全 文 ：衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段植被特征
与土壤性质的关系*
杨摇 宁1,2 摇 邹冬生2**摇 杨满元3 摇 胡利珍1 摇 邹芳平1 摇 宋光桃1 摇 林仲桂1
( 1湖南环境生物职业技术学院园林学院, 湖南衡阳 421005; 2湖南农业大学生物科学技术学院, 长沙 410128; 3湖南环境生物
职业技术学院实验实训中心, 湖南衡阳 421005)
摘摇 要摇 采用空间代替时间序列的方法,对衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段植被特征与土
壤性质的关系进行研究.结果表明:不同植被恢复阶段土壤理化特征存在明显差异,从草坡、
灌草、灌丛到乔灌恢复阶段,0 ~ 40 cm土层土壤有机质、全氮、速效氮和土壤含水量显著增加,
土壤容重显著减小,土壤全磷和速效磷变化不明显,土壤 pH 逐渐减小,但不同恢复阶段间差
异不显著.不同恢复阶段植物群落生物量影响土壤微生物数量和组成,细菌和真菌数量与植
物群落地上生物量呈显著正相关,放线菌数量与地上生物量相关性不显著;在各恢复阶段,土
壤脲酶、蛋白酶、磷酸酶、蔗糖酶、纤维素酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶的活性随着土层的加深
而逐渐减弱,并与植物群落丰富度和地上生物量呈显著正相关.
关键词摇 物种多样性摇 土壤微生物摇 土壤酶活性摇 植被恢复摇 紫色土
文章编号摇 1001-9332(2013)01-0090-07摇 中图分类号摇 S727. 23摇 文献标识码摇 A
Relationships between vegetation characteristics and soil properties at different restoration
stages on slope land with purple soils in Hengyang of Hunan Province, South鄄central China.
YANG Ning1,2, ZOU Dong鄄sheng2, YANG Man鄄yuan3, HU Li鄄zhen1, ZOU Fang鄄ping1, SONG
Guang鄄tao1, LIN Zhong鄄gui1 ( 1College of Landscape Architecture, Hunan Environmental鄄Biological
Polytechnic College, Hengyang 421005, Hunan, China; 2College of Bioscience and Biotechnology,
Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 3Centre of Experiment and Practice
Training, Hunan Environmental鄄Biological Polytechnic College, Hengyang 421005, Hunan, Chi鄄
na) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(1): 90-96.
Abstract: By using space series to replace time series, this paper studied the relationships between
the vegetation characteristics and soil properties at different restoration stages on the slope land with
purple soils in Hengyang of Hunnan Province South鄄central China. There existed obvious differences
in the soil physical and chemical properties at different restoration stages. From grassplot, grass鄄
shrub, shrub to shrub鄄arbor, the soil organic matter, total and available N, and moisture contents
increased markedly, soil bulk density had an obvious decrease, soil total and available P contents
changed little, and soil pH decreased gradually, but no significant differences were observed among
different restoration stages. At different restoration stages, the biomass of plant community had
effects on the quantity and composition of soil microbes. The quantities of soil bacteria and fungi
had significant positive correlations with the aboveground biomass of plant community, but the
quantity of soil actinomycetes had less correlation with plant community爷s aboveground biomass. At
different restoration stages, the activities of soil urease, protease, alkaline phosphatase, invertase,
cellulase, catalase, and polyphenol oxidase decreased with increasing soil layer, and had significant
positive correlations with plant community爷s richness and aboveground biomass.
Key words: species diversity; soil microbe; soil enzyme activity; vegetation restoration; purple
soil.
*湖南省科技厅项目(S2006N332)、湖南省教育厅科学研究项目(12C1057)、湖南省普通高校青年骨干教师培养对象资助项目和湖南环境生物
职业技术学院南岳学者基金项目(湘环职院[2012]4 号)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zoudongsheng2@ sina. com
2012鄄07鄄10 收稿,2012鄄11鄄06 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 1 月摇 第 24 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2013,24(1): 90-96
摇 摇 在生态系统中,植被与土壤是一个相互作用、协
调发展的统一体,植物群落的变化总是与土壤的演
化相关联.植被演替的过程是植物与土壤相互影响、
相互作用的过程,土壤分异导致植被变化,植被的变
化影响土壤发育.因此,关于植被特征与土壤环境之
间关系的研究,一直是生态学研究的重要领域. 目
前,相关研究主要涉及不同植物群落演替阶段土壤
特性的差异[1-2]、植物群落演替进程中土壤肥力变
化综合评价[3-5]、不同景观尺度植被与土壤特征的
空间格局[6-8]、植物群落分布与土壤特征和土壤营
养的关系[9-11]等.
衡阳紫色土丘陵坡地被认为是湖南省环境最为
恶劣的地区之一,是植被恢复的老大难问题,长期以
来该区域的植被恢复倍受重视. 由于紫色土有机质
和氮含量较低,渗透性差,加上紫色土颜色深吸热性
强、蒸发量大,以及区域内的水、热等不利因素,致使
紫色土丘岗地区水土流失严重,植被稀疏,基岩裸
露,有的区域几乎没有土壤发育层,生态环境恶劣,
植被恢复十分困难[7] . 多年来,该区域的研究重点
集中在适宜植物种类的选育、工程整地和生物措施
改良土壤等方面.然而,这些举措并不能彻底实现衡
阳紫色土丘陵坡地土地资源的持续利用,其中一个
重要原因是忽视了土壤肥力维持与改善的主导因子
和限制因子,导致所采取的经营措施存在盲目性.对
退化土壤生态系统的研究发现,土壤酶活性的高低
不仅与土壤生态系统的退化有关,还与土壤类型、植
被特征、微生物数量、土壤动物类群及数量有关,土
壤微生物种类、数量及土壤酶活性是评价土壤质量
健康状况、土壤恢复过程和恢复潜力的重要指标.本
文采用“空间序列代替时间序列冶的方法[12-14],研究
了衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段植被特征与土
壤微生物数量、酶活性及土壤有机碳和微生物生物
量碳含量的关系,以期为衡阳紫色土丘陵坡地生态
恢复与重建提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究 区 位 于 湖 南 省 中 南 部 湘 江 中 游
(26毅07忆05义—27毅28忆24义 N,110毅32忆16义—113毅16忆32义
E).气候属亚热带季风湿润气候,年均温 18 益,极
端最高气温 40. 5 益,极端最低气温-7. 9 益,年降雨
量 1325 mm,年蒸发量 1426. 5 mm,平均相对湿度
80% ,全年无霜期 286 d.地貌类型以丘岗为主.紫色
土面积为 1. 63伊105 hm2,呈网状集中分布于该区中
部海拔60 ~ 200 m 的地带,东起衡东县霞流、大浦,
西至祁东县过水坪,北至衡阳县演陂、渣江,南达常
宁市官岭、东山和耒阳市遥田、市炉一带,以衡南、衡
阳两县面积最大.
1郾 2摇 群落调查
2009 年 8 月,选择坡度、坡向、坡位和裸岩率等
生态因子基本一致的坡中下部、沿等高线的有代表
性的样地,代表不同植被恢复阶段(表 1):草坡恢复
阶段(玉)、灌草恢复阶段(域)、灌丛恢复阶段(芋)
和乔灌恢复阶段(郁),各群落演替的初始条件均为
撂荒地.在样地中选取面积为 20 m伊20 m 的样方 5
个调查乔木,在每个样方的四角与中心设置 5 个 4
m伊4 m的小样方调查灌木,设置 5 个 1 m伊1 m的小
样方调查草本植物. 测定每个样方中植物群落的种
类组成、盖度、高度、频度等,对草本植物进行齐地面
刈割,对灌木和乔木采集新萌发的枝叶,烘干称生物
量.采用 30 cm伊30 cm样方分层取 0 ~ 10、10 ~ 20 和
20 ~ 40 cm根系,5 次重复,过 1 mm 筛后去土,再用
细纱布包裹根系,用清水洗净,于 80 益烘箱中烘至
恒量,称干质量. 同时采集土壤样品,过 2 mm 筛后
保存于 4 益冰箱中,用于微生物数量、生物量及土壤
酶活性的测定.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 土壤化学性质测定 摇 采集 0 ~ 40 cm 土层土
壤,5 次重复,风干测定土壤基本成分. 土壤有机质
含量采用重铬酸钾氧化鄄外加热法测定,全氮含量采
用半微量开氏法测定,速效氮含量采用扩散吸收法
测定,全磷含量采用 NaOH 熔融鄄钼锑抗显色鄄紫外
分光光度法测定,速效磷含量采用 NaHCO3提取鄄钼
锑抗显色鄄紫外分光光度法测定,土壤 pH 采用电极
电位法测定[15] .
1郾 3郾 2 土壤含水量测定 摇 用土钻取 0 ~ 10、10 ~ 20
和20 ~ 40 cm土层土壤并称鲜质量,然后在105 益
表 1摇 样地概况
Table 1摇 Basic status of sampling sites
演替阶段
Succession
stage
坡向
Aspect
坡位
Slope
position
海拔
Altitude
(m)
土壤类型
Soil type
玉 SW 中下坡
Middle鄄down slope
120 紫色土
Purple soil
域 SW 中下坡
Middle鄄down slope
110 紫色土
Purple soil
芋 SW 中下坡
Middle鄄down slope
100 紫色土
Purple soil
郁 SW 中下坡
Middle鄄down slope
110 紫色土
Purple soil
191 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 宁等: 衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段植被特征与土壤性质的关系摇 摇 摇 摇 摇 摇
烘箱内烘干至恒量,称干质量,计算土壤含水
量[16-17] .
1郾 3郾 3 土壤微生物数量与酶活性测定摇 土壤微生物
数量采用稀释平板法计数测定,其中,细菌采用牛肉
膏蛋白胨培养基,真菌采用马丁氏培养基,放线菌采
用改良高氏 1 号培养基[18] . 脲酶活性采用苯酚鄄次
氯酸钠比色法测定,蛋白酶采用茚三酮比色法,磷酸
酶采用对硝基苯磷酸二钠比色法,蔗糖酶采用 3,5鄄
二硝基水杨酸比色法,纤维素酶采用葡萄糖比色法,
过氧化氢酶采用 KMnO4滴定法,多酚氧化酶采用邻
苯三酚比色法[19] .
1郾 4摇 数据处理
采用 Patrick 丰富度指数 ( R)、 Simpson 指数
(D)、Shannon指数(H)和物种均匀度指数(E)进行
植物群落物种多样性测度,计算式为:
R=S
D = 1 - 移P i2
H =- 移P i lnP i
E = H / lnS
式中:S为物种丰富度;P i为物种 i 的个体数占群落
总个体数的比例.
乔木层重要值= (相对密度+相对频度+相对优
势度) / 300
灌木层(草本层)重要值 = (相对密度+相对频
度+相对盖度) / 300
采用 SPSS 13. 0 软件进行数据统计分析和作
图,采用单因素方差分析法(one鄄way ANOVA)和邓
肯氏新复极差检验法(DMRT 法)进行方差分析和
差异显著性检验(琢= 0. 05),采用 Pearson 分析法进
行偏相关分析.表中数据为平均值依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同植被恢复阶段土壤理化性质
土壤容重和含水量是表征土壤结构与水源涵养
功能的物理环境指标.由表 2 可以看出,不同植被恢
复阶段土壤含水量在 144. 1 ~ 328. 5 g·kg-1,且差
异显著,大小顺序为:乔灌恢复阶段(郁)>灌丛恢复
阶段(芋) >灌草恢复阶段 (域) >草坡恢复阶段
(玉);不同植被恢复阶段土壤容重差异显著,可能
受土壤有机质含量和植物生长状况的影响,大小顺
序为:灌草恢复阶段(域) >草坡恢复阶段(玉) >灌
丛恢复阶段(芋)>乔灌恢复阶段(郁).
随着植被恢复演替的进行,土壤有机质、全氮和
速效氮含量显著增加,土壤 pH 逐渐减小,但差异不
显著.由于衡阳紫色土含有丰富的正长石等矿物,其
风化后保留了相当数量的磷,因此磷含量相对较高.
不同植被恢复阶段土壤全磷含量的变化范围在
0郾 07% ~ 0. 08% ,速效磷的变化范围在 7. 55 ~
15. 19 mg·kg-1,差异不显著.
2郾 2摇 不同植被恢复阶段植物群落特征
由表 3 可以看出,不同植被恢复阶段的植物群
落物种丰富度指数(R)、Shannon 指数(H)和均匀度
指数(E)的变化趋于一致,其大小顺序为:灌丛恢复
阶段(芋)>乔灌恢复阶段(郁)>灌草恢复阶段(域)
>草坡恢复阶段(玉);Simpson 指数(D)的大小顺序
为:草坡恢复阶段(玉) >灌草恢复阶段(域) >乔灌
恢复阶段(郁)>灌丛恢复阶段(芋). 在灌丛恢复阶
段(芋),植物群落物种的分布比较均匀,优势种较
多,从而形成多优势种的植物群落,而乔灌恢复阶段
(郁)、灌草恢复阶段(域)和草坡恢复阶段(玉)的
植物群落仅有 2 或 3 种优势种,而且在群落中占有
明显的优势地位.
作为对各植被恢复阶段土壤理化性质差异的响
应,植物群落的地上生物量和地下生物量发生相应改
变,其大小顺序均为:乔灌恢复阶段(郁)>灌丛恢复阶
段(芋)>灌草恢复阶段(域)>草坡恢复阶段(玉).
表 2摇 不同植被恢复阶段 0 ~ 40 cm土层土壤理化性质
Table 2摇 Soil physio鄄chemical properties of 0-40 cm soil layer at different vegetation restoration stages
演替阶段
Succession
stage
有机质
Soil organic
matter (% )
全氮
Total N
(% )
全磷
Total P
(% )
速效氮
Available N
(mg·kg-1)
速效磷
Available P
(mg·kg-1)
含水量
Water content
(g·kg-1)
容重
Bulk density
(g·cm-3)
pH
玉 9. 97依1. 02b 0. 51依0. 02b 0. 08依0. 01a 34. 51依2. 11b 8. 23依0. 63a 144. 1依2. 1b 0. 94依0. 02a 8. 72依0. 05a
域 12. 34依0. 80b 0. 61依0. 08b 0. 08依0. 00a 33. 76依0. 06b 7. 55依1. 29a 182. 5依0. 2b 0. 95依0. 07a 8. 41依0. 04a
芋 24. 11依0. 98a 1. 20依0. 04a 0. 07依0. 00a 81. 81依2. 11a 15. 19依1. 15a 259. 2依0. 5a 0. 64依0. 03b 8. 05依0. 07a
郁 26. 12依0. 84a 1. 27依0. 02a 0. 07依0. 02a 81. 61依0. 56a 11. 04依0. 52a 328. 5依0. 4a 0. 56依0. 03b 7. 47依0. 05a
不同字母表示不同植被恢复阶段间差异显著(P<0. 05) Different letters meant significant difference among vegetation restoration stages at 0. 05 level.
29 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 3摇 不同植被恢复阶段植物群落丰富度、多样性和生物量
Table 3摇 Richness, diversity and biomass of plant community at different vegetation restoration stages
演替阶段
Succession
stage
物种丰富度
Richness
Simpson指数
Simpson index
Shannon指数
Shannon index
均匀度指数
Evenness index
地上生物量
Aboveground biomass
(g·m-2)
地下生物量
Belowground biomass
(g·m-2)
玉 5 0. 98 2. 53 0. 84 189. 34依13. 49 1025. 36依189. 35
域 14 0. 96 3. 30 0. 92 240. 36依15. 98 1897. 54依100. 39
芋 21 0. 88 3. 55 0. 94 350. 39依23. 87 2547. 32依142. 38
郁 17 0. 95 3. 47 0. 94 490. 98依28. 24 3425. 68依203. 98
2郾 3摇 不同植被恢复阶段土壤微生物数量
由表 4 可以看出,不同植被恢复阶段中,土壤微
生物数量的大小顺序均为:细菌>放线菌>真菌. 其
中,以细菌占绝对优势,土壤微生物数量主要取决于
细菌数量,细菌数量的大小顺序为:乔灌恢复阶段
(郁)>灌丛恢复阶段(芋)>灌草恢复阶段(域)>草
坡恢复阶段(玉),乔灌恢复阶段(郁)的细菌数量显
著高于其他 3 个植被恢复阶段;真菌和放线菌数量
则呈现相反的变化规律,乔灌恢复阶段(郁)的真菌
和放线菌的数量均显著低于其他 3 个植被恢复
阶段.
由于土壤表层聚集较多的枯枝落叶,有充足的
营养源,水热与通气状况较好,有利于微生物的生长
与繁殖,因此随着土层的加深,无论是细菌,还是真
菌和放线菌,它们的数量均显著减少.
2郾 4摇 不同植被恢复阶段土壤酶活性
由表 5 可以看出,随着植被恢复演替的进行,土
壤酶活性的大小发生变化. 脲酶和纤维素酶活性在
乔灌恢复阶段(郁)最高,显著高于其他3个恢复阶
表 4摇 不同植被恢复阶段土壤微生物数量
Table 4摇 Soil microbe quantity at different vegetation resto鄄
ration stages
演替阶段
Succession
stage
土层
Soil layer
(cm)
细菌数量
Number of
bacteria
(伊106 cfu·g-1)
真菌数量
Number of
fungi
(伊104 cfu·g-1)
放线菌数量
Number of
actiomycete
(伊105 cfu·g-1)
玉 0 ~10 22. 56Aa 7. 99Aa 15. 53Aa
10 ~ 20 11. 32Aab 4. 82ABb 9. 53Aab
20 ~ 40 6. 39Ab 3. 96ABb 5. 43Ab
域 0 ~10 37. 96Ba 9. 59Aa 8. 23Ba
10 ~ 20 16. 34Bab 6. 83Bb 5. 27Bb
20 ~ 40 10. 32Bb 5. 18Ab 2. 34Bc
芋 0 ~10 44. 69Ba 7. 47Aa 12. 45ABa
10 ~ 20 19. 69Bab 2. 00Aab 5. 36Bb
20 ~ 40 14. 28Bb 1. 28Bb 4. 27Ab
郁 0 ~10 124. 78Ca 0. 38Ba 0. 17Ca
10 ~ 20 115. 82Ca 0. 17Cb 0. 16Ca
20 ~ 40 36. 29Cb 0. 16Cb 0. 09Cb
不同大写字母表示不同植被恢复阶段间差异显著,不同小写字母表示不同土
层间差异显著 (P < 0. 05) Different capital letters meant significant difference
among different vegetation restoration stages, and different small letters meant sig鄄
nificant difference among different soil layers at 0. 05 level. 下同 The same below.
表 5摇 不同植被恢复阶段土壤酶活性
Table 5摇 Soil enzyme activities at different vegetation restoration stages
演替阶段
Succession
stage
土层
Soil layer
(cm)
脲酶
Urease
(mg·g-1
·d-1)
蛋白酶
Protease
(滋mol·g-1
·h-1)
磷酸酶
Alkaline
phosphatase
(滋g·g-1·d-1)
蔗糖酶
Invertase
(mg·g-1
·d-1)
纤维素酶
Cellulase
(mg·g-1
·d-1)
过氧化氢酶
Catalase
(滋mol·g-1
·h-1)
多酚氧化酶
Polyphenol oxidase
(mg·g-1
·3h-1)
玉 0 ~ 10 0. 28Aa 1. 38ABa 1. 39Aa 5. 12ABa 1. 49Aa 52. 34Ba 0. 42Aa
10 ~ 20 0. 25Ba 0. 88ABb 0. 80Bab 3. 98Bab 1. 31Aab 32. 14Aab 0. 28Bab
20 ~ 40 0. 14Ab 0. 84Ab 0. 32Bb 1. 05Ab 1. 04ABb 25. 73Cb 0. 26Ab
域 0 ~10 1. 47BCa 0. 98Aa 1. 15ABa 0. 87Aa 1. 48Aa 75. 36Aa 0. 58Aa
10 ~ 20 0. 50ABb 0. 92ABab 0. 35Ab 0. 82Ca 1. 39Aa 74. 59Ba 0. 45ABab
20 ~ 40 0. 29Bc 0. 80Ab 0. 27ABb 0. 64Cb 0. 71Ab 72. 87Ba 0. 35Cb
芋 0 ~ 10 1. 05Ba 1. 79Ba 0. 76Ba 7. 69Ba 1. 42Aa 78. 23Ab 1. 18Ba
10 ~ 20 0. 84Ab 1. 32Bab 0. 44Aab 5. 93Aab 1. 32Aab 78. 00Bb 0. 69Ab
20 ~ 40 0. 39BCc 0. 79Ab 0. 21Ab 2. 54Bb 1. 15ABb 76. 45Bb 0. 28Ac
郁 0 ~ 10 1. 98Ca 0. 87Aa 0. 87Ba 0. 89Aa 3. 20Ba 1. 25Ca 0. 19Ca
10 ~ 20 0. 49ABb 0. 69Aab 0. 71Ba 0. 57Cb 2. 45Bab 1. 23Ca 0. 18Ca
20 ~ 40 0. 45Cb 0. 57Bb 0. 26ABb 0. 54Cb 1. 98Bb 0. 98Ab 0. 17Ba
391 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 宁等: 衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段植被特征与土壤性质的关系摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 6摇 不同植被恢复阶段土壤微生物数量与群落物种丰富
度、多样性和生物量的偏相关系数
Table 6 摇 Partial coefficients between richness, diversity,
biomass and soil microbe quantity at different vegetation
restoration stages
项目
Item
演替阶段
Succession
stage
偏相关
关系
Partial
correlation
偏相关
系数
Partial
coefficient
t值
t
value
P
细菌数量 玉 r(n,m1) 0. 986** 5. 54 0. 02
Number of r(n,m2) 0. 949** 3. 75 0. 11
bacteria r(n,m5) 0. 454 1. 59 0. 66
域 r(n,m1) 0. 997** 60. 06 <0. 01
r(n,m4) 0. 999** 62. 46 <0. 01
r(n,m6) 0. 987** 50. 86 <0. 01
芋 r(n,m2) 0. 999** 45. 58 <0. 01
r(n,m3) 0. 997** 50. 78 <0. 01
r(n,m4) 0. 999** 30. 22 <0. 01
郁 r(n,m1) 0. 987** 17. 52 <0. 01
r(n,m4) 0. 996** 12. 15 <0. 01
r(n,m6) 0. 986** 13. 26 <0. 01
真菌数量 玉 r(n,m1) 0. 956** 5. 86 0. 05
Number of r(n,m2) 0. 926** 3. 12 0. 17
fungi r(n,m4) 0. 964** 6. 16 0. 04
域 r(n,m1) 0. 986** 15. 64 <0. 01
r(n,m2) 0. 988** 29. 38 <0. 01
r(n,m4) 0. 976** 11. 12 <0. 01
芋 r(n,m2) 0. 987** 12. 26 <0. 01
r(n,m3) 0. 989** 21. 98 <0. 01
r(n,m4) 0. 989** 7. 65 0. 02
郁 r(n,m1) 0. 963** 5. 78 0. 05
r(n,m2) 0. 976** 4. 99 0. 03
r(n,m6) 0. 976** 5. 65 0. 04
放线菌数量 玉 r(n,m2) 0. 511* 0. 66 0. 62
Number of r(n,m4) 0. 734** 2. 13 0. 39
actinomycetes r(n,m5) 0. 878** 3. 01 0. 21
域 r(n,m1) 0. 595* 9. 20 <0. 01
r(n,m2) 0. 961** 5. 72 0. 05
r(n,m3) 0. 956** 6. 57 0. 03
芋 r(n,m2) 0. 470* 1. 19 0. 36
r(n,m4) 0. 904** 3. 23 0. 17
r(n,m5) 0. 973** 5. 23 0. 05
郁 r(n,m1) 0. 652* 1. 00 0. 45
r(n,m4) 0. 274 0. 30 0. 80
r(n,m5) 0. 574* 0. 86 0. 55
n:细菌、真菌或放线菌数量 Numbers of bacteria, fungi or actinomycetes; m1:地
上生物量 Aboveground biomass; m2:地下生物量 Belowground biomass; m3:丰
富度 Richness; m4:Simpson指数 Simpson index; m5:Shannon 指数 Shannon in鄄
dex; m6:均匀度指数 Evenness index. *P<0. 05; **P<0. 01. 下同 The same
below.
段;蛋白酶、蔗糖酶和多酚氧化酶活性在灌丛恢复阶
段(芋)最高,显著高于其他 3 个植被恢复阶段;过
氧化氢酶的活性在灌草恢复阶段(域)和灌丛恢复
阶段(芋)显著高于草坡恢复阶段(玉)和乔灌恢复
阶段(郁);而磷酸酶活性在草坡恢复阶段(玉)最
高,显著高于其他 3 个恢复阶段.
在每个植被恢复阶段,脲酶、蛋白酶、磷酸酶、蔗
糖酶、纤维素酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶的活性在
土壤剖面中的变化趋势与土壤微生物数量一样,即
随着土层的加深而逐渐减弱.
2郾 5摇 土壤微生物数量与群落物种丰富度、多样性和
生物量的关系
自然条件下,植物群落生物量取决于群落的结
构和功能,它可以反映群落在演替过程中土壤特征
和土壤资源的持续供给能力.因此,分析植物群落物
种丰富度、多样性、生物量与土壤微生物数量之间的
相关关系,可以说明植被变化与土壤演替的内在
联系.
由表 6 可以看出,在草坡恢复阶段(玉)、灌草
恢复阶段(域)和乔灌恢复阶段(郁),细菌数量、真
菌数量与群落地上生物量呈显著正相关;在灌丛恢
复阶段(芋),细菌数量、真菌数量与群落地下生物
量呈显著正相关;在草坡恢复阶段(玉)和灌丛恢复
阶段(芋),放线菌数量与地下生物量呈显著正相
关;而在灌草恢复阶段(域)和乔灌恢复阶段(郁),
放线菌数量与地上生物量呈显著正相关.
2郾 6摇 土壤酶活性与群落丰富度、地上生物量的关系
由表 7 可以看出,在草坡恢复阶段(玉),植物
群落地上生物量与脲酶、磷酸酶、蔗糖酶和纤维素酶
活性呈显著正相关;植物群落丰富度与蛋白酶、蔗糖
酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶活性呈显著正相关.在
灌草恢复阶段(域),植物群落地上生物量与脲酶、
表 7摇 不同植被恢复阶段土壤酶活性与物种丰富度、地上生物量的相关系数
Table 7摇 Coefficients among the soil enzymes, richness and aboveground biomass at different vegetation restoration stages
演替阶段
Succession
stage
指数
Index
脲酶
Urease
蛋白酶
Protease
磷酸酶
Alkaline
phosphatase
蔗糖酶
Invertase
纤维素酶
Cellulase
过氧化氢酶
Catalase
多酚氧化酶
Polyphenol
oxidase
玉 丰富度 Richness 0. 180 0. 472* 0. 130 0. 564* 0. 120 0. 478* 0. 847**
生物量 Biomass 0. 499* 0. 424 0. 876** 0. 836** 0. 802** 0. 168 0. 457
域 丰富度 Richness 0. 519* 0. 825** 0. 688** 0. 432 0. 346 0. 166 0. 524*
生物量 Biomass 0. 827** 0. 668* 0. 470* 0. 190 0. 472* 0. 796** 0. 228
芋 丰富度 Richness 0. 588* 0. 786** 0. 417 0. 187 0. 852** 0. 478* 0. 305
生物量 Biomass 0. 654* 0. 847** 0. 814** 0. 480* 0. 417 0. 445 0. 837**
遇 丰富度 Richness 0. 569* 0. 587* 0. 915** 0. 336 0. 416 0. 472* 0. 541*
生物量 Biomass 0. 650* 0. 834** 0. 199 0. 028 0. 548* 0. 866** 0. 909**
49 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
蛋白酶、磷酸酶、纤维素酶和过氧化氢酶活性呈显著
正相关;植物群落丰富度与脲酶、蛋白酶、磷酸酶和
多酚氧化酶活性呈显著正相关. 在灌丛恢复阶段
(芋),植物群落地上生物量与脲酶、蛋白酶、磷酸
酶、蔗糖酶和多酚氧化酶活性呈显著正相关;植物群
落丰富度与脲酶、蛋白酶、纤维素酶和过氧化氢酶活
性呈显著正相关. 在乔灌恢复阶段(郁),植物群落
地上生物量与脲酶、蛋白酶、纤维素酶、过氧化氢酶
和多酚氧化酶活性呈显著正相关;群落植物丰富度
与脲酶、蛋白酶、磷酸酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶
活性呈显著正相关.
3摇 讨摇 摇 论
土壤有机质、氮和磷是土壤主要的养分指标,而
且土壤有机质还是形成土壤结构的重要物质,直接
影响土壤肥力、持水能力、抗蚀能力、土壤容重和 pH
等,有利于增强土壤孔隙度、通气性和结构性,有显
著的缓冲作用和持水力,含有大量的植物营养元素,
是土壤微生物的碳源和氮源,能激发土壤微生物酶
活性,有利于地下死根和凋落物的及时降解.衡阳紫
色土丘陵坡地不同植被恢复阶段理化特征的差异,
引起植被组成、物种多样性等群落结构特征发生变
化.作为对土壤理化性质变化的响应,植物为了更加
充分有效地利用土壤养分,在土壤理化性状较好的
局部环境中有利于根系的生长,直接影响植物生长
与代谢,加速植被恢复的演替进程.乔灌恢复阶段植
物群落的地上生物量和地下生物量显著高于其他植
被恢复阶段,说明土壤理化性质的好坏直接影响着
植物群落的生产力和植被恢复的演替进程.
在各演替阶段,细菌数量偏高,乔灌恢复阶段
0 ~ 10 cm土层细菌数量达 1. 25伊108 cfu·g-1,而真
菌和放线菌的数量分别只有 3. 84伊103和 1. 71伊104
cfu·g-1 .这与细菌、真菌和放线菌生态属性的差异
有关,细菌个体小,繁殖方式简单,速度快,而且取样
时间为 8 月,水热条件适宜,有利于细菌的发育,而
真菌和放线菌发育缓慢,当微生物繁殖与生长的环
境得到改善时,真菌、放线菌与细菌竞争处于弱势地
位,细菌数量增加从而抑制了真菌和放线菌的生长
发育.有研究发现,细菌数量在某些土壤中较高,如
祁连山山杨(Populus davidiana)灌木林土壤细菌的
数量达 4. 27伊109 cfu·g-1 [20],四川洪雅县退耕还林
模式下土壤细菌在秋季达到 1. 86伊109 cfu·g-1 [21] .
生长限制性资源的有效性影响生物群落的组成,对
土壤微生物来说,土壤资源的有效性受枯枝落叶和
根系的氨基酸、纤维素、有机酸等分泌物的影响,在
不同时空尺度上,植物生产水平(如腐殖质)的高低
比物种丰富度更能影响微生物群落的组成. 乔灌恢
复阶段的地下生物量明显高于其他植被恢复阶段,
土壤 pH等理化性状更有利于土壤有机质和氮的矿
化,土壤中有机质和氮等有效成分最多,能更好地为
微生物生长发育提供丰富的碳源和氮源,因此土壤
微生物数量最多.
土壤酶是土壤中非常活跃的物质,土壤中一切
生化反应和代谢活动都是在酶的参与下完成的. 土
壤酶对土壤肥力和其他环境因子的变化非常敏感,
能够较早地反映土地利用与生物的变化,能更好地
表达土壤的生物活性,可作为反映土壤营养元素有
效水平的一项生物指标.对植物而言,需要不同的酶
来吸收土壤中的养分,而土壤微生物与这些酶在土
壤营养物质循环转化过程中是密切联系的,存在着
相互促进、相互制约的复杂关系[22] .土壤中脲酶、磷
酸酶和蛋白酶均为参与氮素循环的酶,其活性的高
低可作为土壤肥力指标,土壤中蔗糖酶、过氧化氢
酶、多酚氧化酶和纤维素酶的活性反映了土壤有机
质碳、腐殖质积累与分解转化规律,与 CO2的释放有
密切关系,是表征土壤碳素循环和土壤生化活性的
重要指标.有研究表明,土壤中大多数酶活性与土壤
中某些养分元素的含量具有密切相关性. 在衡阳紫
色土丘陵坡地不同植被恢复阶段,脲酶、蛋白酶、磷酸
酶、蔗糖酶、纤维素酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶参与
了土壤的碳、氮循环,对土壤有机质和腐殖质的合成
起到了积极作用.土壤酶活性通过影响土壤理化特
征、微生物种类与数量,间接影响植物群落特征.
参考文献
[1]摇 Qu G鄄H (曲国辉), Guo J鄄X (郭继勋). The relation鄄
ship between different plant communities and soil char鄄
acteristics in Songnen grassland. Acta Prataculturae Sin鄄
ica (草业学报), 2003, 12(1): 18-22 (in Chinese)
[2]摇 Nihlg覽rd B. Pedological influence of spruce planted on
former beech forest soil in Scania, South Sweden.
Oikos, 1971, 22: 302-314
[3]摇 Zhang Q鄄F (张庆费), Song Y鄄C (宋永昌), Qu W鄄H
(曲文辉). Relationship between plant community sec鄄
ondary succession and soil fertility in Tiantong, Zhejiang
Province. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 1999,
19(2): 174-178 (in Chinese)
[4]摇 Kellner O, Redbotorstensson PR. Effects of elevated ni鄄
trogen deposition on field鄄layer vegetation in coniferous
forests. Ecological Bulletins, 1995, 44: 227-237
[5]摇 Yang X鄄B (杨小波), Zhang T鄄L (张桃林), Wu Q鄄S
(吴庆书). The relationship between biodiversity and
591 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 宁等: 衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段植被特征与土壤性质的关系摇 摇 摇 摇 摇 摇
soil fertility characteristics on abandoned fields in the
tropical region of Southern China. Acta Ecologica Sinica
(生态学报), 2002, 22(2): 190-196 (in Chinese)
[6] 摇 Yang N (杨 摇 宁), Zou D鄄S (邹冬生), Yang M鄄Y
(杨满元), et al. Structure and spatial distribution pat鄄
tern of Taiwania flousiana population in Leigong Moun鄄
tain, Guizhou. Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sini鄄
ca (西北植物学报), 2011, 31(10): 2100-2105 ( in
Chinese)
[7]摇 Yang N (杨摇 宁), Zou D鄄S (邹冬生), Li J鄄G (李建
国). The vegetation restoration mode construction in
sloping鄄land with purple soils in Hengyang basin. Prat鄄
acultural Science (草业科学), 2010, 27(10): 10-16
(in Chinese)
[8] 摇 Yang N (杨 摇 宁), Peng W鄄X (彭晚霞), Zou D鄄S
(邹冬生), et al. Eco鄄economic vegetation restoration
model of soil and water conservation in the karst moun鄄
tainous earth rock areas in Guizhou. China Population
Resources and Environment (中国人口·资源与环
境), 2011, 21(suppl. ): 474-477 (in Chinese)
[9]摇 Hou F鄄J (侯扶江), Nan Z鄄B (南志标), Xiao J鄄Y (肖
金玉), et al. Characteristics of vegetation, soil, and
their coupling of degraded grasslands. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2002, 13 (8):
915-922 (in Chinese)
[10]摇 Wang L (王摇 琳) , Zhang J鄄T (张金屯), Shangguan
T鄄L (上官铁梁), et al. Species diversity of mountain
meadow of Lishan and the relation with the soil physico鄄
chemical properties. Chinese Journal of Applied and En鄄
vironmental Biology (应用与环境生物学报), 2004,
10(1): 18-22 (in Chinese)
[11]摇 Yuan Y鄄X (袁永孝), Guo S鄄L (郭水良), Cao T (曹
同), et al. Environmental interpretation on distribution
of forest vegetation and main tree species in Baishilazi
Nature Reserve. Journal of Liaoning Forestry Science &
Technology (辽宁林业科技), 2002(1): 1-6 (in Chi鄄
nese)
[12]摇 Yang N (杨摇 宁), Zou D鄄S摇 (邹冬生), Li J鄄G (李
建国), et al. Niche dynamics of main plant communi鄄
ties in natural restoration succession process on sloping
land with purple soils in Hengyang basin. Bulletin of
Soil and Water Conservation (水土保持通报), 2010,
30(4): 87-93 (in Chinese)
[13]摇 Zhang J鄄Y (张继义), Zhao H鄄L (赵哈林), Zhang
T鄄H (张铜会), et al. Dynamics of species diversity of
communities in restoration processes in Horqin sandy
land. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报),
2004, 28(1): 86-92 (in Chinese)
[14]摇 Yang N (杨摇 宁), Zou D鄄S (邹冬生), Li J鄄G (李建
国). Spatial pattern of main populations of the natural
recovery shrub stage community in sloping鄄land with
purple soils in Hengyang. Ecology and Environmental
Sciences (生态环境学报), 2009, 18(3): 996-1001
(in Chinese)
[15]摇 Bao S鄄D (鲍士旦). Soil and Agricultural Chemistry
Analysis. 3rd Ed. Beijing: China Agriculture Press,
2000 (in Chinese)
[16]摇 Yang N (杨摇 宁), Zou D鄄S (邹冬生), Li J鄄G (李建
国). Study on dynamic of water content on the sloping鄄
land with purple soils in Hengyang basin. Research of
Soil and Water Conservation (水土保持研究), 2009,
16(6): 16-21 (in Chinese)
[17]摇 Yang N (杨 摇 宁), Zou D鄄S (邹冬生), Yang M鄄Y
(杨满元), et al. Analysis on soil physio鄄chemical
characteristics in different restoration stages on sloping鄄
land with purple soils in Hengyang. Research of Agricul鄄
tural Modernization (农业现代化研究), 2012, 33
(6): 757-761 (in Chinese)
[18]摇 Wu J鄄S (吴金水), Lin Q鄄M (林启美), Huang Q鄄Y
(黄巧云), et al. Soil Microbial Biomass: Methods and
Application. Beijing: China Meteorological Press,
2006: 108-256 (in Chinese)
[19]摇 Guan S鄄Y (关松荫). Soil Enzymes and Research Meth鄄
ods. Beijing: China Agriculture Press, 1983: 182-226
(in Chinese)
[20]摇 Guo Y鄄B (郭银宝), Xu X鄄Y (许小英). Three kinds
of soil microbe community quantity distribution in differ鄄
ent vegetable soil. Science and Technology of Qinghai
Agriculture and Forestry (青海农林科技), 2005(3):
16-18 (in Chinese)
[21]摇 Liu Z鄄X (刘子雄), Zhu T鄄H (朱天辉), Zhang J (张
健). Analysis on communities of soil microbes under
forest rehabilitation. Journal of Nanjing Forestry Univer鄄
sity (Natural Science) (南京林业大学学报·自然科
学版), 2005, 29(4): 45-48 (in Chinese)
[22]摇 Chen J (陈 摇 璟), Yang N (杨 摇 宁). Dynamitic
change of microbial biomass carbon ( MBC) in the
process of natural recovery on sloping鄄land with purple
soils in Hengyang. Ecology and Environmental Sciences
(生态环境学报), 2012, 21 (10): 1670 - 1673 ( in
Chinese)
作者简介摇 杨摇 宁,男,1974 年生,博士,副教授. 主要从事
植物生态学和恢复生态学研究,发表论文 20 余篇. E鄄mail:
yangning8787@ sina. com
责任编辑摇 孙摇 菊
69 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷