全 文 ：不同磷源对磷高效利用野生大麦根际
土壤磷组分的影响*
蔡秋燕摇 张锡洲**摇 李廷轩摇 陈光登
(四川农业大学资源环境学院, 成都 611130)
摘摇 要摇 在土培盆栽条件下,以野生大麦磷高效利用基因型 IS鄄22鄄30、IS鄄22鄄25 和低效基因型
IS鄄07鄄07 为材料,研究不施磷(CK)、无机磷(KH2 PO4,Pi)、有机磷( phytate,Po)及二者混合
(KH2PO4+phytate,Pi+Po)的方式施磷 30 mg·kg-1时,磷高效基因型野生大麦对磷素吸收利用
能力及土壤磷组分特征.结果表明: Pi处理野生大麦干物质量和磷素积累量最大,Pi+Po 处理
其次,Po处理最小,均显著高于 CK处理,且磷高效基因型物质生产和磷素吸收能力显著高于
磷低效基因型.土壤有效磷在不同磷源处理间差异显著,Pi处理时含量最高,Pi+Po处理次之,
且磷高效基因型野生大麦根际有效磷含量显著高于磷低效基因型.磷高效基因型野生大麦根
际有效磷呈现亏缺现象,在 Pi和 Pi+Po处理时亏缺程度较大.根际与非根际土壤无机磷组分
含量为 Ca10 鄄P>O鄄P>Fe鄄P>Al鄄P>Ca2 鄄P>Ca8 鄄P,且其含量随着 Pi的增加而增加.各磷源处理下,
磷高效基因型野生大麦根际土壤 Ca2 鄄P、Ca8 鄄P出现亏缺;Pi 处理磷高效基因型野生大麦根际
土壤 Al鄄P、Fe鄄P出现富集.土壤中有机磷各组分含量为中活性有机磷>中稳性有机磷、高稳性
有机磷>活性有机磷.野生大麦根际土壤活性有机磷和中活性有机磷呈现富集,其富集量在 Pi
处理时最大;中稳性有机磷和高稳性有机磷呈现亏缺.各磷源处理下,磷高效基因型野生大麦
根际土壤活性有机磷含量显著高于磷低效基因型,中稳性有机磷和高稳性有机磷在基因型间
差异不显著. Pi缺乏时,磷高效基因型野生大麦活化吸收 Ca2 鄄P、Ca8 鄄P、Al鄄P 和活性有机磷的
能力较强.
关键词摇 野生大麦摇 磷高效摇 磷源摇 磷组分
*国家自然科学基金(31401377)、四川省科技支撑计划项目(2013NZ0044,2013NZ0029)和四川省教育厅重点项目(14ZA0002)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhangxzhou@ 163. com
2014鄄01鄄27 收稿,2014鄄08鄄25 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)11-3207-08摇 中图分类号摇 S152. 3摇 文献标识码摇 A
Effects of phosphorus sources on phosphorus fractions in rhizosphere soil of wild barley gen鄄
otypes with high phosphorus utilization efficiency. CAI Qiu鄄yan, ZHANG Xi鄄zhou, LI Ting鄄
xuan, CHEN Guang鄄deng (College of Resources and Environment, Sichuan Agricultural University,
Chengdu 611130, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(11): 3207-3214.
Abstract: High P鄄efficiency ( IS鄄22鄄30,IS鄄22鄄25) and low P鄄efficiency ( IS鄄07鄄07) wild barley
cultivars were chosen to evaluate characteristics of phosphorus uptake and utilization, and properties
of phosphorus fractions in rhizosphere and non鄄rhizosphere in a pot experiment with 0 (CK) and 30
mg P·kg-1 supplied as only Pi (KH2PO4), only Po (phytate) or Pi+Po (KH2PO4 + phytate).
The results showed that dry matter and phosphorus accumulation of wild barley in the different treat鄄
ments was ranked as Pi > Pi+Po> Po>CK. In addition, dry matter yield and phosphorus uptake of
wild barley with high P鄄efficiency exhibited significantly greater than that with low P鄄efficiency. The
concentration of soil available phosphorus was significantly different after application of different
phosphorus sources, which was presented as Pi > Pi+Po> Po. The concentration of soil available
phosphorus in high P鄄efficiency wild barley was significantly higher than that of low P鄄efficiency in
the rhizosphere soil. There was a deficit in rhizosphere available phosphorus of high P鄄efficiency
wild barley, especially in Pi and Pi+Po treatments. The inorganic phosphorus fractions increased
with the increasing Pi treatment, and the concentrations of inorganic phosphorus fractions in soil
were sorted as follows: Ca10 鄄P > O鄄P > Fe鄄P > Al鄄P > Ca2 鄄P > Ca8 鄄P. The contents of Ca2 鄄P and
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 11 月摇 第 25 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2014, 25(11): 3207-3214
Ca8 鄄P for high P鄄efficiency wild barley showed deficits in rhizosphere soil under each phosphorus
source treatment. In addition, enrichment of Al鄄P and Fe鄄P was observed in Pi treatment in rhizo鄄
sphere soil. The concentrations of organic phosphorus fractions in soil were sorted as follows:
moderate labile organic phosphorus > moderate resistant, resistant organic phosphorus > labile or鄄
ganic phosphorus. The labile and moderate labile organic phosphorus enriched in rhizosphere soil
and the greatest enrichment appeared in Pi treatment. Furthermore, the concentrations of moderate
resistant organic phosphorus and resistant organic phosphorus decreased in rhizosphere soil. The
concentrations of labile and moderate labile organic phosphorus in rhizosphere soil of high
P鄄efficiency wild barley were significantly higher than that of low P鄄efficiency wild barley in each
phosphorus source treatment. However, moderate resistant organic phosphorus and resistant organic
phosphorus concentrations had no significant difference between the two genotypes. Wild barley with
high P鄄efficiency demonstrated a greater ability of mobilization and uptake Ca2 鄄P, Ca8 鄄P, Al鄄P and
labile organic phosphorus than that with low P鄄efficiency under Pideficiency.
Key words: wild barley; high phosphorus utilization efficiency; phosphorus source; phosphorus
fractions.
摇 摇 磷作为植物必需的营养元素,在农业生产中的
地位日益突出[1] .土壤中有效磷不足是作物产量提
高的一个重要限制因子[2] .由于磷易被土壤吸附固
定,形成难溶性磷,影响磷肥利用效率,因此,挖掘植
物自身利用土壤磷素的潜力,提高磷素利用率已成
为目前植物营养学研究的热点之一[3-4] . 农业生产
中一直将土壤有效磷含量的高低作为土壤磷素丰缺
的标准,土壤各形态磷与有效磷的相关性体现各形
态磷素的有效性,但不同类型土壤中磷组分特征及
生物有效性存在较大差异[5-6] . 酸性土壤中 Fe鄄P 和
A1鄄P有效性最高,是酸性土壤有效磷的主要来
源[7];石灰性土壤中 Ca2 鄄P有效性最高,是石灰性土
壤有效磷的主要来源[8] . 在长期定位施肥研究中,
磷素各形态与土壤有效磷之间的关系表明,中活性
有机磷可以作为土壤有效磷的主要来源[9] . 磷素在
土壤中的化学行为和存在形态直接影响作物对磷素
的吸收利用[10-12] . 近年来,关于不同植物对磷的吸
收及根际土壤磷组分特征的研究逐渐增多. 魏勇
等[13]研究表明,Ca2 鄄P 在杨树根际的积累是根际有
效磷富集的根本原因,Ca8 鄄P 和 Ca10 鄄P 则是杨树生
长中重要的潜在磷源. 磷高效基因型野生大麦对无
机磷各组分吸收能力强于低效基因型,低磷胁迫促
使根系活化根际土壤中有效性低的 Fe鄄P、A1鄄P、O鄄P
和 Ca10 鄄P[14] .张锡洲等[15]研究表明,低磷条件下,磷
高效利用小麦活化吸收 Ca鄄P、A1鄄P和活性有机磷的
能力强于低效品种.高磷土壤中,不同磷效率小麦对
各形态无机磷的吸收无显著差异,磷高效小麦对中
等活性有机磷的活化能力高于低效型[16] .已有研究
表明,不同植物种类甚至同一植物的不同磷效率
基因型对各形态磷的活化吸收能力存在显著差
异[17-19] .而目前关于磷源对不同磷效率作物根际土
壤磷组分的影响研究较少. 野生大麦是现代栽培大
麦的祖先,保留了较为原始的遗传多样性,是现代栽
培品种改良的优良种质资源[14,20] . 目前,众多学者
对野生大麦的遗传多样性进行了研究[21],而关于磷
高效野生大麦对不同磷源的吸收利用机制研究还鲜
见报道.基于此,本研究以前期筛选出来的两个磷高
效基因型和一个磷低效基因型野生大麦为材料,研
究其对不同磷源的吸收利用能力及根际土壤磷素组
分特征,以期探明磷高效野生大麦高效吸收利用不
同形态磷素的机理,为进一步阐明磷高效基因型野
生大麦适应低磷胁迫的机理提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
供试材料:野生大麦磷高效利用基因型 IS鄄22鄄
30、IS鄄22鄄25 和磷低效利用基因型 IS鄄07鄄07[14],由四
川农业大学小麦研究所提供.
供试土壤:近代河流冲积物发育的紫潮砂泥土
(灰潮土亚类、紫潮泥土土属),采自四川省都江堰
市虹口乡. 土壤 pH 7. 04,有机质 20. 03 g·kg-1,
全氮 0. 39 g·kg-1,速效氮 50. 83 mg·kg-1,有效磷
6郾 58 mg · kg-1,速效钾 24. 08 mg · kg-1, Ca2 鄄P
7郾 25 mg·kg-1,Ca8 鄄P 3. 97 mg·kg-1,Ca10 鄄P 230郾 67
mg·kg-1, Al鄄P 16. 20 mg · kg-1, Fe鄄P 76郾 85
mg·kg-1,O鄄P 100郾 54 mg·kg-1,活性有机磷 2郾 25
mg·kg-1,中活性有机磷 145. 12 mg·kg-1,中稳性有
机磷 39. 75 mg·kg-1,高稳性有机磷 8. 08 mg·kg-1 .
供试肥料:尿素(含 N 46% )、磷酸二氢钾(含
P2O5 52% ,K2O 34% )、植酸钠(含 P2O5 65% )和硫
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酸钾(含 K2O 54% ),均为分析纯.
1郾 2摇 试验设计与处理
试验于 2012—2013 年在四川农业大学教学科
研园有防雨设施的网室进行,室内分析于四川农业
大学资源环境学院植物营养学实验室进行. 试验采
用土培方式,将土壤风干磨细过 10 目筛后混匀,每
个塑料桶(15 L)装土 15 kg.设 4 个处理,即不施磷
处理(CK)、无机磷处理(Pi,施磷 30 mg Pi·kg-1)、
有机磷处理(Po,施磷 30 mg Po·kg-1)、混合磷源处
理(Pi+Po,施磷 15 mg Pi·kg-1 +15 mg Po·kg-1),
每处理 3 次重复,施氮肥 150 mg N·kg-1,钾肥 150
mg K2O·kg-1 .
播种前 1周将尿素、磷酸二氢钾、植酸钠和硫酸
钾分别以水溶液的形式混入土壤.种子经多菌灵消毒
后播种(播种时间 2012 年 11 月 28 日),每穴播 1 粒
种子,每桶共 10 粒. 3 叶期时每桶定苗 8 株.播种后
120 d(拔节期)采样,将整桶土倒出,取出野生大麦植
株,并将紧密附着在根表1 ~4 mm处的土壤作为根际
土壤,剩余土壤混匀作为非根际土壤,风干、研磨过筛
后备用.野生大麦植株(包括根系)样品用自来水冲洗
干净,再用蒸馏水润洗,吸水纸擦干.在 105 益下杀青
30 min后,75 益烘干至恒量,粉碎备用.
1郾 3摇 测定项目与方法
植株样品用 H2SO4 鄄H2O2消煮鄄钼锑抗比色法测
定植株磷含量[22] . 用不同部位干物质量与磷含量
(mg·g-1)之积的总和计算植株磷素积累量.
土壤有效磷测定用 0. 5 mol·L鄄1 NaHCO3浸提鄄
钼锑抗比色法[22];土壤无机磷分级采用顾益初和蒋
柏藩[23]的无机磷分级方法;有机磷分级采用 Bow鄄
man和 Cole[24]的有机磷分级方法.
1郾 4摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2010 和 DPS 11. 5 软件对
数据进行统计分析,并用 Duncan法进行差异显著性
分析(琢=0. 05).图表数据为平均值依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 磷源对磷高效基因型野生大麦生长的影响
作物对土壤磷的吸收量可用作物体内磷素的积
累量来表示,磷素积累量越大,则表明作物对土壤磷
素吸收能力越强.由图 1 可知,野生大麦干物质量和
磷素积累量在各磷源处理间均存在显著差异:Pi 处
理时最大,Pi+Po 处理其次,Po 处理较低,但都显著
高于 CK.表明 Pi和 Po都能促进野生大麦的生长和
物质形成.各磷源处理下,磷高效基因型IS鄄22鄄30、
图 1摇 不同磷源处理对野生大麦干物质量和磷素积累量的
影响
Fig. 1摇 Effects of different phosphorus sources on dry mass and
phosphorus accumulation of wild barley genotypes.
不同小写字母表示同一磷源不同基因型间差异显著,不同大写字母
表示同一基因型不同磷源间差异显著(P臆0. 05) Different small let鄄
ters meant significant difference among genotypes in the same phosphorus
source, and different capital letters meant significant difference among
phosphorus sources in the same genotype at 0. 05 level. 下同 The same
below.
IS鄄22鄄25 的干物质量和单株磷素积累量均显著高于
低效基因型 IS鄄07鄄07,磷高效基因型干物质量较低
效基因型提高 23% ~ 55% ,磷素积累量则提高
12% ~57% .由此表明,磷高效基因型野生大麦的物
质生产和磷素吸收能力在各磷源处理下均强于低效
基因型.
2郾 2摇 磷源对磷高效基因型野生大麦根际土壤有效
磷含量的影响
由表 1 可知,各磷源处理下,野生大麦根际土壤
中有效磷含量显著低于非根际土壤,表现出明显的
根际效应. 磷高效基因型 IS鄄22鄄30、IS鄄22鄄25 根际土
壤有效磷含量显著高于低效基因型 IS鄄07鄄07,而非
根际土壤中有效磷含量则在基因型间差异不明显,
由此可知,磷高效基因型具有更强的活化土壤中磷
素的能力.野生大麦土壤中有效磷含量在各磷源处
理间差异显著,Pi 处理时含量最高,Pi+Po 处理其
次,Po处理最低. 野生大麦根际土壤中有效磷在 Pi
和 Pi+Po 处理时亏缺量较大:Pi 处理时 IS鄄22鄄25、
IS鄄22鄄30、IS鄄07鄄07 根际土壤磷亏缺量分别为 7. 5、
6郾 7 和 13. 3 mg·kg-1,Pi+Po处理时分别为 7. 2、6郾 6
和 9. 5 mg·kg-1 .以上结果表明,野生大麦对土壤 Pi
的吸收利用能力强于 Po.
902311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蔡秋燕等: 不同磷源对磷高效利用野生大麦根际土壤磷组分的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 不同磷源处理对野生大麦根际、非根际土壤有效磷含量的影响
Table 1摇 Effects of different phosphorus sources on available phosphorus contents in rhizosphere and non鄄rhizosphere soils of
wild barley (mg·kg-1)
磷源
P source
IS鄄22鄄25
R NR
IS鄄22鄄30
R NR
IS鄄07鄄07
R NR
CK 10. 8依1. 3cC 11. 3依0. 1bcD 11. 4依0. 3bcC 12. 3依0. 1aD 7. 7依0. 1dD 11. 8依0. 2abD
Pi 18. 8依0. 3dA 26. 3依0. 4bA 20. 6依0. 3cA 27. 3依0. 2aA 14. 1依0. 2eA 27. 4依0. 4aA
Pi+Po 14. 3依0. 4cB 21. 5依0. 5aB 15. 3依0. 3bB 21. 9依0. 3aB 12. 0依0. 2dB 21. 5依0. 0aB
Po 11. 1依0. 2dC 14. 1依0. 3bC 12. 1依0. 2cC 14. 6依0. 4abC 9. 3依0. 3eC 15. 0依0. 4aC
R: 根际土 Rhizosphere soil; NR: 非根际土 Non鄄rhizosphere soil. 不同小写字母表示同一磷源不同基因型间差异显著,不同大写字母表示同一基
因型不同磷源间差异显著(P臆0. 05)Different small letters meant significant difference among genotypes in the same phosphorus source, and different
capital letters meant significant difference among phosphorus sources in the same genotype at 0. 05 level. 下同 The same below.
2郾 3摇 磷源对磷高效基因型野生大麦根际土壤无机
磷组分的影响
2郾 3郾 1 Ca2 鄄P、Ca8 鄄P和 Ca10 鄄P 含量摇 由表 2 可知,野
生大麦根际、非根际土壤中 Ca2 鄄P、Ca8 鄄P 及 Ca10 鄄P
含量在磷源间表现为 Pi处理>Pi+Po处理>Po 处理.
磷低效基因型野生大麦根际土壤 Ca2 鄄P 含量在 Pi
和 Pi+Po处理时显著高于磷高效基因型:Pi处理时,
低效基因型 IS鄄07鄄07 是高效基因型 IS鄄22鄄30、IS鄄22鄄
25 的 1. 20 倍和 1. 11 倍;Pi+Po 处理时,低效基因型
IS鄄07鄄07 是高效基因型 IS鄄22鄄30、 IS鄄22鄄25 的 1. 27
倍和 1. 28 倍.然而,在 Po 和 CK 处理时,不同磷效
率基因型野生大麦根际土壤 Ca2 鄄P 含量无显著差
异.磷高效基因型野生大麦根际土壤 Ca2 鄄P 亏缺量
在各磷源处理均高于低效基因型. Pi 和 Pi+Po 处理
时,磷高效基因型野生大麦根际与非根际土壤中
Ca8 鄄P含量显著高于低效基因型;而 Po 和 CK 处理
时,基因型间含量差异不显著. 各磷源处理下,野生
大麦根际土壤中 Ca2 鄄P、Ca8 鄄P 含量出现明显的亏缺
现象,Ca10 鄄P含量在不同磷效率基因型间、根际与非
根际土壤间无显著性差异.
2郾 3郾 2 Al鄄P、Fe鄄P和 O鄄P含量摇 由表 3 可知,野生大
麦根际与非根际土壤中 Al鄄P、Fe鄄P及 O鄄P含量均在
Pi处理时最高,Pi+Po处理其次,Po 处理最低. Po 和
CK处理时,野生大麦根际土壤 Al鄄P、Fe鄄P 出现明显
的亏缺现象,且磷高效基因型野生大麦根际 Al鄄P、
Fe鄄P含量显著低于磷低效基因型. Pi 处理时,野生
大麦根际土壤 Al鄄P、Fe鄄P 含量出现富集,且磷高效
基因型野生大麦根际 Al鄄P、Fe鄄P 含量显著高于低效
基因型:高效基因型根际土壤 Al鄄P 含量均为低效基
因型的 1. 12 倍;高效基因型 IS鄄22鄄30、IS鄄22鄄25 根际
土壤 Fe鄄P 含量较低效基因型 IS鄄07鄄07 提高了 10郾 5
和 9. 5 mg·kg-1;Pi+Po处理时,根际土壤中 Al鄄P含
量在不同基因型间差异不显著,而高效基因型 IS鄄
22鄄30、IS鄄22鄄25 根际土壤 Fe鄄P含量显著高于低效基
因型 IS鄄07鄄07,分别提高了 8. 9 和 9. 3 mg·kg-1 .各
磷源处理下土壤中 O鄄P 含量在基因型间差异不显
著. Pi和 Pi+Po处理时,土壤中 O鄄P 含量较高.以上
结果表明,在施入的 Pi 含量较低、Po 含量较高时,
磷高效基因型野生大麦对土壤中 Al鄄P、Fe鄄P 活化吸
收利用能力较强.
表 2摇 不同磷源处理对野生大麦根际、非根际土壤 Ca2 鄄P、Ca8 鄄P、Ca10 鄄P含量的影响
Table 2摇 Effects of different phosphorus sources on Ca2 鄄P, Ca8 鄄P and Ca10 鄄P contents in rhizosphere and non鄄rhizosphere
soils of wild barley (mg·kg-1)
磷源
P source
基因型
Genotype
Ca2 鄄P
R NR
Ca8 鄄P
R NR
Ca10 鄄P
R NR
CK IS鄄22鄄25 6. 2依0. 7aC 7. 9依1. 0aD 3. 1依0. 7aC 4. 4依0. 7aD 288. 1依7. 7abB 273. 7依1. 5bC
IS鄄22鄄30 5. 8依0. 6aC 8. 0依1. 1aC 2. 7依0. 2aD 4. 1依0. 3abD 281. 5依9. 6bB 268. 9依8. 4bC
IS鄄07鄄07 5. 1依0. 0bD 7. 3依0. 7bC 2. 3依0. 4bC 3. 9依0. 6bD 296. 5依8. 9aB 294. 8依0. 0aC
Pi IS鄄22鄄25 7. 9依1. 1cA 11. 4依0. 6aA 8. 6依0. 5aA 10. 4依0. 3aA 295. 5依6. 9bAB 333. 7依8. 1aA
IS鄄22鄄30 8. 4依1. 1bA 11. 2依1. 2aA 8. 9依1. 1aA 10. 7依0. 4aA 310. 2依12. 6aA 310. 0依11. 0bA
IS鄄07鄄07 10. 0依1. 0aA 9. 4依1. 1bA 7. 8依0. 2bA 10. 0依1. 2bA 309. 5依10. 6aB 335. 4依13. 7aA
Pi+Po IS鄄22鄄25 5. 7依0. 7cC 10. 1依0. 6aB 4. 2依0. 7aB 7. 2依0. 5abB 307. 0依8. 9bA 303. 3依12. 7bB
IS鄄22鄄30 6. 5依0. 9bB 9. 4依1. 0bB 4. 6依0. 8aB 7. 9依0. 3aB 313. 1依10. 9bA 295. 5依10. 0bB
IS鄄07鄄07 7. 2依1. 2aB 8. 2依0. 7cB 3. 4依0. 4bB 7. 0依1. 0bB 332. 2依9. 4aA 320. 2依10. 2aAB
Po IS鄄22鄄25 6. 5依0. 4aB 9. 5依0. 1aC 3. 5依0. 5aC 5. 5依0. 4aC 296. 6依14. 7aA 308. 6依9. 6aB
IS鄄22鄄30 6. 2依0. 2aB 8. 5依1. 1bC 3. 4依0. 8aC 5. 9依0. 7aC 296. 8依13. 5aAB 294. 2依7. 1aB
IS鄄07鄄07 5. 4依0. 7bC 8. 1依0. 4bBC 3. 0依0. 8bB 5. 0依1. 1bC 298. 9依5. 3aB 313. 5依14. 4aB
0123 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 3摇 不同磷源处理对野生大麦根际、非根际土壤 Al鄄P、Fe鄄P、O鄄P含量的影响
Table 3摇 Effects of different phosphorus sources on Al鄄P, Fe鄄P and O鄄P contents in rhizosphere and non鄄rhizosphere soils of
wild barley (mg·kg-1)
磷源
P source
基因型
Genotype
Al鄄P
R NR
Fe鄄P
R NR
O鄄P
R NR
CK IS鄄22鄄25 16. 5依0. 4bD 18. 8依0. 8bC 43. 2依4. 8bD 60. 2依1. 5bC 83. 2依9. 6aB 93. 0依8. 4aB
IS鄄22鄄30 15. 9依0. 6bC 19. 8依1. 1bB 47. 4依2. 9bD 53. 4依4. 1cC 82. 0依4. 7aB 99. 5依8. 8aB
IS鄄07鄄07 18. 6依0. 6aC 22. 3依1. 0aBC 55. 9依2. 7aC 68. 1依4. 8aA 80. 0依3. 0aB 76. 7依4. 6bC
Pi IS鄄22鄄25 29. 0依0. 8aA 24. 3依1. 5bA 86. 7依4. 6aA 75. 2依0. 7aAB 92. 6依4. 8aA 112. 7依4. 9bA
IS鄄22鄄30 29. 2依1. 8aA 25. 5依1. 4abA 87. 7依5. 1aA 77. 1依6. 9aA 97. 9依9. 6aA 108. 2依5. 1bA
IS鄄07鄄07 26. 0依0. 7bA 26. 6依0. 6aA 77. 2依6. 7bA 66. 4依7. 2bA 98. 4依12. 5aA 124. 2依2. 8aA
Pi+Po IS鄄22鄄25 20. 4依0. 6bB 21. 3依1. 0bB 79. 0依0. 4aB 82. 1依7. 2aA 95. 4依11. 1aA 99. 5依9. 2bAB
IS鄄22鄄30 20. 9依1. 2abB 20. 7依1. 4bB 78. 6依3. 6aB 80. 2依2. 3aA 94. 0依6. 4aA 112. 0依2. 5aA
IS鄄07鄄07 21. 1依2. 3aB 23. 7依1. 6aB 69. 7依3. 5bAB 74. 7依2. 3abA 88. 1依7. 5bB 114. 6依5. 0aB
Po IS鄄22鄄25 14. 1依0. 3bC 18. 4依0. 8bC 59. 1依3. 4bC 72. 2依3. 3aB 71. 5依5. 9bB 90. 8依5. 4aB
IS鄄22鄄30 14. 9依0. 8bC 19. 3依0. 9bB 59. 7依3. 5bC 70. 9依4. 1aB 86. 5依8. 8aAB 95. 1依1. 9aB
IS鄄07鄄07 16. 8依0. 5aC 21. 4依0. 8aC 66. 2依3. 0aB 72. 2依4. 0aA 85. 7依8. 0aB 80. 5依4. 7bC
表 4摇 不同磷源处理对野生大麦根际、非根际土壤有机磷组分的影响
Table 4摇 Effects of different phosphorus sources on organic phosphorus fractions in rhizosphere and non鄄rhizosphere soils of
wild barley (mg·kg-1)
磷源
P source
基因型
Genotype
活性有机磷
Labile organic
phosphorus
R NR
中活性有机磷
Moderate labile
organic phosphorus
R NR
中稳性有机磷
Moderate resistant
organic phosphorus
R NR
高稳性有机磷
Resistant organic
phosphorus
R NR
CK IS鄄22鄄25 2. 6依0. 2aC 2. 1依0. 0aD 170. 3依3. 4bB 157. 7依13. 1aA 30. 7依2. 3aB 51. 0依9. 0aB 9. 5依0. 5bC 20. 6依0. 4aB
IS鄄22鄄30 2. 4依0. 1abD 1. 9依0. 1aC 167. 6依4. 0bD 150. 7依10. 1bA 28. 6依4. 5aB 50. 9依7. 8aC 10. 8依0. 3aA 21. 0依0. 9aAB
IS鄄07鄄07 2. 2依0. 1bB 1. 3依0. 1bB 207. 6依1. 9aA 150. 7依4. 3bA 32. 6依5. 3aB 49. 3依5. 4aB 10. 1依0. 3abBC 20. 3依0. 4aB
Pi IS鄄22鄄25 3. 6依0. 2bA 3. 1依0. 1aA 191. 7依5. 4aB 159. 4依2. 5aA 35. 8依3. 1aAB 33. 8依3. 8bC 12. 6依0. 4aA 22. 3依0. 5aA
IS鄄22鄄30 4. 2依0. 2abA 3. 0依0. 1aB 198. 2依1. 9aD 151. 4依0. 5bA 32. 9依2. 1abAB 44. 2依4. 8aD 10. 7依0. 4bA 21. 1依0. 5bAB
IS鄄07鄄07 4. 7依0. 4aA 2. 2依0. 1bA 195. 3依9. 8aA 150. 2依0. 8bA 30. 7依1. 6bB 39. 4依2. 8abB 11. 0依1. 2bA 20. 1依0. 4bB
Pi+Po IS鄄22鄄25 2. 3依0. 2aC 2. 6依0. 1bB 168. 5依4. 9cB 158. 7依2. 3aA 34. 1依2. 3aAB 58. 5依2. 3aB 10. 2依0. 5abBC 19. 7依0. 5bB
IS鄄22鄄30 2. 2依0. 2aB 3. 3依0. 1aA 174. 9依11. 0bC 142. 8依6. 6bB 33. 6依2. 2aAB 61. 9依2. 7aB 10. 7依0. 4aA 19. 9依0. 3abB
IS鄄07鄄07 1. 6依0. 1bC 1. 2依0. 1cB 200. 7依10. 7aB 145. 4依10. 9bA 33. 6依3. 5aB 54. 4依1. 8bA 9. 4依0. 7bC 20. 7依0. 5aB
Po IS鄄22鄄25 3. 2依0. 1aB 2. 3依0. 1abC 184. 9依11. 4aA 148. 9依2. 8aB 41. 1依1. 4aA 66. 4依2. 3aA 10. 7依0. 6aB 22. 3依0. 1aA
IS鄄22鄄30 2. 1依0. 1bB 2. 8依0. 1aB 187. 5依2. 0aB 141. 6依7. 1bB 39. 8依1. 3aA 66. 1依3. 8aA 10. 1依0. 7aA 21. 5依0. 6aA
IS鄄07鄄07 1. 7依0. 1cC 1. 9依0. 3bA 162. 2依2. 8bC 143. 9依11. 1bA 39. 8依0. 9aA 62. 7依1. 8aA 10. 2依1. 0aB 22. 1依0. 3aA
2郾 4摇 磷源对磷高效基因型野生大麦根际土壤有机
磷组分的影响
由表 4 可知,各磷源处理下,野生大麦土壤有机
磷各组分含量为中活性有机磷>中稳性有机磷>高
稳性有机磷>活性有机磷.在各磷源处理中,根际土
壤活性有机磷和中活性有机磷含量均高于非根际土
壤,呈现富集;中稳性有机磷和高稳性有机磷则呈现
亏缺.野生大麦土壤活性有机磷和中活性有机磷含
量在 Pi处理时最高,CK处理时最低,而中稳性有机
磷和高稳性有机磷含量在各磷源处理间差异较小.
各磷源处理下,磷高效基因型野生大麦土壤活
性有机磷含量显著高于低效基因型. Po 处理时,基
因型间根际土壤活性有机磷含量差异最大,高效基
因型 IS鄄22鄄30、 IS鄄22鄄25 是低效基因型 IS鄄07鄄07 的
1郾 85 和 1. 26 倍;CK 处理时差异最小,高效基因型
IS鄄22鄄30、IS鄄22鄄25 是低效基因型 IS鄄07鄄07 的 1. 20
和 1. 11 倍.野生大麦根际土壤的中活性有机磷含量
在 Pi 处理时差异不显著,Po 处理时磷高效基因型
显著高于低效基因型,Pi+Po 处理时磷高效基因型
显著低于磷低效型. 而土壤中的中稳性和高稳性有
机磷含量在基因型间和磷源处理间差异不显著.
3摇 讨摇 摇 论
施用不同形态的磷源直接影响生长介质中有效
磷的含量,影响植物的生长发育. 在低磷环境下,磷
高效作物生物量、根冠比和磷素积累量均明显高
于磷低效型,对磷的吸收利用表现出明显优
势[14-16,19] .在以 FePO4和 phytate 为磷源时,磷高效
112311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蔡秋燕等: 不同磷源对磷高效利用野生大麦根际土壤磷组分的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
小麦对磷的吸收利用能力同样也表现出明显的高效
性优势;并且,在单施 phytate 时不同磷效率小麦的
生物量和磷含量明显高于 FePO4与 phytate 混施
时[25] . Tarafdar和 Claassed[26]研究表明,有机磷与无
机磷混施可以提高磷的生物有效性.本研究表明,各
磷源处理下磷高效基因型 IS鄄22鄄30、IS鄄22鄄25 野生大
麦的物质生产和磷素吸收能力均强于低效基因型
IS鄄07鄄07,表现出明显的高效吸收利用磷素优势. 不
同磷效率野生大麦都能利用土壤中 KH2PO4 和
phytate,而植株对 KH2PO4的利用率较高. 本研究结
果与前期开展的关于不同磷素利用效率小麦品种对
不同磷源的吸收利用差异的研究结论一致.
低磷胁迫下,植物可以通过根际过程的改变来
增强土壤磷的高效利用,深入研究根际土壤中养分
形态转化及有效性,以期达到调节作物根际营养环
境、提高肥料资源高效利用的目的. 袁军等[27]关于
不同磷源对酸性红壤养分及油茶生长的影响研究表
明,无机难溶磷处理显著提高土壤有效磷含量,而有
机磷源处理时根际土壤有效磷含量显著低于无机难
溶磷处理.这与本研究结果相似,KH2PO4和 phytate
的施入提高了根际有效磷含量,KH2PO4处理时根际
有效磷含量显著高于 phytate.由于土壤中磷素的移
动性和有效性较差,再加上植物根系的吸收,根际土
壤有效磷通常出现亏缺现象[28] . 缺磷胁迫下,甘蓝
型油菜根际土壤有效磷含量明显低于非根际土壤,
表现出明显的根际效应特征;且磷高效基因型根际
土壤有效磷含量明显低于低效基因型[29] .本研究结
果表明,磷高效基因型根际土壤有效磷含量显著高
于低效基因型,即磷高效基因型野生大麦对土壤磷
素的活化能力显著高于低效基因型. KH2PO4施入量
越大,根际有效磷亏缺程度越大,不同磷效率野生大
麦对磷素的吸收利用能力越强,即对 KH2 PO4的吸
收利用能力强于 phytate. 各磷源处理下,磷高效基
因型根际有效磷含量均高于低效基因型,表明磷高
效基因型野生大麦对 KH2PO4和 phytate的利用能力
强于低效基因型.
土壤中磷素主要以无机磷和有机磷两种形态存
在,两者既相互协同又相互制约.土壤中无机磷可分
为 Ca2 鄄P、Ca8 鄄P、Ca10 鄄P、Fe鄄P、Al鄄P和 O鄄P,不同形态
的磷素具有不同的生物有效性[30] . Ca2 鄄P 易被作物
吸收利用,是作物的有效磷源,Ca8 鄄P、Al鄄P 和 Fe鄄P
为潜在磷源,Ca10 鄄P和 O鄄P生物有效性最低,含量相
对恒定[31] .林德喜等[32]研究表明,黑土中各形态无
机磷含量的高低顺序为:Fe鄄P>Ca10 鄄P>Al鄄P>Ca8 鄄P>
Ca2 鄄P>O鄄P,土壤中 A1鄄P、Ca2 鄄P 积累量与施磷量呈
正相关.石灰性土壤中 Ca10 鄄P 含量最高,Ca2 鄄P 含量
最低[33] .本研究表明,各磷源处理下不同磷效率野
生大麦根际与非根际土壤无机磷各组分含量表现为
Ca10 鄄P>O鄄P>Fe鄄P>Al鄄P>Ca2 鄄P>Ca8 鄄P,其含量随着
KH2PO4含量的增加而增加,说明施入 KH2PO4增加
了土壤中无机磷各组分的含量. KH2PO4的施入较大
程度地改变了土壤中 Ca鄄P的含量,野生大麦根际土
壤中 Ca鄄P形态差异主要体现在 Ca2 鄄P 和 Ca8 鄄P 上,
这是由于 Ca2 鄄P 和 Ca8 鄄P 对作物的有效性较高. 野
生大麦根际土壤 Ca2 鄄P、Ca8 鄄P 含量低于非根际土
壤,出现了较大的亏缺,而 Ca10 鄄P 含量在根际和非
根际土壤间无显著差异.各磷源处理下,磷高效基因
型野生大麦根际土壤 Ca2 鄄P 亏缺量高于低效基因
型,说明磷高效基因型野生大麦对 Ca2 鄄P 的吸收能
力强于低效基因型;磷高效基因型野生大麦根际土
壤 Ca8 鄄P含量高于低效基因型,说明磷高效基因型
野生大麦对 Ca8 鄄P 的活化能力强于低效基因型. 而
Ca10 鄄P含量在基因型间、根际与非根际土壤间差异
不显著,这与 Ca10 鄄P 的溶解度低、短期内在土壤中
的转化慢有关. KH2PO4处理时,野生大麦根际土壤
Al鄄P、Fe鄄P含量显著高于非根际土壤,可能是根系分
泌物或者根际微生物活化了部分磷,增加了根际磷
的有效性,使得根际 Al鄄P、Fe鄄P出现富集;phytate 含
量较高时,根际 Al鄄P、Fe鄄P出现了明显的亏缺现象,
且磷高效基因型野生大麦根际 Al鄄P、Fe鄄P 含量显著
低于低效基因型,说明磷高效基因型野生大麦对
Al鄄P、Fe鄄P的活化吸收能力较强.野生大麦根际与非
根际土壤 Al鄄P、Fe鄄P含量在磷源间表现为 KH2PO4>
KH2PO4+phytate >phytate,说明施入 KH2PO4 不足、
phytate丰富时,可促进野生大麦对 Al鄄P、 Fe鄄P 的
利用.
土壤有机磷作为土壤磷库的重要组成部分,占
总磷的 20% ~80% ,而 50%左右的有机磷以植酸态
存在[34] .应用 Bowman和 Cole[24]有机磷分级体系可
将土壤中有机磷分为活性有机磷、中等活性有机磷、
中稳性有机磷和高稳性有机磷 4 种形态. 有研究表
明,根际不同形态有机磷直接影响土壤有效磷含量,
间接影响作物对磷素的吸收利用[35] . 然而,植物根
际土壤有机磷的变化特征在不同研究中存在较大差
异.本研究表明,各磷源处理下,野生大麦土壤有机
磷组分中,均以中活性有机磷含量最高,而活性有机
磷含量最低,这与张锡洲等[15]的研究结果相似,活
性有机磷的生物活性最高,但含量最低. Zhang等[36]
2123 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
研究发现,甘蓝型油菜根际土壤有机磷各组分含量
显著低于非根际土壤,这与本研究结果不一致.不同
磷效率野生大麦根际土壤活性有机磷和中活性有机
磷含量显著高于非根际土壤,有利于作物对其的活
化吸收,而根际土壤中稳性有机磷和高稳性有机磷
含量则显著低于非根际土壤. 本研究中,KH2PO4处
理时,不同磷效率野生大麦根际土壤活性有机磷含
量显著高于其他处理,可能是由于 KH2 PO4含量较
充足时,植株吸收的无机磷较多,相应矿化活性和中
活性有机磷吸收量减少,从而导致土壤中的活性和
中活性有机磷含量相应较多. KH2PO4 缺乏、phytate
含量较丰富的土壤中,磷高效基因型野生大麦根际
土壤活性有机磷和中活性有机磷含量显著高于低效
基因型,说明是磷高效作物对有机磷的矿化能力较
强,在根系分泌物和土壤微生物的作用下,产生较多
的活性较强的有机磷. 中稳性和高稳性有机磷不易
被矿化,不易被作物吸收利用,因此两者的含量在各
磷源处理间及基因型间变化较小.
4摇 结摇 摇 论
土培条件下,KH2 PO4和 phytate 都能供应野生
大麦生长,野生大麦对 KH2PO4的利用率较高.磷高
效基因型野生大麦对 KH2PO4和 phytate的吸收利用
能力较强.不同磷源改变了土壤中各形态磷含量.土
壤无机磷各组分含量表现为 Ca10 鄄P>O鄄P>Fe鄄P>Al鄄P
>Ca2 鄄P>Ca8 鄄P,随 KH2PO4的增加,土壤中无机磷各
组分含量增加. 磷高效基因型野生大麦对 Ca2 鄄P 的
吸收利用能力和对 Ca8 鄄P、Al鄄P 和 Fe鄄P 的活化能力
较强.土壤有机磷各组分中,均以中活性有机磷含量
最高,活性有机磷含量最低.磷高效基因型野生大麦
土壤活性有机磷和中活性有机磷含量在磷源间表现
为 KH2 PO4 >phytate >KH2 PO4 +phytate,施用 phytate
提高了磷高效基因型野生大麦利用活性有机磷和中
活性有机磷的能力.有机磷在土壤中所占比重大,而
有效性低,提高作物对其的利用能力,是提高磷肥利
用效率的可能途径.
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作者简介摇 蔡秋燕,女,1988 年生,硕士研究生. 主要从事养
分资源高效利用研究. E鄄mail: caiqyan@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
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