 3% ,其余各生育期黄瓜单株
产量均极显著下降(P<0. 01),降幅分别为 33. 9% 、
26. 3%和 52. 3% ,单株总产量的降幅高达 28. 5%
(表 2).初瓜期产量的增加表明土壤紧实胁迫使黄
瓜的发育提早、结瓜提前,其他各生育期产量及总产
量的下降表明土壤紧实胁迫使黄瓜的衰老提早.
表 2摇 土壤紧实胁迫对黄瓜单株产量的影响
Table 2摇 Effect of soil compaction stress on yield of cucum鄄
ber per plant (g·plant-1)
处理
Treatment
产量 Yield
域 芋 郁 吁
总产量
Total yield
T1 101依3b 253依9A 513依9A 157依3A 1024依11A
T2 112依3a 167依7B 378依9B 75依3B 733依6B
3摇 讨摇 摇 论
植物根系参数包括根系长度、粗度、表面积、侧
根数及长度等,因植物种类的不同而异,对同一品种
的植物而言,主要与其生长的环境条件(光照、温
度、灌水、施肥、土壤)有关.在相同的光照、温度、灌
水、施肥条件下,根系参数取决于土壤条件,其中土
壤紧实程度或板结程度对植物根系的发育至关重
要.土壤疏松有利于根系的发育;土壤紧实抑制根系
的伸长生长及侧根发育,促进根系的加粗生长.这已
被本试验结果及其他研究结果[9,11]所证实. 土壤紧
实胁迫对根系生长的影响包括:1)土壤紧实使土壤
容重增大,大孔隙数量减少,根系生长阻力增大,伸
长生长减慢,加粗生长加强;2)土壤紧实使侧根的
发育受到抑制;3)根系表面积和侧根数减小及活力
下降使根系吸收水分和养分能力下降,营养缺乏加
速了根系的老化,根系生长及侧根发育与养分吸收
之间形成恶性循环;4)土壤紧实使土壤呼吸强度增
加,土壤中 CO2累积[4],继而使根系的有氧呼吸受
阻,无氧呼吸加强[18],根系中有机同化物被大量消
8931 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
耗,有机营养匮乏;5)土壤紧实使根系的呼吸速率
降低,产生能量不足,各种代谢受阻. 植物根系生长
发育受阻的后果是产量减少。
呼吸作用是根系代谢的中心,其对植物养分吸
收和植株生长发育具有重要意义. 紧实土壤中黄瓜
根系呼吸速率显著下降,除了与紧实土壤中 CO2累
积所造成的根系有氧呼吸受阻、无氧呼吸加强[18]有
关外,还与根系活力下降密切相关.紧实土壤中黄瓜
根系活力显著下降,根系中的各种生命活动能力减
弱,继而影响根系生长及侧根发育.
植物对土壤中氮素的吸收利用以 NO3 -为主,根
系对 NO3 -吸收量的大小受土壤环境条件及植物自
身条件的影响.本试验中,土壤紧实胁迫条件下,黄
瓜根系中 NO3 -含量显著降低,根系对氮素的吸收受
到强烈抑制.试验中两个紧实程度不同处理土壤的
pH、NO3 -及水分相对含量均相同;试验所用的土体
较小,两处理之间因紧实度不同而产生的土温差异
甚微.因此,两处理之间因紧实度不同而导致的通气
状况及 CO2浓度差异就成为影响黄瓜根系吸收
NO3 -的关键因素. 紧实胁迫条件下,土壤通气状况
变差,氮素的硝化作用减弱,NO3 -反硝化作用加强,
导致 NO3 -减少.紧实胁迫条件下,土壤呼吸强度增
加,土壤中 CO2浓度升高[4],导致根系细胞质中
HCO3 -含量增加,其抑制了根系对 NO3 -的吸收并使
NO3 -的累积量减少[19] .因为 CO2在土壤中形成一个
缓冲液体系(CO2 / H2CO3 / HCO3 -),刺激根从细胞壁
内释放当量的 H+到缓冲液体系中,从而降低质膜外
表面与其周围土壤溶液之间的 pH 梯度,进而影响
ATP鄄H+质子泵及其相关联的转运系统,从而影响
NO3 -的吸收[19] .土壤紧实胁迫条件下,根系表面积
和侧根数减少及活力下降,导致根系对 NO3 -吸收量
减少;根系呼吸代谢减弱,产生的能量减少,主动吸
收 NO3 -时能量不足;叶片的蒸腾速率下降[20],根系
对水分的吸收减少,NO3 -的迁移量减少,吸收量也
减少.
氮代谢是植物体内重要的代谢过程,与其他各
种代谢活动息息相关. 根系从土壤中吸收的 NO3 -,
一部分贮存在液泡中通过木质部蒸腾流运输到叶片
后还原,一部分则在根细胞内还原为 NH4 +,之后
NH4 +被迅速同化为含氮有机化合物,同时也解除了
NH4 +的毒害作用,正常条件下植物主要通过
GS / GOGAT协同作用完成此过程[21] .当植物受到干
旱[22]、根际高浓度 CO2 [23]等不良环境条件胁迫时,
根系对硝态氮的吸收能力下降,NR、GS 和 GOGAT
活性受到抑制,NH4 +累积,硝态氮的还原及氨的同
化过程明显受阻,氨基酸的合成和转化过程受到限
制,蛋白质的合成减少,蛋白酶和肽酶活性提高,蛋
白质降解增加,氮代谢过程受到抑制. 本试验中,在
土壤紧实胁迫条件下,黄瓜根系中的 NO3 -、游离氨
基酸和可溶性蛋白含量大幅下降, NR、 GS 和
GOGAT活性显著降低,NH4 +含量显著增加. 这一结
果表明,土壤紧实胁迫与其他环境条件胁迫相同,会
降低植物根系对 NO3 -的吸收能力,抑制 NH4 +的同
化作用,使氮代谢受阻[9-10] . 土壤紧实胁迫条件下,
植物根系吸收 NO3 -的能力及吸收量下降,氮代谢源
亏缺,代谢速度减慢. 同时,紧实胁迫导致的土壤呼
吸强度提高及土壤通气性降低,使土壤中 CO2浓度
增加[4]并大量累积,形成氧含量相对较低的环境,
此环境下根系有氧呼吸受到抑制,产生的能量减少,
氮代谢所需的能量匮乏;同时根系的无氧呼吸加强,
无氧呼吸产物乙醇和乳酸大量积累[20],对根系产生
毒害;土壤中高浓度 CO2使根组织中的 CO2浓度增
加[23],抑制琥珀酸脱氢酶和细胞色素氧化酶活性,
降低根系吸收、合成等功能. 另外,土壤紧实胁迫条
件下,植物根系还会产生大量的脱落酸(ABA),降
低根系活力,使根系的吸收能力及代谢水平处在较
低的状态下; ABA 还可通过木质部运输到地上
部[24],伤害叶片的细胞质膜,抑制光合作用[25-26],
降低碳素的同化率[5],使氮代谢所需的碳源和能量
供给减少,氮代谢受到影响. 土壤紧实胁迫条件下,
根系分泌物量增加[6]导致含氮有机物(氨基酸)减
少,使各种酶蛋白量降低,氮代谢活动减弱.
氮代谢与碳代谢是植物体内最重要的两个生理
代谢,两者之间相互联系相互影响.氮代谢需要碳代
谢提供碳源和能量,而碳代谢需要氮代谢提供酶蛋
白.土壤紧实胁迫条件下,黄瓜根系的氮代谢受到抑
制,植株的碳代谢(如叶片的光合作用[26]及根系的
呼吸途径[18])受到影响,最终导致产量下降.
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作者简介摇 王德玉,女,1987 年生,硕士研究生.主要从事蔬
菜生理生态研究. E鄄mail: wangdeyu鄄200786@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
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