全 文 ：巴郎山高山及亚高山草甸花卉植物生物量
海拔梯度格局*
蔡摇 蕾1,2 摇 刘兴良2 摇 何摇 飞2 摇 樊摇 华2 摇 潘红丽2 摇 潘远智1**
( 1四川农业大学风景园林学院, 成都 611130; 2四川省林业科学研究院, 成都 610081)
摘摇 要摇 采用野外调查方法,研究卧龙巴郎山高山及亚高山草甸不同海拔梯度下花卉植物生
物量的变化格局,并进行土壤因子分析. 结果表明: 花卉植物地上生物量随海拔的升高呈单
峰曲线变化,在 3500 m处达到峰值,花鄄果、茎、叶生物量的变化趋势与地上生物量一致;地下
生物量随海拔的升高呈 U型曲线变化.随海拔的升高,土壤酸性增强,水解氮和全钾含量显著
升高,土壤有机质、全氮和有效磷的含量显著降低.花卉植物地上生物量随土壤 pH值及全氮、
速效钾含量的升高显著增大;地下生物量随土壤有机质、有效磷含量的升高显著增大,随全
钾、水解氮含量的升高显著减小.
关键词摇 花卉植物摇 生物量摇 海拔摇 土壤因子摇 高山及亚高山草甸
文章编号摇 1001-9332(2011)11-2822-07摇 中图分类号摇 Q948. 1; S682摇 文献标识码摇 A
Altitudinal patterns of flower plant biomass on alpine and subalpine meadow in Balang
Mountains. CAI Lei1,2, LIU Xing鄄liang2, HE Fei2, FAN Hua2, PAN Hong鄄li2, PAN Yuan鄄zhi1
( 1College of Landscape Architecture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, Sichuan,
China; 2Sichuan Academy of Forestry, Chengdu 610081, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22
(11): 2822-2828.
Abstract: A field survey was conducted to study the altitudinal patterns of flower plant biomass on
alpine and subalpine meadow in Wolong Nature Reserve in Balang Mountains, and the soil factors
were analyzed. With the increase of altitude, the aboveground biomass, including the biomass of
flower鄄fruit, stem, and leaf, varied in unimodal and peaked at 3500 m a. s. l. , the belowground bi鄄
omass varied in U鄄shape, the soil acidity and the contents of soil hydrolyzable N and total K in鄄
creased significantly, whereas the contents of soil organic matter, total N, and available P had a
significant decrease. The aboveground biomass of the flower plants increased significantly with in鄄
creasing soil pH and soil total N and available K contents, and the belowground biomass of the
plants increased significantly with increasing soil organic matter and available P contents but de鄄
creased significantly with increasing soil total K and hydrolyzable N contents.
Key words: flower plant; biomass; altitude; soil factor; alpine and subalpine meadow.
*国家林业行业专项(201104109)、国家林业局四川森林生态与资
源环境重点实验室开放课题及森林和湿地生态恢复与保育四川省重
点实验室开放课题资助.
**通讯作者. E鄄mail: scpyzls@ 163. com
2011鄄04鄄10 收稿,2011鄄08鄄19 接受.
摇 摇 生物量是生产力水平的一个重要表达形式,反
映了生态系统功能的高低[1-4] .水分、温度和土壤因
子是决定生态系统结构、功能和生产力水平的重要
因素[3,5] .不同海拔梯度会导致水分、温度和土壤等
因素的变化,从而影响植物群落生物量的变化[5-8] .
研究发现,植物群落生物量与海拔多表现为负相
关[6,8-10],但也有正相关[11]、不相关[12] 和单峰曲
线[13-14]等关系.对于植物群落生物量的土壤因子分
析,主要集中在对土壤水分、温度等因子进行研
究[2,5,7],而对土壤养分因子的研究还需加强. Mulder
等[15]研究发现,土壤氮是影响草地植被生物量的最
重要的因素之一;李凯辉等[8,16]对新疆天山巴音布
鲁克高寒草甸的土壤有机质、pH值和速效氮等进行
了研究,发现 pH 值的升高有利于植被有机质的积
累;鄢燕等[17]和王长庭等[18]发现,那曲地区及海北
地区高寒草甸的土壤全氮和有机质含量对植被地下
生物量均有显著影响.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 11 月摇 第 22 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2011,22(11): 2822-2828
卧龙自然保护区是成都平原的水源涵养地和生
态屏障,对于保持水土、涵养水源和维持长江上游的
生态平衡起着重要作用. 巴郎山系位于邛崃山脉东
麓,卧龙自然保护区内,其阳坡植物资源丰富,垂直
地带性明显,具有很高的研究价值. 刘兴良等[19]和
尤海洲等[20]研究发现,海拔梯度是影响巴郎山川滇
高山栎(Quercus aquifolioides)空间分布和生物量的
主要因子,海拔升高导致生物量下降;宋爱云等[7]
认为,土壤水分是决定巴郎山草甸植物群落类型和
空间分布的重要因子.
草甸花卉是指具有一定的观赏价值,可用于园
林植物引种育种的草本植物. 草甸花卉既是草甸生
态系统中重要的组成部分,关系着整个草甸生态系
统的稳定与发展,又对园林植物的引种育种有重要
价值,是观赏植物库中的“新星冶. 巴郎山高山及亚
高山草甸是四川省乃至全国相同海拔带上罕见的
“绿色宝库冶 [21],被誉为“三大高山植物冶的杜鹃花
科植物、龙胆科植物和报春花科植物在此均有大量
分布,被称为“高山上最美的花卉冶的马先蒿属(Pe鄄
dicularis)和绿绒蒿属(Meconopsis)植物在此也分布
广泛,种类繁多.然而,受海拔因素的影响,此处的草
甸花卉在园林植物引种育种上一直未取得较大进
展.因此,本文对巴郎山高山及亚高山草甸花卉植物
生物量的海拔梯度格局及其土壤因子进行分析,为
今后草甸花卉的保护和引种育种提供科学参考.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于四川省卧龙自然保护区巴郎山的阳
坡(30毅51忆28义—30毅53忆6义 N, 102毅55忆14义—102毅58忆
42义 E),海拔 3200 ~ 4000 m. 气候属于内陆高山气
候,湿度大,冬季冷. 年均温 8郾 5 益,1 月平均气温
-1郾 7 益,7 月平均气温 17郾 0 益;1 月平均降水量
519 mm,7 月平均降水量 193 mm,降水集中在 5—9
月,占全年总降水量的 76郾 7% .土壤母质为砂岩、千
枚岩和石英砂岩等,表层具有灌木根、草根及有机残
体盘结形成的毡状草根盘结层. 土壤有机质含量高
达 18% ,土壤呈微酸性反应[22] .
巴郎山高山及亚高山草甸约有植物 265 种,隶
属于 35 科 88 属[22] . 其中,菊科(Compositae)植物
53 种,百合科( Liliaceae) 18 种,毛茛科 (Raunucu鄄
laceae)17 种,兰科(Orchidaceae)、玄参科(Scrophu鄄
lariaceae)和豆科(Leguminosae)各 15 种,而小檗科
(Berberidaceae)、芍药科 ( Paeoniaceae)、醡浆草科
(Oxalidaceae)和瑞香科(Thymelaeaceae)等各 1 种.
在野外调查中,共出现 13 个优势植物群落(表 1).
1郾 2摇 研究方法
在研究区,从海拔 3200 m 处(亚高山草甸下
限)到海拔 4000 m处(高山草甸上限),海拔每升高
50 m,随机设置3个1 m伊1 m样方,共计51个 . 采
表 1摇 各海拔梯度的优势植物群落
Table 1摇 Dominant plant communities along altitudes
类型
Type
海 拔
Altitude (m)
优势植物群落
Dominant plant community
亚高山草甸 3200 珠芽蓼 (Polygonum viviparum)+高原毛茛 (Ranunculus tanguticus)
Subalpine meadow 3250 蒲公英 (Taraxacum mongolicum)+太白韭 (Allium prattii)+侧茎垂头菊 (Cremanthodium pleurocaule)
3300 甘青老鹳草 (Geranium pylzowianum)+侧茎垂头菊+大戟 (Euphorbia pekinensis)
3350 大戟+侧茎垂头菊
3400 大戟+扭盔马先蒿 (Pedicularis davidii)+尖被百合 (Lilium lophophorum)
3450 大戟+侧茎垂头菊
3500 大戟+聚头蓟 (Cirsium souliei)+毛叶藜芦 (Veratrum grandiflorum)
3550 大戟+灰背川木香 (Vladimiria souliei var郾 cinerea)+尖被百合
3600 大花金挖耳 (Carpesium macrocephalum)+大戟
3650 大戟+毛叶藜芦+扭盔马先蒿
高山草甸 3700 长毛风毛菊 (Saussurea hieracioides)+大戟+大花金挖耳
Alpine meadow 3750 东俄洛橐吾 (Ligularia tongolensis)+全缘绿绒蒿 (Meconopsis integrifolia)+天山报春 (Primula sibirica)
3800 川甘蒲公英 (Taraxacum lugubre)+云南金莲花 (Trollius yunnanensis)
3850 -
3900 川甘蒲公英+淡黄香青 (Anaphalis flavescens)+大戟
3950 -
4000 -
328211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蔡摇 蕾等: 巴郎山高山及亚高山草甸花卉植物生物量海拔梯度格局摇 摇 摇 摇 摇 摇
用刈割法取样方内花卉植物的地上部分,区分花鄄
果、叶、茎,测鲜生物量;取部分鲜样带回实验室,在
80 益烘箱内烘干至恒量,测干生物量,根据鲜干比
计算各部分的干生物量. 在每个样方内取 1 个
0郾 25 m伊0郾 25 m伊0郾 3 m 土块[5,23-26],带回实验室清
洗、分离出花卉植物的根,阴干称鲜生物量;取部分
鲜样烘干至恒量,测干生物量,根据鲜干比计算根的
干生物量.
在每个样方内,随机取 5 个样点 0 ~ 30 cm表层
土壤,混合,共计 51 个土样,带回实验室进行土壤有
机质、全 N、全 P、全 K、水解 N、有效 P、速效 K,以及
pH值分析.其中,有机质采用重铬酸钾氧化鄄外加热
法、全 N采用半微量凯氏法、全 P 酸溶鄄钼锑抗比色
法、全 K 酸溶鄄火焰光度法、水解 N 采用碱解扩散
法、有效 P 采用碳酸氢钠浸提法、速效 K 采用乙酸
铵浸提鄄火焰光度法、pH值采用电位法测定[27] .
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 16郾 0 和 Excel 2003 软件处理数据.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 花卉植物生物量的海拔梯度格局
2郾 1郾 1 地上生物量的海拔梯度格局 摇 随海拔的升
高,花卉植物地上生物量、花鄄果生物量、茎生物量和
叶生物量均先增大后减小,呈单峰型曲线变化(图
1).其中,地上生物量在海拔 3500 m处达到峰值,为
225郾 95 g·m-2,在海拔 4000 m 达到最低值,为
64郾 19 g·m-2;花鄄果生物量的最大值出现在海拔
3400 ~ 3500 m区域,最小值出现在海拔 3200 ~ 3300
m区域;茎生物量的最大值出现在海拔 3400 ~ 3500
m区域,最小值出现在海拔 3900 ~ 4000 m 区域;叶
生物量在海拔 3500 m处达到最大,为 75郾 3 g·m-2,
4000 m处最小,为 21郾 4 g·m-2 .
2郾 1郾 2 地下生物量的海拔梯度格局摇 随海拔的升高,
花卉植物地下生物量逐渐减小后有所增大,呈U型曲
线变化(图 2). 地下生物量的最大值出现在海拔
3200 ~3300 m区域,平均为 145郾 7 g·m-2;最小值出
现在海拔 3700 ~3800 m区域,平均为 69郾 0 g·m-2 .
2郾 2摇 土壤因子的海拔梯度格局
从表 2 可以看出,巴郎山高山及亚高山草甸的
土壤均为酸性土壤,随海拔的升高,酸性加强;土壤
有机质、全 N、有效 P 含量与海拔均呈显著负相关
(P<0郾 05, P<0郾 01),水解 N、全 K 含量与海拔均呈
显著正相关(P<0郾 01);全 P 和速效 K 含量与海拔
无显著相关性.
巴郎山高山及亚高山草甸的各土壤因子之间存
在一定的相关关系(表 3). 其中,有机质与全 P、有
效 P、水解 N呈显著正相关(P<0. 05, P<0. 01),与
全 K呈显著负相关(P<0. 05);pH值与全 N、速效 K
图 1摇 巴郎山高山及亚高山草甸花卉植物地上生物量及花鄄果、茎、叶生物量的海拔梯度格局
Fig. 1摇 Altitudinal patterns of aboveground biomass, flower鄄fruit biomass, stem biomass and leaf biomass of flower plants on alpine and
subalpine meadow in Balang Mountains.
4282 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 2摇 巴郎山高山及亚高山草甸花卉植物地下生物量的海
拔梯度格局
Fig. 2 摇 Altitudinal patterns of belowground biomass of flower
plants on alpine and subalpine meadow in Balang Mountains.
呈显著正相关(P<0. 01),与水解 N、全 K 呈显著负
相关(P<0. 05);全 N 与速效 K 呈显著正相关(P<
0. 01),与水解 N 呈显著负相关(P<0. 05);水解 N
与全 K呈显著正相关(P<0. 01),与有效 P 呈显著
负相关(P<0. 01);有效 P与全 K呈显著负相关(P<
0. 01).
2郾 3摇 花卉植物生物量海拔梯度格局的土壤因子分
析
2郾 3郾 1 地上生物量的土壤因子分析摇 从表 4 可以看
出,巴郎山高山及亚高山草甸的花卉植物地上生物
表 2摇 巴郎山高山及亚高山草甸土壤因子与海拔的回归方
程
Table 2摇 Regression equations between soil factors and alti鄄
tudes on alpine and subalpine meadow in Balang Mountains
项目
Item
方 程
Equation
r Sig郾
(2鄄tailed)
OM y=372郾 25-0郾 06x -0郾 704** 0郾 002
pH y=-77郾 62-0郾 05x -0郾 627** 0郾 007
TN y=-43郾 2-0郾 03x -0郾 541* 0郾 025
HN y=-502郾 3+0郾 344x 0郾 917** 0郾 000
TP - 0郾 026 0郾 921
EP y=28郾 48-0郾 06x -0郾 859** 0郾 000
TK y=-14郾 3+0郾 01x 0郾 940** 0郾 000
AK - -0郾 164 0郾 530
OM:有机质 Organic matter; TN:全 N Total nitrogen; HN:水解 N Hy鄄
drolysis nitrogen; TP:全 P Total phosphorus; EP:有效 P Available phos鄄
phorus; TK:全 K Total potassium; AK:速效 K Available potassium郾
*P< 0郾 05; ** P< 0郾 01. 下同 The same below.
量与土壤 pH值、全 N和速效 K均呈显著正相关(P
<0郾 05, P<0郾 01),回归方程见图 3. 将花鄄果、叶、茎
生物量分别与土壤因子进行相关性分析,叶和茎生
物量与土壤 pH 值、全 N、速效 K 均呈显著正相关,
特别是二者与全 N 的相关性都达到了极显著水平
( r=0郾 768, r=0郾 735),说明全 N是影响高山及亚高
山草甸花卉植物茎、叶生长海拔梯度变化的最主要
的土壤因子.
2郾 3郾 2 地下生物量的土壤因子分析摇 从表 4 可以看
出,巴郎山高山及亚高山草甸花卉植物地下生物量
表 3摇 巴郎山高山及亚高山草甸土壤因子之间的相关系数
Table 3摇 Correlation coefficients among soil factors on alpine and subalpine meadow in Balang Mountains
OM pH TN HN TP EP TK AK
OM 1
pH 0郾 345 1
TN 0郾 294 0郾 886** 1
HN 0郾 529* -0郾 595* -0郾 500* 1
TP 0郾 497* 0郾 045 0郾 050 0郾 231 1
EP 0郾 796** 0郾 425 0郾 384 -0郾 831** -0郾 022 1
TK -0郾 707* -0郾 543* -0郾 472 0郾 790** -0郾 029 -0郾 808** 1
AK 0郾 159 0郾 747** 0郾 688** -0郾 083 0郾 315 -0郾 102 -0郾 133 1摇
表 4摇 巴郎山高山及亚高山草甸花卉植物地上生物量、地下生物量和地上 /地下生物量与土壤因子的相关系数
Table 4 摇 Correlation coefficients between aboveground biomass, underground biomass and aboveground biomass / under鄄
ground biomass of flower plants and soil factors on alpine and subalpine meadow in Balang Mountains
项目
Item
pH OM TN HN TK AK TP EP
地上生物量
Aboveground biomass
0郾 520* 0郾 029 0郾 728** -0郾 042 -0郾 063 0郾 520* 0郾 069 0郾 030
地下生物量
Underground biomass
0郾 125 0郾 730** 0郾 048 -0郾 707** -0郾 812** -0郾 274 0郾 012 0郾 819**
地上 /地下生物量
Aboveground / underground biomass ratio
0郾 433 -0郾 452 0郾 572* 0郾 240 0郾 324 0郾 571* -0郾 097 -0郾 395
528211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蔡摇 蕾等: 巴郎山高山及亚高山草甸花卉植物生物量海拔梯度格局摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 巴郎山高山及亚高山草甸花卉植物地上生物量与土
壤 pH值、全 N、有效 K的关系
Fig. 3 摇 Relationships between aboveground biomass of flower
plants and the pH, total nitrogen and available potassium of soil
on alpine and subalpine meadow in Balang Mountains.
与土壤有机质、有效 P 呈显著正相关(P<0郾 01),与
全 K、水解 N 呈显著负相关(P<0郾 05, P<0郾 01),回
归方程见图 4.对各土壤因子进行逐步回归发现,全
K(x2)、速效 K(x3)、全 N(x5)和有机质(x8)共同影
响花卉植物的地下生物量,多元线性回归方程为 y=
326郾 88 + 0郾 50x2 - 15郾 34x3 - 9郾 59x5 - 0郾 06x8 ( R2 =
0郾 89,P<0郾 01),表明这 4 种土壤因子对巴郎山高山
及亚高山草甸花卉植物地下生物量的海拔梯度变化
起主要作用.
2郾 3郾 3 地上 /地下生物量的土壤因子分析 摇 植物地
上部分与地下部分生长之间既相互依存,又相互竞
争,构成相互协调又与环境条件相适应的有机整
体[12,17] .从表 4 可以看出,巴郎山高山及亚高山草
甸花卉植物的地上 /地下生物量与土壤全 N 和有效
P呈显著正相关( P<0郾 05 ) ,说明在地上部分与
图 4摇 巴郎山高山及亚高山草甸花卉植物地下生物量与土
壤有机质、有效 P、全 K和水解 N的关系
Fig. 4 摇 Relationships between underground biomass of flower
plants and the organic matter, available phosphorus, total potas鄄
sium and hydrolysis nitrogen of soil on alpine and subalpine
meadow in Balang Mountains.
地下部分生长竞争中,土壤全 N 和有效 P 更有助于
植物地上部分的生长.
6282 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
3摇 讨摇 摇 论
巴郎山高山及亚高山草甸花卉植物生物量受海
拔变化的影响非常明显(图 1).随海拔的升高,花卉
植物的地上生物量呈单峰型曲线变化,这主要受花
卉植物群落组成变化的影响.地上生物量在 3500 m
达到峰值,此处的优势植物大戟(Euphorbia pekinen鄄
sis)、聚头蓟(Cirsium souliei)和毛叶藜芦(Veratrum
puberulum)均为高产植物,它们成为地上生物量的
主要贡献者;花卉植物地上生物量的最低值(64郾 19
g·m-2)出现在海拔 4000 m 处,此处为高山草甸分
布的上线,气温极低,优势种川甘蒲公英(Taraxacum
lugubre)和大戟为适应极端环境发生了矮化现象,因
此生物量较低.花卉植物花鄄果(生殖器官)、茎、叶生
物量的海拔梯度格局也呈单峰曲线,与地上生物量
具有高度的一致性.
花卉植物地下生物量随海拔的升高呈 U 型曲
线变化(图 2).海拔 3700 ~ 3800 m区域为亚高山草
甸向高山草甸的过渡带,此处植物群落的物种组成
发生了较大变化,很多适宜在亚高山草甸生长的植
物,如毛叶藜芦、扭盔马先蒿(Pedicularis davidii)等
在此处仅零星分布甚至消失,而适宜在高山草甸生
长的植物,如川甘蒲公英、全缘绿绒蒿(Meconopsis
integrifolia)、东俄洛橐吾(Ligularia tongolensis)等在
此处分布较少,因此该区域的花卉植物地下生物量
最小.随海拔的升高,气温降低,花卉植物地上部分
发生矮化,根系分布加深,地下生物量有所回升.
巴郎山高山及亚高山草甸的土壤 pH 值及有机
质、全 N、有效 P的含量随海拔的升高均降低,水解
N和全 K则升高(表 2).草甸土壤为酸性土壤,随海
拔的升高酸性加强,这与潘红丽[28]在卧龙阴坡箭竹
林和李凯辉等[16]在天山巴音布鲁克草甸的研究结
果一致.其原因可能是,随海拔的升高,N、P 等元素
多以 NO3 -、 PO4 3 - 形式存在,降低了土壤的 pH
值[29] .本研究中,各土壤因子之间存在一定的相关
性(表 3),当土壤 pH值升高时,全 N 含量也显著升
高,反映出 pH值升高有利于土壤全 N的积累,这与
李凯辉等[8,16]、王常慧等[30]的研究结果一致;有机
质与水解 N呈显著正相关,说明有机质含量越大,N
越容易积累,这与王玉辉和周广胜[31]的研究结果一
致.
鄢燕等[17]对西藏那曲地区高寒草地的研究发
现,土壤有机质和全 N的增加有利于植物地下生物
量的积累;王长庭等[18]发现,海北高寒草甸的土壤
有机质和全 N对植物生物量有影响,而全 P 对生物
量无显著影响;Mulder 等[15]发现,瑞典北部 Umea
草地的土壤总氮含量与植物生物量呈正相关,对地
下生物量的影响尤其显著.目前,对植物生物量的土
壤因子影响研究结果不一致,可能是由于各研究区
域的母质土不同,导致对植物起限制作用的土壤因
子不同.本研究中,巴郎山高山及亚高山草甸花卉植
物地上生物量随土壤 pH 值及全 N、速效 K 含量的
升高而升高;地下生物量随有机质、有效 P 含量的
升高而升高,随全 K、水解 N 含量的升高而降低.其
中,全 N对地上、地下生物量均具有显著影响,其对
花卉植物生物量的积累具有重要作用.
参考文献
[1]摇 Quan W (权 摇 伟), Xu X (徐 摇 侠), Wang F (王
丰), et al. Fine root biomass and its morphological
characteristics of different vegetations along an elevation
gradient of Wuyi Mountains in southeastern China. Chi鄄
nese Journal of Ecology (生态学杂志), 2008, 27(7):
1095-1103 (in Chinese)
[2]摇 Wang C鄄T (王长庭), Wang Q鄄J (王启基), Long R鄄J
(龙瑞军), et al. Changes in plant species diversity and
productivity along an elevation gradient in an alpine
meadow. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报),
2004, 28(2): 240-245 (in Chinese)
[3]摇 Waide RB, Willig MR, Steiner CF, et al. The relation鄄
ship between productivity and species richness. Annual
Review of Ecology and Systematics, 1999, 30: 257-300
[4]摇 Tilman D, Wedin D, Knops J. Productivity and sustain鄄
ability influenced by biodiversity in grassland ecosys鄄
tems. Nature, 1996, 379: 718-720
[5]摇 Li Y鄄N (李英年), Zhao X鄄Q (赵新全), Wang Q鄄X
(王勤学), et al. The comparison of community bio鄄
mass and environmental condition of five vegetational
type in alpine meadow of Haibei, Qinghai Province.
Journal of Mountain Science (山地学报), 2003, 21
(3): 257-264 (in Chinese)
[6]摇 Leuschner C, Moser G, Bertsch C, et al. Large altitudi鄄
nal increase in tree root / shoot ratio in tropical mountain
forests of Ecuador. Basic and Applied Ecology, 2007,
8: 219-230
[7]摇 Song A鄄Y (宋爱云), Liu S鄄R (刘世荣), Shi Z鄄M
(史作明), et al. Study on species diversity of subal鄄
pine meadow communities in Wolong Nature Reserve.
Forest Research (林业科学研究), 2006, 19(6): 767-
772 (in Chinese)
[8]摇 Li K鄄H (李凯辉), Wang W鄄L (王万林), Hu Y鄄K
(胡玉昆), et al. Relationships between belowground
biomass of alpine grassland and environmental factors
along an altitude gradient. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2008, 19(11): 2364-2368
(in Chinese)
[9]摇 McNaughton SJ. Biodiversity and function of grazing
ecosystems / / Schulze ED, Mooney HA, eds. Biodiver鄄
728211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蔡摇 蕾等: 巴郎山高山及亚高山草甸花卉植物生物量海拔梯度格局摇 摇 摇 摇 摇 摇
sity and Ecosystem Function. Berlin: Spring, 1993:
361-384
[10]摇 Wang C鄄T (王长庭), Long R鄄J (龙瑞军), Wang Q鄄J
(王启基), et al. Relationship between species diversi鄄
ty and productivity in four types of alpine meadow plant
communities. Chinese Journal of Ecology (生态学杂
志), 2005, 24(5): 483-487 (in Chinese)
[11]摇 Kassen R, Buckling A, Graham B, et al. Diversity
peaks at intermediate productivity in a laboratory micro鄄
cosm. Nature, 2000, 406: 508-511
[12]摇 Han B (韩 摇 彬), Fan J鄄W (樊江文), Zhong H鄄P
(钟华平). Grassland biomass of communities along
gradients of the Inner Mongolia grassland transect. Chi鄄
nese Journal of Plant Ecology (植物生态学报), 2006,
30(4): 553-562 (in Chinese)
[13]摇 Anwar M (安尼瓦尔·买买提), Yang Y鄄H (杨元
合), Guo Z鄄D (郭兆迪), et al. Carbon contents and
its vertical distribution in alpine grasslands in Bayinbu鄄
lak, middle stretch of the Tianshan Mountains of Xin鄄
jiang. Chinese Journal of Plant Ecology (植物生态学
报), 2006, 30(4): 545-552 (in Chinese)
[14]摇 Zhu Y (朱摇 源), Kang M鄄Y (康慕谊), Liu R鄄Q (刘
儒全), et al. Relationship between biodiversity and
aboveground biomass in alpine meadow on Mt. Helan,
China. Chinese Journal of Applied Environmental Biology
(应用与环境生物学报), 2007, 13(6): 771-776 (in
Chinese)
[15]摇 Mulder C, Jumpponen A, H觟gberg P, et al. How plant
diversity and legumes affect nitrogen dynamics in experi鄄
mental grassland communities. Oecologia, 2002, 133:
412-421
[16]摇 Li K鄄H (李凯辉), Hu Y鄄K (胡玉昆), Wang X (王
鑫), et al. Relationships between aboveground biomass
and environmental factors along an altitude gradient of
alpine grassland. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2007, 18(9): 2019-2024 (in Chi鄄
nese)
[17]摇 Yan Y (鄢 摇 燕), Zhang J鄄G (张建国), Zhang J鄄H
(张锦华), et al. The belowground biomass in alpine
grassland in Nakchu Prefecture of Tibet. Acta Ecologica
Sinica (生态学报), 2005, 25(11): 2818-2823 ( in
Chinese)
[18]摇 Wang C鄄T (王长庭), Long R鄄J (龙瑞军), Cao G鄄M
(曹广明), et al. The relationship between soil nutri鄄
ents and diversity - productivity of different type grass鄄
lands in alpine meadow. Chinese Journal of Soil Science
(土壤通报), 2008, 39(1): 1-8 (in Chinese)
[19]摇 Liu X鄄L (刘兴良), Shi Z鄄M (史作民), Yang D鄄S
(杨冬生), et al. Advances in study on changes of
biodiversity and productivity along elevational gradient in
mountainous plant community. World Forestry Research
(世界林业研究), 2005, 18(4): 27-34 (in Chinese)
[20]摇 You H鄄Z (尤海舟), Liu X鄄L (刘兴良), Miao N (缪
宁), et al. Quercus aquifolioides at different altitudes
and the scale effect of spatial pattern of spatial associa鄄
tion between individuals. Acta Ecologica Sinica (生态
学报), 2010, 30(15): 4004-4011 (in Chinese)
[21]摇 Huang S鄄H (黄顺红), Zhu C鄄Y (朱创业). Tourism
development impact on the ecological environment and
its protection in Wolong Nature Reserve. Journal of
Southwest University for Nationalities (西南民族大学学
报), 2004, 25(4): 140-142 (in Chinese)
[22]摇 Wolong Nature Reserve Administration (卧龙自然保护
区管 理 局 ). Vegetation and Plant Resources in
Wolong. Chengdu: Sichuan Science Press, 1987 ( in
Chinese)
[23] 摇 Roberts J. A study of root distribution and growth in a
Pinus sylvestris L. ( Scots pine) plantation in East An鄄
glia. Plant and Soil, 1976, 44: 607-621
[24]摇 Rodriguez MA, Brown VK, G仵mez鄄Sal A. The vertical
distribution of below鄄ground biomass in grassland com鄄
munities in relation to grazing regime and habitat charac鄄
teristics. Journal of Vegetation Science, 1995, 6: 63-72
[25]摇 Pandey CB, Singh JS. Influence of rainfall and grazing
on belowground biomass dynamics in a dry tropical sa鄄
vanna. Canadian Journal of Botany, 1992, 70: 1885-
1890
[26]摇 Yu W鄄T (宇万太), Yu Y鄄Q (于永强). Advances in
the research of underground biomass. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2001, 12 (6):
927-932 (in Chinese)
[27]摇 State Forestry Administration (国家林业局). Forest
Soil Analysis Methods (LY / T 1210鄄1275—1999). Bei鄄
jing: China Standards Press, 2000 (in Chinese)
[28]摇 Pan H鄄L (潘红丽). Ecophysiological Responses of
Dwarf Bamboos to Altitude in the Wolong Nature Re鄄
serve, Southwestern China. PhD Thesis. Chengdu: In鄄
stitute of Mountain Hazards and Environment, Chinese
Academy of Sciences, 2009 (in Chinese)
[29] 摇 Li B (李 摇 博). Ecology. Beijing: Higher Education
Press, 2000 (in Chinese)
[30]摇 Wang C鄄H (王常慧), Xing X鄄R (邢雪荣), Han X鄄G
(韩兴国). Advances in study of factors affecting soil N
mineralization in grassland ecosystems. Chinese Journal
of Applied Ecology (应用生态学报), 2004, 15(11):
2184-2188 (in Chinese)
[31]摇 Wang Y鄄H (王玉辉), Zhou G鄄S (周广胜). Respon鄄
ses of temporal dynamics of aboveground net primary
productivity of Leymus chinensis community to precipita鄄
tion fluctuation in Inner Mongolia. Acta Ecologica Sinica
(生态学报), 2004, 24(6): 1140-1145 (in Chinese)
作者简介摇 蔡摇 蕾,女,1985 年生,硕士.主要从事草甸花卉
研究. E鄄mail: sunsmilecaicai@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
8282 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷