全 文 ：绣线菊蚜对苹果成熟 /幼嫩叶片的选择性与适生性*
殷万东摇 仇贵生**摇 闫文涛摇 孙丽娜摇 张怀江
(中国农业科学院果树研究所, 辽宁兴城 125100)
摘摇 要摇 为了解绣线菊蚜对苹果不同叶龄叶片初始选择与定居选择的异同,明确成熟叶片与
幼嫩叶片对绣线菊蚜生长发育、存活及繁殖的影响,在研究绣线菊蚜对成熟叶片与幼嫩叶片
选择性基础上,采用叶盘法饲养观察并组建了绣线菊蚜的年龄鄄龄期两型生命表. 结果表明:
绣线菊蚜喜欢在幼嫩叶片上产仔.其近距离降落选择与刺探取食选择存在差异,刺探取食选
择是决定绣线菊蚜对同一寄主不同部位选择的关键.绣线菊蚜在成熟叶片上的发育历期显著
长于幼嫩叶片,存活率也低于幼嫩叶片,其死亡主要发生在 1 龄、4 龄若蚜及成蚜期.成熟叶片
上的无翅蚜比例低于幼嫩叶片,且成蚜寿命、产卵量均显著小于幼嫩叶片. 种群动态参数表
明,绣线菊蚜在幼嫩叶片上具有很强的增长势能,而在成熟叶片上很难建立种群.
关键词摇 绣线菊蚜摇 苹果摇 选择性摇 适生性摇 年龄鄄龄期两性生命表
文章编号摇 1001-9332(2013)07-2000-07摇 中图分类号摇 Q965摇 文献标识码摇 A
Host preference and fitness of Aphis citricola (Hemiptera: Aphididae) to mature and young
apple leaves. YIN Wan鄄dong, QIU Gui鄄sheng, YAN Wen鄄tao, SUN Li鄄na, ZHANG Huai鄄jiang
(Research Institute of Pomology, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Xingcheng 125100,
Liaoning, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(7): 2000-2006.
Abstract: In order to understand the differences of Aphis citricola in its original and final selectivity
to the apple leaves with different leaf age, and to ascertain the effects of mature and young apple
leaves on the growth and development, survival, and fecundity of A. citricola, this paper studied
the host preference of A. citricola to mature and young apple leaves, with the related age鄄stage two鄄
type life tables constructed. A. citricola more preferred to oviposit on the young leaves. There exis鄄
ted differences in the behaviors between oriented selectivity and penetration selectivity, and the lat鄄
ter was the key factor determining whether A. citricola fed and oviposited on the host. The total de鄄
velopment time of immature A. citricola on the mature leaves was significantly longer than that on
the young leaves, and the survival rate was also lower, with the aphids died at the first and fourth
instar stages and at mature stage. As compared with those on the young leaves, the apterae rate of
A. citricola adults on the mature leaves was lower, and the longevity and fecundity were significantly
shorter and lower. The population dynamic parameters suggested that the population growth of
A. citricola was quicker on the young leaves than on the mature leaves, and it was difficult for
A. citricola to establish a stable population on the mature leaves.
Key words: Aphis citricola; apple; selectivity; adaptability; age鄄stage two鄄sex life table.
*现代农业产业技术体系建设专项(CARS鄄28)资助.
**通讯作者. E鄄mail: guoshu2008@ 163. com
2012鄄10鄄20 收稿,2013鄄05鄄07 接受.
摇 摇 绣线菊蚜(Aphis citricola Van der Goot),属半翅
目(Hemiptera)蚜科(Aphididae),是我国苹果、梨、柑
橘等果树上的主要害虫之一.该种蚜虫以若蚜、成蚜
群集嫩梢、叶片背面,刺吸韧皮部汁液为害,影响新
梢生长,严重时造成树势衰弱.同时蚜虫分泌的蜜露
可覆盖叶片表面,影响植物的光合和呼吸作用,还常
引起霉污及蚂蚁危害.目前,由于化学农药的大量使
用使绣线菊蚜抗药性增强,果园生态平衡遭受破坏,
其对苹果树的危害日趋严重[1] . 因此,寻找化学防
治之外的绿色防治措施成为必要. 而开展昆虫与寄
主植物关系研究,对于了解昆虫鄄植物的协同进化及
寻找害虫防治的新方法有重要意义.
蚜虫寻找选择寄主主要包括远距离飞行、近距
离降落及接触、口针刺探评估 3 个步骤.大量研究认
为,蚜虫在远距离寻找寄主过程中,寄主植物的颜色
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 7 月摇 第 24 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2013,24(7): 2000-2006
及释放的挥发性次生代谢物质对于蚜虫选择具有引
导定向作用[2-3] .但 Kennedy 等[4]研究发现,蚜虫迁
飞时在寄主与非寄主上降落数量无显著差异,而导
致最终寄主上有翅蚜多的原因是降落到非寄主上的
蚜虫有再次扩散的行为.这说明远距离寻找、近距离
降落及接触、口针刺探评估之间可能存在差异.目前
昆虫对寄主选择性研究更多关注最终的选择结果,
而较少研究不同步骤之间的差异性,这在某种程度
上影响昆虫选择机制的研究[5] .
生命表作为研究昆虫种群动态的重要工具,在
昆虫适生性研究中一直被广泛应用[6-8] . Leslie[9]和
Birch[10]创建的传统生命表由于没有考虑到昆虫个
体间普遍存在的个体差异,并忽略了对雄性个体的
评价,从而影响到所组建的生命表以及所求得的种
群动态参数的准确性[11] . Chi 和 Liu[12]以及 Chi[13]
创建的年龄鄄龄期两性生命表作为对传统生命表方
法的补充和改进,在许多昆虫生态研究中得到应
用[14-17] .由于蚜虫多数世代营孤雌生殖,个体之间
发育速率存在较大差异,并且存在翅二型性的特点,
本文在研究绣线菊蚜对苹果不同叶龄初始降落选择
与最终定居选择的基础上,利用年龄鄄龄期两性生命
表原理,首次创建了绣线菊蚜在苹果叶片上的年龄鄄
龄期两型(有翅型和无翅型)生命表,以期明确成熟
叶片与幼嫩叶片对绣线菊蚜生长发育、存活及繁殖
的影响,初步了解绣线菊蚜对成熟叶片与幼嫩叶片
初始选择与最终定居选择的异同,为进一步研究绣
线菊蚜的选择机制及寄主植物的抗生性机制提供理
论依据,并为绣线菊蚜的综合防治提供理论指导.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
绣线菊蚜采自国家苹果种质资源圃(辽宁兴
城),并接于 2 年生苹果(国光)盆栽苗上,在室温
(25依1) 益、相对湿度(75 依5)% 、光周期 16L 颐 8D
的养虫室中饲养扩繁多代.
1郾 2摇 绣线菊蚜成蚜对苹果成熟叶片与幼嫩叶片的
选择性试验
于苹果(国光)盆栽苗上,剪取带有嫩叶并未受
绣线菊蚜侵染的枝条(30 cm 左右).清洁上部 3 片
刚展开的嫩叶和中下部 3 片成熟的叶片,顶梢及其
余叶片去除.插入盛有清水的三角瓶中,瓶口用干燥
的脱脂棉塞好,防止蚜虫落入死亡.扦插枝条用自制
的网笼罩住,防止蚜虫逃逸. 用玻璃试管收集 25 头
左右大小一致的供试有翅成蚜,饥饿 3 h 后于网笼
底部释放,由于蚜虫飞行能力较差,释放时轻轻拍打
试管.重复 6 次.记录蚜虫释放后 10 min、30 min、6 h
时幼嫩叶片与成熟叶片上蚜虫数量及 6 h 时的累积
产蚜量.
1郾 3摇 绣线菊蚜生命表的组建
用单层医用纱布包裹在小玻璃皿上 (椎 =
12郾 5 cm),并倒扣于大玻璃皿(椎 = 14. 5 cm)中,注
入清水使纱布充分吸水,制成水隔离饲养台.采集成
熟叶片与顶梢刚展开的嫩叶,背面朝上分别置于吸水
纱布上,叶缘用湿润棉花围住.并在其上罩大小一致
的饲养罩,防止蚜虫逃逸.每培养皿放 4个饲养罩.
将供试成蚜分别于幼嫩叶片与成熟叶片上繁殖
24 h,去除成蚜及多余若蚜,每一饲养罩内只保留 1
头若蚜饲养观察,每种叶片饲养 60 头左右. 每天定
时观察并记录蚜虫的发育历期和存活情况. 当发育
到成蚜时,每天定时记录产蚜数直到全部死亡.每隔
2 d更换 1 次叶片,转移蚜虫时先轻轻触动蚜虫触
角,等蚜虫自然移动后再转移. 每天用滤纸吸取蜜
露,以防产生霉菌.
1郾 4摇 数据分析
1郾 4郾 1 年龄鄄龄期两型生命表的组建 摇 依据年龄鄄龄
期两性生命表原理[12-13],综合考虑了绣线菊蚜不同
个体及有翅型与无翅型之间的差异,创建了适合蚜
虫的年龄鄄龄期两型(有翅型与无翅型)生命表.由于
利用年龄鄄龄期两型鄄结构矩阵(G)、繁殖矩阵(F)等
5 个矩阵的计算方法较繁琐,本文应用年龄鄄龄期两
性生命表软件,开创了一种组建年龄鄄龄期两型生命
表的简便方法:1)把有翅型雌蚜及无翅型雌蚜视为
整体求出整个种群的生命参数,种群动态参数的计
算公式为:移
肄
x = 0
lxmxe -r(x+1) = 1;姿 = er;R0 = 移 lxmx;
T = (lnR0) / r .其中:r为内禀增长率;姿 为周限增长
率;R0为净增殖率;T 为世代平均周期. 2)把有翅型
蚜虫视为雌蚜,把无翅型蚜虫视为雄蚜,求出有翅型
蚜虫对种群增长的贡献;同理,把无翅型蚜虫视为雌
蚜,把有翅型蚜虫视为雄蚜,求出无翅型蚜虫对种群
增长的贡献. 3)整合以上各项生命参数,组建绣线
菊蚜的年龄鄄龄期两型生命表(表略).
1郾 4郾 2 存活率曲线的 Weibull 分布 摇 根据 Pinder[18]
提出的 Weibull 分布对存活率曲线进行拟合,公式
为:Sp( t)= exp[-( t / b) c], t,b,c>0.其中:b 为尺度
参数;c 为形状参数. 当 c>1 时,存活曲线为 Deevey
(1950)玉型,死亡率是年龄的增函数,即死亡率主
要发生在年老的个体;当 c = 1 时,存活曲线为 De鄄
10027 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 殷万东等: 绣线菊蚜对苹果成熟 /幼嫩叶片的选择性与适生性摇 摇 摇 摇 摇
evey(1950)域型,死亡率是一常数,即每个单位时间
内死亡数相同;当 c < 1 时,存活曲线为 Deevey
(1950)芋型,死亡率是年龄的减函数,即幼体死亡
率较高.
采用 SPSS 18. 0 软件对文中数据进行处理分
析,对于选择性试验中的成蚜数量、产蚜数量采用
Tukey 法进行显著性分析与多重比较,对于两型生
命表中的发育历期、成蚜寿命、产蚜前期、产蚜期及
产蚜数等采用 t 检验法进行显著性分析,并用 Sig鄄
maplot 11. 0 作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 绣线菊蚜对苹果成熟叶片与幼嫩叶片的选择
性试验
由表 1 可知,绣线菊蚜对于成熟叶片与幼嫩叶
片最终定居选择性差异极显著,对幼嫩叶片选择性
强于成熟叶片. 10 min时,多数蚜虫处于寻找寄主或
逃逸状态,成熟叶片上蚜虫数量略多于幼嫩叶片,但
无显著差异. 30 min 时,大多数蚜虫寻找到寄主,幼
嫩叶片上的蚜虫数量多于成熟叶片,但差异仍不显
著. 6 h 时,幼嫩叶片上蚜虫数量远多于成熟叶片,
且由表 1 可以明确看出,随着时间的延长,幼嫩叶片
上的蚜虫数逐渐增多,而成熟叶片上蚜虫数先增多
表 1摇 绣线菊蚜对苹果成熟叶片与幼嫩叶片的选择性
Table 1摇 Preference of Aphis citricola to mature and young
apple leaves (mean依SE)
叶片类型
Leaf type
成蚜数量 Adult number
10 min 30 min 6 h
产蚜数
Fecundity
number
成熟叶片
Mature leaves
6. 2依0. 5B 8. 7依0. 7A 0. 3依0. 2B 0. 7依0. 3B
幼嫩叶片
Young leaves
3. 8依0. 3B 11. 3依0. 8A 22. 3依0. 8A 22. 5依2. 5A
无叶片
No leaves
14. 0依0. 7A 4. 3依0. 9B 1. 5依0. 6B 0
同行不同大写字母表示差异极显著(P<0. 01) Different capital letters in the
same column meant significant difference at 0. 01 level.
后减少. 6 h 时绣线菊蚜在幼嫩叶片上的产蚜数显
著多于成熟叶片.
2郾 2摇 不同叶片对绣线菊蚜生长发育的影响
由表 2 可知,绣线菊蚜在成熟叶片和幼嫩叶片
上均经历 4 个龄期发育为成蚜,且若蚜各龄期及整
个若蚜期在成熟叶片上均极显著长于在幼嫩叶片
上.有翅蚜率在成熟叶片上(43. 8% )大于在幼嫩叶
片上(12. 0% ). 在幼嫩叶片上,无翅蚜的发育历期
明显短于有翅蚜,而在成熟叶片上,有翅蚜与无翅蚜
的发育历期差异不显著.
2郾 3摇 不同叶片对绣线菊蚜存活的影响
2郾 3郾 1 年龄鄄龄期存活率 ( sxj ) 摇 年龄鄄龄期存活率
( sxj)表示个体从初始 1 龄若蚜存活到年龄 x 龄期 j
的概率,其存活曲线如图 1 所示.由于 sxj考虑到翅型
及个体之间发育速率的差异,使其不但可以描述不
同龄期存活率,还能反映不同龄期的重叠现象,可以
更真实地反映绣线菊蚜种群的生长发育及存活
情况.
从图 1 可以看出,1 ~ 4 龄若蚜在幼嫩叶片上年
龄鄄龄期存活率分别为 93. 3% 、92. 9% 、96. 2% 和
100% ,在成熟叶片上分别为 76. 7% 、 95. 7% 、
95郾 5%和 83. 3% .即绣线菊蚜在幼嫩叶片上的存活
率高于在成熟叶片上.而在成熟叶片上,若蚜死亡主
要发生在 1 龄(23. 3% )和 4 龄(16. 7% ).
2郾 3郾 2 年龄特征存活率( lx)及 Weibull 拟合 摇 种群
存活曲线是指种群的年龄特征存活率( lx)随时间或
年龄变化的曲线,而明确存活曲线的类型,有利于制
定合适的防治策略. Weibull分布是一个具有极端可
塑性的频率分布,由于其既具有正的亦具有负的偏
态,可应用于定量描述存活曲线的各种类型.根据两
型生命表信息,对绣线菊蚜种群存活曲线进行
Weibull拟合,拟合存活率曲线如图 2 所示.
由表3可知,绣线菊蚜在幼嫩叶片与成熟叶片
表 2摇 绣线菊蚜在苹果幼嫩叶片与成熟叶片上的发育历期
Table 2摇 Developmental duration of Aphis citricola on young and mature apple leaves (d, mean依SE)
发育历期
Developmental duration
龄期 /翅型
Stage / wing type
幼嫩叶片
Young leaves
成熟叶片
Mature leaves
t df P
若虫期 一龄 First 1. 9依0. 1B 2. 6依0. 1A 3. 966 49 0. 00
Nymphal stage 二龄 Second 1. 7依0. 1B 2. 8依0. 2A 5. 089 46 0. 00
三龄 Third 2. 3依0. 2B 2. 9依0. 2A 2. 929 44 0. 00
四龄 Fourth 1. 8依0. 1B 3. 6依0. 1A 10. 852 39 0. 00
总发育历期 无翅型 Apterae 7. 5依0. 2B 11. 9依0. 4A 10. 612 29 0. 00
Total duration 有翅型 Alate 8. 3依0. 3B
(12. 0% )
11. 6依0. 3A
(43. 8% )
6. 341 8 0. 00
括号中百分数为有翅蚜在幼嫩叶片与成熟叶片上的百分率 The data in the brackets showed the percentage of alate on young and mature apple leaves.
同行不同大写字母表示差异极显著(P<0. 01) Different capital letters in the same row meant significant differences at 0. 01 level.
2002 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 1摇 绣线菊蚜在幼嫩叶片(A)与成熟叶片(B)上的年龄鄄
龄期存活率( sxj)曲线
Fig. 1摇 Age鄄stage survival rate ( sxj) of Aphis citricola on young
(A) and mature (B) apple leaves.
N1 ~ N4:1 ~ 4 龄若蚜 First-fourth instar nymph; AP:无翅成蚜 Apterae
adult aphids; AL:有翅成蚜 Alate adult aphids.
上形状参数 c值均大于 1,属于存活曲线玉型,其中
在成熟叶片上 c值接近于 1,存活曲线接近于域型.
这说明在幼嫩叶片上,死亡主要发生在年老的个体
中.而在成熟叶片上,大部分个体能完成其平均寿
命,但若蚜期与成蚜期死亡率接近.
2郾 4摇 不同叶片对绣线菊蚜繁殖的影响
幼嫩叶片与成熟叶片对于绣线菊蚜成蚜寿命、
产蚜前期、产蚜期及总产蚜量均有显著影响(表 4).
无翅蚜及有翅蚜在幼嫩叶片上寿命及产蚜期均显著
长于在成熟叶片上. 绣线菊蚜在幼嫩叶片上产蚜前
期比在成熟叶片上快 1. 3 d.总产蚜量在幼嫩叶片上
表 3摇 绣线菊蚜在幼嫩叶片和成熟叶片上存活曲线模型的
参数估计
Table 3 摇 Estimation of parameters of the survival curve
model for Aphis citricola on young and mature apple leaves
(mean依SE)
叶片类型
Leaf type
尺度参数
b
形状参数
c
决定系数
R2
幼嫩叶片
Young leaves
17. 09依0. 33 4. 01依0. 42 0. 949
成熟叶片
Mature leaves
15. 60依0. 80 1. 23依0. 20 0. 871
图 2摇 绣线菊蚜在幼嫩叶片(A)与成熟叶片(B)上的存活率
和繁殖力
Fig. 2 摇 Survival rate and fecundity of Aphis citricola on young
(A) and mature (B) apple leaves.
lx:年龄特征存活率 Age鄄specific survival rate; lx 忆:Weibull拟合存活率
Weibull expected survival rate; mx:种群年龄特征繁殖力 Age鄄specific
fecundity of the total population; APx5:无翅蚜年龄鄄龄期繁殖力 Female
age鄄specific fecundity of apterae; ALx5:有翅蚜年龄鄄龄期繁殖力 Female
age鄄specific fecundity of alate.
表 4摇 绣线菊蚜在幼嫩叶片与成熟叶片上的成蚜寿命、产蚜前期、产蚜期及产蚜量
Table 4摇 Adult longevity, pre鄄reproduction and reproduction period, fecundity of Aphis citricola on young and mature apple
leaves (mean依SE)
项目
Item
类型
Type
幼嫩叶片
Young leaves
成熟叶片
Mature leaves
t df P
成蚜寿命 无翅蚜 Apterae 9. 5依0. 6A 6. 0依0. 6B 3. 633 29 0. 0011
Adult longevity (d) 有翅蚜 Alate 11. 3依0. 7A 7. 3依0. 4B 5. 222 38 0. 0008
产蚜前期 雌蚜 Female 1. 4依0. 1B 2. 7依0. 2A 4. 994 38 0. 0001
Adult pre鄄reproduction period (d)
产蚜期 无翅蚜 Apterae 7. 2依0. 1A 2. 3依0. 1B 7. 151 29 0. 0001
Reproduction period (d) 有翅蚜 Alate 8. 7依0. 2A 2. 5依0. 2B 6. 787 8 0. 0001
总产蚜量 无翅蚜 Apterae 30. 7依2. 1A 4. 0依0. 7B 12. 066 25. 524 0. 0001
Fecundity ( larvae per female) 有翅蚜 Alate 25. 3依4. 7A 2. 9依0. 9B 4. 737 2. 136 0. 0037
同行不同大写字母表示差异极显著(P<0. 01) Different capital letters in the same row meant significant difference at 0. 01 level.
30027 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 殷万东等: 绣线菊蚜对苹果成熟 /幼嫩叶片的选择性与适生性摇 摇 摇 摇 摇
表 5摇 绣线菊蚜在幼嫩叶片与成熟叶片上的种群参数
Table 5摇 Population parameters of Aphis citricola on young
and mature apple leaves
叶片类型
Leaf type
内禀
增长率
r
净增
殖率
R0
世代平
均周期
T
周限
增长率
姿
稳定年龄分布
Stable age
distribution (% )
未成蚜期
Immature
stage
成蚜期
Mature
stage
幼嫩叶片
Young leaves
0. 26 25. 1 12. 5 1. 29 88. 2 11. 8
成熟叶片
Mature leaves
0. 04 2. 0 16. 3 1. 04 79. 9 20. 1
显著大于在成熟叶片上.在不同叶片上,有翅蚜寿命
均长于无翅蚜,而产蚜期较短,总产蚜量较低. 这可
能与有翅蚜主要把能量用来迁移扩散有关.
由图 2 可知,绣线菊蚜在幼嫩叶片上日均产蚜
数远大于在成熟叶片上. 在幼嫩叶片上,12 d 左右
达到产蚜高峰,之后产蚜数逐渐下降. 在成熟叶片
上,则需 16 d左右达到产蚜高峰.
2郾 5摇 不同叶片对绣线菊蚜生命表参数的影响
根据两型生命表资料分别求得绣线菊蚜在幼嫩
叶片与成熟叶片上的种群动态参数(表 5). 各参数
代表的意义为(以在幼嫩叶片上为例):在室温为
(25依1) 益,食物充足、环境适宜条件下,具有稳定
年龄分布的绣线菊蚜种群(未成熟期占 88. 2% ,成
蚜期占 11. 8% )在幼嫩叶上的最大瞬时增长速率为
0. 26,每个个体经过一个世代净增加的后代数为
25. 1,一个世代的平均历期为 12. 5 d,每经过 1 d 种
群数量增长 1. 29 倍.与幼嫩叶片相比,成熟叶片上
绣线菊蚜的内禀增长率、净增殖率及周限增长率均
较小,而世代平均周期较长.说明成熟叶片不适合绣
线菊蚜种群的建立与增长.
3摇 讨摇 摇 论
翅二型性是蚜虫的一个显著特征.当寄主营养
下降,种群密度过大等条件不适宜时,会产生有翅
蚜,迁飞到适宜寄主. 因此,有翅蚜在蚜虫种群的维
持和组建中有重要作用[19] . 此外,有翅蚜与无翅蚜
不仅存在外形差异,而且生理差异也很突出.有翅蚜
比无翅蚜更耐饥饿,适应性更强,且存活时间长,但
产蚜量较低.传统的蚜虫生命表往往忽略有翅蚜与
无翅蚜的区别及不同蚜虫个体发育速率的差异,这
就影响组建生命表的准确性.年龄鄄龄期“两型冶生命
表是利用年龄鄄龄期两性生命表的原理,即考虑到蚜
虫的翅二型性,又考虑到个体间发育速率的差异,更
能准确反映蚜虫种群动态.
3郾 1摇 蚜虫的叶片选择性
通过选择性试验发现,绣线菊蚜对不同叶龄叶
片的选择性存在极大差异. 初始阶段绣线菊蚜选择
成熟叶片与幼嫩叶片数目差异不显著,而且试验中
发现初始飞落到成熟叶片上的蚜虫也有刺探取食行
为,说明绣线菊蚜对于成熟叶片与幼嫩叶片的初始
降落选择具有随机性.卢伟等[20]研究烟粉虱(Bemi鄄
sia tabaci)成虫对黄瓜不同叶龄叶片的选择性试验
中也发现,在初始阶段(1 h)下部叶片烟粉虱数量相
当多,而 1 d后下部叶片上烟粉虱数量极少.虽然这
可能与在下部释放烟粉虱有关,但由底部叶片烟粉
虱数量变化及产卵数可推测,烟粉虱在降落到底部
叶片时也存在刺探取食行为. 如果降落前烟粉虱知
道底部叶片不是合适食物,就不会刺探取食,而是直
接飞落到顶部叶片.由此可推测,昆虫在刺探取食前
不能精确判定此部位是否是合适的取食及产卵场
所,此推论与 Forbes[21]、Griffiths 等[22]及 Traicevski
等[23]的观点一致.
6 h后,幼嫩叶片上的成蚜数量远远多于成熟
叶片,这说明蚜虫在经过刺探取食发现食物不适合
后,会选择离开并继续找寻合适食物. 因此,口针的
刺探行为是蚜虫在同一寄主不同部位选择的关键.
此推论在其他同翅目害虫研究中也有报道[24-26] .
3郾 2摇 不同叶片的影响机制
由两型生命表可知,成熟叶片与幼嫩叶片对于
绣线菊蚜的发育历期、存活率、有翅蚜的比例、成蚜
寿命及产蚜量均有显著影响,幼嫩叶片更利于绣线
菊蚜成蚜的取食、繁殖及后代的生长发育.
绣线菊蚜在幼嫩叶片上死亡主要发生在成蚜
期,而在成熟叶片上死亡主要发生在 1 龄若蚜、4 龄
若蚜与成蚜期. Walker 等[27]研究发现,杨梅粉虱
(Parabemisia myricae)1 龄若虫在成熟柑橘上存活率
为 0,并运用 EPG技术解释其原因为成熟柑橘叶片
表皮组织较厚,1 龄若蚜口针无法吸取到食物.而本
试验虽然 1 龄若蚜死亡率较高,但 76. 7%的 1 龄若
蚜可以正常发育到 2 龄,这说明表皮厚度不是导致
低龄若蚜死亡的主要原因.而且试验中发现,成熟叶
片上死亡的 1 龄若蚜均是刺探取食发现寄主不适合
后,在逃逸过程中饥饿致死.而一旦 1 龄若蚜进入取
食状态,到 4 龄以前,死亡较少,而进入 4 龄后若蚜
活动能力增强,在成熟叶片上逃逸行为增加. Mitch鄄
ell等[28]认为,昆虫的营养需求除了需满足自身正
常的生长发育外,还需促使其产生正常的取食活动.
而成熟叶片明显不能刺激绣线菊蚜取食.
4002 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
植食性昆虫取食寄主植物营养效应与昆虫发育
速度、存活率、生殖率、翅型或性比等相关[29] . 成熟
叶片上的绣线菊蚜各龄期发育历期明显长于幼嫩叶
片上,且成蚜寿命、产蚜期及总产蚜量显著低于幼嫩
叶片.此外,成熟叶片上有翅蚜比率高于幼嫩叶片.
说明成熟叶片不能充分满足绣线菊蚜的生长发育和
繁殖的营养需求.有报道称,随着寄主植物叶龄的增
加,蛋白质等营养成分及次级代谢物质含量下降,而
糖分含量与叶组织韧度增加[30-31],故成熟叶片中蛋
白质、糖分等营养成分及次生代谢物质的含量变化
可能是导致绣线菊蚜表现较差的原因.
由种群参数可知,绣线菊蚜在苹果幼嫩叶片上
增长势能较大,在环境条件适宜时,很容易暴发成
灾,这与田间苹果上绣线菊蚜发生相吻合.而在成熟
叶片上,绣线菊蚜很难建立稳定种群.
寄主植物与昆虫间的关系十分复杂,如寄主植
物叶片外部形态、组织结构及理化性质等均能对昆
虫选择性及寄主抗生性产生影响. 而目前抗性机制
的研究多以不同寄主或同一寄主不同品种为依据,
这就增加了研究的难度.由于蚜虫、粉虱等刺吸式口
器昆虫对于不同叶龄叶片的趋性及适应性具有明显
差异,而不同叶龄叶片很容易区分,这为害虫抗性机
制研究提供了一种可行的途径. 随着叶龄增加寄主
植物叶毛密度减少,即成熟叶片的叶毛密度小于幼
嫩叶片.而叶毛密度大不利于蚜虫选择与取食,从本
研究结果看,叶毛不是影响绣线菊蚜对不同叶龄叶
片进行选择取食的主要影响因素,而营养物质与次
生代谢物质可能是决定蚜虫选择的关键,相关机制
将有待于进一步研究.
致谢摇 感谢台北台湾中兴大学齐心(Hsin Chi)教授对本文
研究方法的指导及对全文提出的宝贵修改意见.
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作者简介摇 殷万东,男,1987 年生,硕士.主要从事农业昆虫
与害虫防治及昆虫生态学研究. E鄄mail: wojiaowandong1@
163. com
责任编辑摇 肖摇 红
6002 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷