全 文 ：苹果绵蚜在中国适生区预测及发生影响因子*
洪摇 波1 摇 王应伦2 摇 赵惠燕2**
( 1陕西省动物研究所, 西安 710032; 2西北农林科技大学植物保护学院, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 苹果绵蚜是苹果上一种重要的检疫性害虫,每年给苹果产区造成严重的经济损失.
预测苹果绵蚜适生性区域和影响其定殖扩散的环境因子,能够开展苹果绵蚜分布区域测报、
制定有效的检疫措施并为防治决策提供依据.本研究基于最大熵算法的生态位模型 MaxEnt
和地理信息系统软件 ArcGIS 对苹果绵蚜进行适生区分析及预测,用受试者工作特征曲线
(ROC)对预测模型和预测结果进行评估,并用 Jackknife 方法分析影响绵蚜发生的重要因子.
结果表明,苹果绵蚜在我国适生范围很广,其中,辽宁、山东、河南、河北、安徽、江苏、陕西等省
的适生性指数较高,对苹果绵蚜发生具有重要影响的是与温度相关的环境因子.
关键词摇 MaxEnt生态位模型摇 苹果绵蚜摇 适生性分布摇 影响因子
文章编号摇 1001-9332(2012)04-1123-05摇 中图分类号摇 S436. 6摇 文献标识码摇 A
Suitable distribution area of Eriosoma lanigerum (Hausmann) in China and related affecting
factors. HONG Bo1, WANG Ying鄄lun2, ZHAO Hui鄄yan2 ( 1 Shaanxi Institute of Zoology, Xi爷 an
710032, China; 2College of Plant Protection, Northwest A & F University, Yangling 712100,
Shaanxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(4): 1123-1127.
Abstract: Eriosoma lanigerum (Hausmann) is an important quarantine insect of apple tree, and
usually causes serious economic losses in apple production area every year. To predict the suitable
distribution area of E. lanigerum and the environmental factors affecting the insect爷 s colonization
and dispersal could provide references for the forecast of the insect爷s distribution area, the constitu鄄
tion of effective quarantine measures, and the control decisions. In this study, niche model MaxEnt
and ArcGIS were applied to analyze and predict the suitable distribution area of E. lanigerum, ROC
was used to evaluate the prediction model and the prediction results, and Jackknife analysis was
made to analyze the most important environmental factors affecting the occurrence of E. lanigerum.
The results showed that E. lanigerum had a wide distribution area in China, its suitable distribution
index was the highest in Liaoning, Shandong, Henan, Hebei, Anhui, Jiangsu, and Shaanxi prov鄄
inces, and the most important environmental factors affecting the occurrence of E. lanigerum were
temperature鄄dependent factors.
Key words: MaxEnt niche model; Eriosoma lanigerum (Hausmann); suitable distribution; affect鄄
ing factor.
*陕西省自然科学基金项目(2006C1 29)、国家自然科学基金项目
(39970112,30470268)和 “十二五冶农村领域国家科技计划项目
(2011BAD31B05)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhaohy1983@ yahoo. com. cn
2011鄄05鄄21 收稿,2012鄄01鄄06 接受.
摇 摇 苹果绵蚜[Eriosoma lanigerum (Hausmann)]属
同翅目瘿绵蚜科,是苹果上一种重要的检疫性害虫.
该虫原产于北美洲东部,1885 年传入我国近邻日
本,现已遍布于世界 6 大洲的苹果产区.寄主以苹果
属植物为主,也能为害山荆子 [Malus mandshurica
(Maxim郾 ) Kom郾 ]、海棠 [Malus spectabilis ( Ait郾 )
Borkh郾 ]、花红(Malus asiatica Nakai郾 )、山楂(Cratae鄄
gus pinnatifida Bge郾 )等植物[1] .其为害方式较隐蔽,
主要群集在果树枝干的病虫伤口和剪锯口、老皮裂
缝及根部等处,吸取大量养分,阻止水分、养分的吸
收和输导,导致树势衰弱,影响果树的生长发育和花
芽分化,缩短树龄,降低产量.
苹果绵蚜于 1910 年首次在我国山东青岛发
生[2-3],目前在我国分布省(自治区)已有 12 个:山
东、云南、辽宁、河南、西藏、安徽、甘肃、河北、江苏、
山西、陕西和新疆[4-6] .苹果绵蚜的发生与温度和湿
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 4 月摇 第 23 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2012,23(4): 1123-1127
度关系最密切.该虫在 15 ~ 28 益条件下,发育历期
随着温度的上升逐渐缩短,在 25 益条件下,产仔量
最高[7-8] .其耐寒能力较强,苹果绵蚜可在国内大部
分地区安全越冬[9] . 因此,苹果绵蚜能够在国内各
主要苹果产区定殖.
苹果绵蚜属于外来入侵物种,传播途径主要分
为人为传播和自然传播[5,10],研究其在我国的潜在
适生分布区将对监测其发生范围、制定适当的预防
手段和控制措施等具有重要的指导意义.近年来,随
着计算机技术的发展,越来越多的研究者利用 GIS
等软件对外来入侵物种的适生区进行预测:李红梅
等[11]利用 GARP 生态位模型预测了日本松干蚧
[Matsucoccus matsumurae ( Kuwana)]在中国的地理
分布;李白尼等[12]利用 MaxEnt 模型对 3 种实蝇在
我国的潜在适生性分布进行预测;王运生等[13]利用
CLIMEX、GARP、MAXENT 等 5 种模型软件对相似
穿孔线虫 [Radopholus similes (Cobb) Thorne]在中
国的适生区进行预测,陈晨等[14] 应用 GIS 中的
Kriging 空间插值功能对红火蚁 [ Solenopsis invicta
(Buren)]在中国的适生区进行预测.
本研究采用基于最大熵算法的 MaxEnt 生态位
模型软件,预测了苹果绵蚜在我国潜在的高、中、低
适生区和影响其发生扩散的环境因子,以期为进一
步开展该虫在我国的分布区域测报以及制定有效的
检疫措施和防治决策提供依据.
1摇 材料和方法
1郾 1摇 数据收集和整理
1郾 1郾 1 苹果绵蚜全球分布数据摇 苹果绵蚜分布数据
根据 CABI和 EPPO[15]公布的苹果绵蚜在全球范围
内的分布图,应用 ArcGIS 9郾 2 软件自带的空间地图
数据集,建立全球苹果绵蚜分布数据矢量图.由于苹
果绵蚜发生点的精确经纬度位置无法查取,本研究
使用 ArcGIS的随机采样工具,在其现有的分布区域
内随机生成苹果绵蚜的现有分布点数据. 分为 3 组
进行采样,各组的随机采样密度分别为 100、200 和
500 点,每组 10 次重复取样,共计 30 个现有分布的
数据集合. 利用 ArcGIS 9郾 2 计算得出,苹果绵蚜全
球分布面积为 4521伊104 km2,约占全球大陆区域的
30% ,其中,随机采样 100、200 和 500 点在苹果绵蚜
分布区域中的采样密度分别为 0郾 02 伊10-6、0郾 04 伊
10-6和 1伊10-5点·km-2 . 我国苹果绵蚜的分布面积
约 4郾 54伊104 km2,以随机采样 500 点为例,平均每次
采样分布区内占 10 ~ 12 点,采样密度为 2郾 2伊10-4 ~
2郾 64伊10-4点·km-2,基本能够保证苹果绵蚜在我国
的每个发生省份都占到 1 个采样点(图 1).
1郾 1郾 2 全球环境数据 摇 全球环境数据使用 1961—
2000 年全球范围内 14 项环境因子栅格图层数据,
其中,气候环境图层包括:年平均温度、年最高温度、
年最低温度、年降水量、年蒸发量、年湿度、年辐射、
年有霜期;自然物理图层包括:地貌、数字高程、坡
度、植被、灌溉水累积量、灌溉水流向.栅格数据的空
间分辨率为 0郾 1毅.
1郾 1郾 3 MaxEnt 模型 摇 MaxEnt (maximum entropy)是
一种基于最大熵算法的生态位模型,该模型认为在
已知条件下,熵最大的事物最接近真实状态.此理论
在生态学中的解释为物种在没有约束条件下会尽可
能扩散,接近均匀分布[16] .在执行算法之前,假设目
标地区各网格的物种等概率均匀分布,由限定条件
列出特征方程,计算出目标地区概率分布的一个熵
值,然后通过不断迭代,将已知物种分布地区的概率
分布不断增加,这时目标地区概率分布的最大熵也
不断增加,直到达到收敛阈值或执行到最大迭代次
数,这时得到的熵最大的分布即为最优分布[17-18] .
1郾 2摇 分析方法
根据 MaxEnt软件要求,将 1郾 1郾 1 中建立的全球
苹果绵蚜随机采样分布矢量点按经度和纬度顺序储
存成后缀名为 CSV的格式文件,将苹果绵蚜分布的
CSV数据和环境数据导入模型,并进行参数设置:测
试数据比例为 15% ,最大迭代次数为 500 次,收敛
阈值为 0郾 00001,输出的栅格为累加格式,取值范围
在 0 ~ 100,生成全球预测结果图.
参数设置完成后模型开始计算,经过若干次迭
代后计算结束,预测结果写入模型生成的 Excel
表内.根据受试者工作特征曲线( receiver operating
图 1摇 苹果绵蚜全球发生区随机采样 500 点分布图
Fig. 1 摇 Global distribution map of woolly apple aphid by 500
points爷 random sampling郾
4211 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
characteristic)的 AUC值最大的原则[19-20],将模型结
果进行排序,选择最优的一个模型并进行保存,供模
型评价使用.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 模型预测结果的 ROC评估
模型预测结果利用 ROC曲线进行评价,将其曲
线下面积(AUC)的大小作为模型预测效果的衡量
指标,AUC值在 0 ~ 1,值越大表示模型预测效果越
好[20-22] . MaxEnt软件将 100、200 和 500 点 3 组数据
进行 ROC 曲线分析,其 AUC 平均值分别为 0郾 74、
0郾 75 和 0郾 80,都达到了 0郾 7 以上,表明预测结果较
好,具有一定的可信度.其中,500 点组的 AUC 值最
大.
2郾 2摇 苹果绵蚜在我国的适生区分布
通过对我国苹果绵蚜分布区域中随机采样密度
的分析可知,500 点的随机采样密度均匀,可以满足
苹果绵蚜适生区分析的需求,且 500 点在 3 组采样
点中 AUC值最高,因此本研究选用随机取样 500 点
组数据的模型预测结果作为最终的苹果绵蚜适生性
分布预测图层.由于 MaxEnt生成的栅格图层为取值
范围(0 ~ 100)的连续格式,预测结果图层可以直接
用于结果输出,栅格值作为苹果绵蚜的适生性指数.
根据专家经验,将苹果绵蚜在我国的潜在适生区划
分为 4 个风险等级:无风险区(0 ~ 10)、低风险区
(11 ~ 30)、中风险区(31 ~ 70)和高风险区(71 ~
100),通过 1 颐 25 万中国地图作为底图进行切割,获
得苹果绵蚜在我国的适生分布预测图(图 2).
从图 2 可以看出,苹果绵蚜高风险区主要集中
在东北的辽宁、吉林、黑龙江东部零星地区,中部的
山东、河南、河北、安徽、江苏、陕西大部分地区,以及
西南的西藏南部、四川和云南部分地区,这些地区也
是我国苹果绵蚜发生比较严重的地区,适生性指数
都超过70. 另外,新疆和东南沿海省份零星地区也
图 2摇 苹果绵蚜在我国适生性分布的 MaxEnt预测图
Fig. 2摇 Suitable distribution map of woolly apple aphid in China
by MaxEnt郾
玉:无风险区 No鄄risk area; 域:低风险区 Low risk area; 芋:中风险区
Medium risk area; 郁:高风险区 High risk area.
属于高风险区.无风险区主要集中在西藏和青海大
部分地区.其余地区为中、低风险区.
2郾 3摇 苹果绵蚜发生的影响因子
利用 MaxEnt软件的 Jackknife 分析来确定物种
发生与环境因子之间的关系. 若某些地区的环境因
子能够满足物种的生态位需求,那么这种因子对物
种发生的贡献率就高,物种在该地区潜在分布的概
率就大[23-25] . Jackknife 分析时,环境变量被轮流逐
一剔除,并用剩余的变量参与运算,即使用交叉验证
的方法判断哪些环境变量对模型更重要[17-18] .苹果
绵蚜发生与环境变量关系的 Jackknife 分析结果如
图 3 所示.黑色横条越长,说明该变量的贡献率(训
练增益)越大,代表该变量越重要.各环境变量的中
英文对照名见表 1.
摇 摇 从图 3 可以看出,年最高温度( tmx6190_ann)、
年平均温度( tmp6190_ann)、年最低温度( tmn6190_
ann)、年辐射( rad6190 _ann)和年有霜量( frs6190 _
ann)是对苹果绵蚜分布影响较大的几个因子,它们
的训练增益( training gain)都超过了 0郾 15,而地貌
(h_aspect)、数字高程( h_dem)、坡度( h_slope) 、植
表 1摇 影响苹果绵蚜发生各环境因子
Table 1摇 Environmental factors of woolly apple aphid
代码
Code
因子
Factor
代码
Code
因子
Factor
wet6190_ann 年湿度 Annual humidity h_topoind 植被 Vegetation
vap6190_ann 年蒸发量 Annual evaporation h_slope 坡度 Slope
tmx6190_ann 年最高温度 Annual maximum temperature h_flowdir 灌溉水流向 Irrigation direction
tmp6190_ann 年平均温度 Annual mean temperature h_flowacc 灌溉水累积量 Irrigation accumulation
tmn6190_ann 年最低温度 Annual minimum temperature h_dem 数字高程 Digital elevation
rad6190_ann 年辐射 Annual radiation h_aspect 地貌 Landscape
pre6190_ann 年降水量 Annual precipitation frs6190_ann 年有霜量 Annual frost
52114 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 洪摇 波等: 苹果绵蚜在中国适生区预测及发生影响因子摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 苹果绵蚜发生与环境因子关系的 Jackknife分析
Fig. 3 摇 Jackknife analysis of the relationship between woolly
apple aphid and environmental factors郾
玉:无变量Without variable; 域:单一变量With one variable; 芋:所有
变量 With all variables.
被(h_topoind)、灌溉水累积量(h_flowacc)、灌溉水
流向(h_flowdir)对苹果绵蚜的分布影响较小,它们
的训练增益都小于 0郾 05.说明对苹果绵蚜发生影响
最大的是与温度相关的环境因子.
3摇 讨摇 摇 论
本研究通过 MaxEnt与 GIS软件的结合,预测出
苹果绵蚜在我国的潜在适生区.通过 MaxEnt模型的
预测结果与国内苹果绵蚜实际发生地的比较发现,
凡苹果绵蚜发生的地区几乎均包含在预测结果中,
包括云南昭通、西藏拉萨等苹果绵蚜发生较严重的
西部地区.高风险区基本涵盖了目前苹果绵蚜发生
严重的辽宁、山东、河南等北方地区,而中、低风险区
包含的范围则更加详尽,较好地预测出苹果绵蚜在
我国的适生性分布.
MaxEnt模型是一种基于机器学习和数学统计
的生态位模型,它包含影响物种分布的多个环境变
量图层,不需要大量的物种生态生理资料,具有更大
的灵活性.与一些常用的生态位模型(如 GARP、DO鄄
MAIN、BIOCLIM 等)相比,它操作方便,运算速度较
快[13],是近年来较常用的一种适生性预测软件,具
有广泛的应用前景.
随着国际和国内贸易的不断增加,寄生有苹果
绵蚜的苗木、接穗、果实等在地区间进行运输,为苹
果绵蚜的传播扩散提供了便利条件.另外,由于苹果
绵蚜具有一定的迁飞能力,能够在发生区内进行自
然扩散,这也为防治工作增加了难度. 因此,需要通
过物理、生物、化学等各种防治方法相结合,并建立
和完善现有的植物检疫政策,才能从源头上阻止和
延缓苹果绵蚜的传播和扩散.
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作者简介摇 洪摇 波,男,1982 年生,硕士研究生. 主要从事植
保信息技术研究. E鄄mail: hb54829@ yahoo. com. cn
责任编辑摇 肖摇 红
72114 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 洪摇 波等: 苹果绵蚜在中国适生区预测及发生影响因子摇 摇 摇 摇 摇