全 文 ：小陇山红桦次生林物种组成与立木的点格局分析*
郭垚鑫1 摇 康摇 冰2 摇 李摇 刚2 摇 王得祥3 摇 杨改河1,3**摇 王大伟4
( 1西北农林科技大学农学院,陕西杨凌 712100; 2西北农林科技大学生命学院, 陕西杨凌 712100; 3西北农林科技大学林学
院, 陕西杨凌 712100; 4小陇山林业科学研究所, 甘肃天水 741020)
摘摇 要摇 选择秦岭西段小陇山典型红桦次生林群落样地进行物种组成及种群径级结构研究,
并运用单变量 O鄄ring函数、双变量 O鄄ring函数对各种群的空间分布格局及种间相关性进行多
尺度分析.结果表明: 在红桦次生林群落样地中,红桦占据明显的优势地位;从径级结构看,
红桦幼苗匮乏,天然更新不良,而巴山冷杉和山杨更新状态良好;红桦和旱柳主要表现为随机
分布,巴山冷杉和山杨表现为小尺度聚集性分布格局;红桦与巴山冷杉和山杨在中尺度上呈
正相关,而旱柳与红桦、巴山冷杉和山杨在小尺度上呈负相关,其余种间相关性不明显.目前
小陇山红桦次生林群落种群的分布格局在小尺度上决定于种群的生物学特性,而在更大尺度
上决定于环境异质性;未来一段时间内,先锋种群红桦将处于生长优势地位,但从长远看,仍
需要人工辅助更新.
关键词摇 红桦次生林摇 分布格局摇 径级结构摇 种间关系摇 点格局分析摇 小陇山
文章编号摇 1001-9332(2011)10-2574-07摇 中图分类号摇 S718. 5摇 文献标识码摇 A
Species composition and point pattern analysis of standing trees in secondary Betula albo鄄
sinensis forest in Xiaolongshan of west Qinling Mountains. GUO Yao鄄xin1, KANG Bing2, LI
Gang2, WANG De鄄xiang3, YANG Gai鄄he1,3, WANG Da鄄wei4 ( 1College of Agronomy, Northwest A
& F University, Yangling 712100, Shaanxi, China; 2College of Life Science, Northwest A & F
University, Yangling 712100, Shaanxi, China; 3College of Forestry, Northwest A & F University,
Yangling 712100, Shaanxi, China; 4Xiaolongshan Research Institute of Forestry, Tianshui 741020,
Gansu, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(10): 2574-2580.
Abstract: An investigation was conducted on the species composition and population diameter鄄class
structure of a typical secondary Betula albo鄄sinensis forest in Xiaolongshan of west Qinling
Mountains, and the spatial distribution pattern and interspecific correlations of the main populations
were analyzed at multiple scales by the O鄄ring functions of single variable and double variables. In
the test forest, B. albo鄄sinensis was obviously dominant, but from the analysis of DBH class distri鄄
bution, the B. albo鄄sinensis seedlings were short of, and the natural regeneration was very poor. On
the contrary, the regeneration of Abies fargesii and Populus davidianas was fine. B. albo鄄sinensis
and Salix matsudana had a random distribution at almost all scales, while A. fargesii and P. david鄄
ianas were significantly clumped at small scale. B. albo鄄sinensis had positive correlations with A.
fargesii and P. davidianas at medium scale, whereas S. matsudana had negative correlations with
B. albo鄄sinensis, A. fargesii, and P. davidianas at small scale. No significant correlations were ob鄄
served between other species. The findings suggested that the spatial distribution patterns of the tree
species depended on their biological characteristics at small scale, but on the environmental hetero鄄
geneity at larger scales. In a period of future time, B. albo鄄sinensis would still be dominant, but
from a long鄄term view, it was necessary to take some artificial measures to improve the regeneration
of B. albo鄄sinensis.
Key words: secondary Betula albo鄄sinensis forest; distribution pattern; diameter鄄class structure;
interspecific relationship; point pattern analysis; Xiaolongshan Mountain.
*科技部科技基础性工作专项(2007FY110800)资助.
**通讯作者. E鄄mail: ygh@ nwsuaf. edu. cn
2011鄄04鄄28 收稿,2011鄄07鄄05 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 10 月摇 第 22 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2011,22(10): 2574-2580
摇 摇 植物种群的空间格局是指种群个体在水平空间
的配置状况或分布状态,是种群生物学特性、种内种
间关系及环境条件综合作用的结果[1] . 种群空间格
局的分析对揭示种群的形成和维持机制有着重要的
理论意义,一直以来都是生态理论研究的核心[2-4] .
以往国内外有关物种空间格局的研究多采用 Ripley
K函数,但由于其具有积累效应会影响结果的准确
性,因此空间格局的分析方法不断得到优化. 近年
来,O鄄ring统计方法因其能避免累积效应,更真实地
反映种群任意尺度的空间分布格局而得到广泛的应
用[5-6] .
红桦(Betula albo鄄sinensis)为我国暖温带主要建
群种,广泛分布于海拔 2000 ~ 3500 m 范围内,是秦
岭地区植被垂直带谱中的重要组成部分,在水源涵
养、水土保持、维持区域生态平衡等方面具有突出的
生态功能.甘肃小陇山为秦岭红桦的主要分布区,自
20 世纪六七十年代大规模采伐后,天然林基本砍伐
殆尽,形成了大面积的红桦次生林. 过去,科研人员
已经对红桦进行了大量的科学研究,但有关红桦的
更新机制以及在山地垂直带谱的地位和作用一直存
在争议,至今未有明晰的结论[7-11];有关红桦次生林
群落结构、演替规律及种群空间格局方面的研究也
较少[12] .因此,本文运用点格局分析法研究了小陇
山红桦次生林群落的种群分布格局及种间相关性,
旨在从空间格局角度认识该地区红桦次生林群落的
种群生物学特性及种间关系,探讨其格局形成的内
在机制以及更新演替过程中种群的消长,为进一步
研究红桦种群稳定性维持机制以及红桦次生林可持
续经营提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于秦岭西段小陇山林区的洮坪林场
(33毅59忆27义—34毅17忆55义 N, 104毅37忆10义—105毅00忆49义
E),地处秦岭山系西部余脉,长江流域或者嘉陵江
上游,海拔 1600 ~ 3300 m,坡度 20毅 ~ 50毅之间.林场
森林经营总面积 79701 hm2,森林覆盖率 35. 1% .该
地区属大陆性季风气候,年均气温 1. 2 益 ~ 8. 8 益,
最高气温 34. 8 益,最低气温-26. 6 益,逸10 益有效
积温 3196. 4 益;无霜期 183 d;年均降水量 542 mm,
蒸发量 1358. 2 mm,相对湿度约 70% . 土壤以棕色
森林土为主,成土母质以岩石为主,黄土次之,厚度
在 50 cm 左右,阴坡较肥沃,阳山普遍瘠薄, 海拔
2400 m以上依次出现暗棕壤、亚高山草甸土等. 植
被垂直带自下而上主要有:落叶松人工林(1600 ~
2400 m)、 红桦林 ( 2300 ~ 2800 m)、 高山草甸
(3000 ~ 3300 m). 红桦主要分布在海拔 2300 ~
2800 m的阴坡和半阴坡,而阳坡大多是灌丛和荒山,
其伴生种主要有:椴木 ( Tilia tuan)、白桦 (Betula
platyphylla)、山杨(Populus davidiana)、枫杨(Ptero鄄
carya stenoptera)、华山松(Pinus armandii)等.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 野外数据采集 摇 经过野外踏查后,根据森林
格局研究的取样要求[1,13],在以红桦为优势种群的
典型次生林群落内建立一块 50 m伊50 m 的样地(海
拔 2440 m,坡向北偏西 30毅,坡度 20毅)用于格局分
析,将样地分成 5 m 伊 5 m的小样方,于坐标纸上记
录所有乔木个体的空间位置坐标,并记录树种名称、
胸径、高度、枝下高、冠幅及生长状况等信息;乔木调
查后,将样地分成 4 个 25 m伊25 m 的样方,在每个
样方的 4 角及中心设置 2 m伊2 m 小样方进行灌木
调查,记录灌木的种名、高度、株数及盖度等.此外,
在同海拔随机选取了 2 块 20 m 伊 25 m 样方,与
50 m伊50 m样地数据合并,用于群落组成与种群结
构分析,调查内容同前.
1郾 2郾 2 种群结构分析摇 基于同一环境下种群龄级和
径级对环境反应规律的一致性[14],以树木的胸径作
为表征其年龄的指标来研究种群结构. 种群径级结
构划分参照林玥等[15]立木径级划分方法,并结合实
际调查以及树木的生长特性,将胸径<2. 5 cm 的幼
苗定为 I级,随后以 5 cm为步长逐级增加.同时,将
各径级的树木划分为 4 个生长阶段:1)幼苗,DBH
I;2)幼树,DBH 域 ~芋;3)中树,DBH 郁 ~吁;4)成
树,DBH逸遇.
1郾 3摇 数据处理
点格局分析是把植物个体视为二维空间的一个
点,以此分析其数量特征.它基于各点之间的距离统
计,可以同时分析不同尺度下的空间格局,克服了传
统方法只能分析单一尺度空间分布格局的缺点,最
大限度地利用了空间点的信息,因此分析结果更接
近实际[16] . O鄄ring统计是基于邻体密度进行计算的
一种点格局分析方法,可以消除 Ripley K 函数的尺
度积累效应. 本研究中运用单变量 O鄄ring 函数
[O( r)]分析了群落内优势树种多尺度上的空间分
布格局;用双变量 O鄄ring 函数[O12( r)]分析了群落
内树种间的空间相关性.
为获得有效分析结果,数据分析中应仔细筛选
零假设模型[16-17] . 本研究中,对于单变量 O鄄ring 统
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计,如果物种呈现明显的空间异质性,则采用异质性
泊松过程(heterogeneous Poisson process)零假设,否
则,采用完全随机 ( complete spatial randomness,
CSR)零模型;对于双变量 O鄄ring 统计,考虑到不同
种群之间竞争的非对称性,采用前提条件零假设模
型( antecedent condition null model) . 在变量 O鄄ring
分析中,O( r)值在置信区间内,则为随机分布或者
无相关;如果 O( r)值在置信区间上,是聚集分布或
者显著正相关;反之,是均匀分布或者显著负相关.
本研究的数据分析采用空间尺度 0 ~ 25 m,并
经 99 次 Monte Carlo 模拟得到 95%的置信区间.整
个分析过程使用 Programita 软件 (Wiegand, 2008
版)完成.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 红桦次生林群落组成与种群径级结构
调查发现,红桦次生林群落内乔、灌、草层次分
明,群落郁闭度较高,乔、灌、草的盖度分别为 0. 85、
0. 90 和 0. 80.调查样地内共有木本植物 23 种,分属
于 14 科 22 属(表 1).蔷薇科的种数最多,包含 5 个
种;其次为忍冬科和杨柳科,均包含 3 个种. 物种的
区系组成以世界和北温带成分为主,也混有卫矛科
和清风藤科等热带灌木种[18] .样地内乔木个体数为
627,分别为红桦、巴山冷杉、山杨、旱柳(Populus da鄄
vidiana)、五角枫(Acer elegantulum)、灯台树(Cornus
controversa),以及秦岭木姜子(Litsea tsinlingensis)和
陕甘花楸(Sorbus koehneana)等小乔木. 从多度、高
度和胸高断面积来看,红桦个体数占样地内乔木总
个体数的 76% ,而胸高断面积占样地内所有个体的
76郾 4% ,为该群落的建群种与优势种.
摇 摇 为了提供有价值的研究结果,选取个体数>20
的红桦、巴山冷杉、山杨和旱柳作为研究对象(图
1).由图 1 可以看出,红桦 81. 9 %的个体集中在域、
芋径级,幼树较多,而幼苗和成树相对较少,幼苗(I
级立木)仅占 6 %,径级结构呈明显的单峰型,表明
红桦种群更新不良;巴山冷杉和山杨的小径级个体
相对较多,分别占各自个体数的 64. 6 %和 56 %,特
别是巴山冷杉径级结构呈明显的倒“ J冶型,更新良
好;旱柳的个体数量最少,多数为中龄个体,呈明显
的消退趋势.
表 1摇 样地木本植物组成
Table 1摇 Species composition and numeric characters in the plot
种类
Type
种 名
Species
多度
Abundance
(plant)
平均树高
Average height
(m)
频度
Frequency
(% )
胸高断面积
Basal area
(m2·hm-2)
乔木 红桦 B. albo鄄sinensis 476 7. 63 - 11. 14
Trees 巴山冷杉 A. fargesii 65 3. 92 - 0. 74
山杨 P. davidiana 41 4. 51 - 0. 67
旱柳 P. davidiana 26 4. 75 - 1. 46
秦岭木姜子 L. tsinlingensis 16 3. 92 - 0. 22
五角枫 A. elegantulum 7 4. 62 - 0. 17
陕甘花楸 S. koehneana 3 3. 67 - 0. 04
灯台树 C. controversa 2 4. 87 - 0. 06
灌木 秦岭箭竹 Fargesia qinlingensis 106 1. 45 33. 33 -
Shrubs 山梅花 Philadelphus incanus 41 2. 38 40. 00 -
峨眉蔷薇 Rosa omeiensis 36 2. 12 43. 32 -
珍珠梅 Sorbaria kirilowii 28 1. 80 20. 00 -
六道木 Abelia dielsii 24 1. 90 16. 74 -
麻叶绣线菊 Spiraea cantoniensis 21 1. 60 23. 34 -
泡花树 Meliosma cuneifolia 18 2. 16 30. 00 -
卫矛 Euonymus alatus 12 1. 14 20. 00 -
金银忍冬 Lonicera maackii 11 1. 71 36. 79 -
毛樱桃 Cerasus tomentosa 9 2. 77 13. 32 -
接骨木 Sambucus williamsii 7 2. 52 20. 00 -
山柳 Salix pseudotangii 7 2. 33 10. 00 -
蚝猪刺 Berberis julianae 7 1. 96 16. 74 -
木竹 Bambusa rutila 5 1. 92 6. 76 -摇
茶藨子 Ribes sativum 3 1. 79 13. 30 -
6752 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 1摇 主要乔木种群的径级分布
Fig. 1摇 DBH class distribution of main tree species.
H:红桦 B. albo鄄sinensis; B:巴山冷杉 Abies fargesii; S:山杨 Pobulus
davidiana; L:旱柳 Salix matsudana. 下同 The same below.
2郾 2摇 红桦次生林种群空间分布格局
图 2 为样地(50 m伊50 m)内 4 种乔木种群的空
间分布图. 对其进行单变量 O鄄ring 统计分析发现
(图 3),随着尺度的变化,种群的空间分布格局各
异:红桦在所有尺度均呈现随机分布,说明红桦在该
群落中占据明显优势地位,环境压力较小;巴山冷杉
和山杨表现出相似的空间分布格局,分别在 0 ~ 5 m
和 0 ~ 4 m尺度上呈明显的聚集分布,随着尺度的增
加则主要表现为随机分布;旱柳除在 5 ~ 6 m呈明显
聚集分布外,其余尺度表现为随机分布.
2郾 3摇 红桦次生林种间相关性分析
对 4种主要乔木种群进行了相关性分析(图
图 2摇 主要乔木种群的个体分布
Fig. 2摇 Individual distribution of main tree species in the plot.
4),由图 4 可以看出,在 9 ~ 11 m 尺度内,巴山冷杉
与红桦呈明显的正相关,而红桦与巴山冷杉在所有
尺度内均无显著相关性;山杨与红桦在 8 ~ 9 m 和
14 m尺度上表现为正相关,而红桦与山杨在所有尺
度内均无明显相关性;旱柳与红桦在 2 ~ 4 m尺度表
现出明显的负相关,而红桦与旱柳之间没有明显的
空间相关性;巴山冷杉和山杨之间在所有尺度均无
显著相关性,彼此之间没有竞争和依赖性;旱柳与巴
山冷杉在 7 ~ 9 m尺度上呈负相关,而巴山冷杉与旱
柳在所有尺度均未表现出显著相关性;旱柳与山杨
在﹤ 8 m尺度内呈负相关,而山杨与旱柳在﹤ 7 m
尺度内呈负相关,其余尺度均无显著相关性.
图 3摇 主要乔木种群的空间分布格局
Fig. 3摇 Spatial distribution pattern of main tree species.
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图 4摇 主要乔木种的种间相关性
Fig. 4摇 Interspecific correlation of the main tree species.
3摇 讨摇 摇 论
次生红桦林是群落生态演替进程中的过渡性森
林类型[10-11] .从群落结构来看,红桦在该次生林群
落中居于乔木层的最上层,为群落的优势种和建群
种,尽管巴山冷杉、山杨以及旱柳有一定数量的分
布,但个体数远低于红桦的个体数,所以群落种间竞
争较弱,未来一段时间内先锋树种红桦将处于生长
优势地位.但从红桦种群的径级结构上看,幼苗较
少,种群更新不良. 分析其原因,一方面受水资源的
限制,群落分布于山地阴坡,再加上林内郁闭度较
高,新生幼苗由于光照不足或者其他个体的排斥而
死亡分解,使得调查中难以发现此类个体[19-20] . 另
一方面则由于红桦种群的更新、幼苗的补充强烈依
赖于林窗.已有研究表明,红桦种群的更新依赖于同
种个体死亡所形成的林窗.一旦林窗产生,红桦种子
便能迅速萌发,并在短时间内进入主林层,从而弥补
幼树阶段个体大量死亡造成的不利影响[15,21] .而本
次调查的红桦次生林为幼龄林,红桦种群尚未经历
强烈的种内、种间竞争阶段,死亡个体较少,因此,没
有一定数量的林窗为幼苗更新提供适宜的环境. 相
反,巴山冷杉和山杨虽然个体数较少,却呈现良好的
更新状态,分别占到各自种群数量的 64郾 6% 和
56% ,特别是地带性植被巴山冷杉在该群落中已占
有一定的比例.这些预示,如果红桦种群不能顺利完
成自我更新,该次生林可能逐渐过渡为红桦、山杨和
巴山冷杉为主的针阔混交林,进而被地带性植被种
类巴山冷杉所取代.当然,要形成稳定的顶极群落需
8752 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
要一个相当缓慢的演替过程.从营林角度讲,可以择
伐老树,人为创造林窗和林隙,促进红桦种群的更
新.
种群的空间格局具有尺度依赖性,不同尺度下
往往呈现出不同的分布格局[5] . 通常认为,在较小
的尺度上,种群分布格局由种内或者种间竞争、种子
散布限制等生物学特性决定;而更大的尺度上,其分
布格局则受地形、土壤和水分等环境异质性的影响.
另外,种群的空间格局与种群结构也有一定的关联.
随着龄级的增大,受密度制约效应的影响,种群的聚
集程度会下降,最终表现为规则分布或随机分
布[22] .本研究中,红桦种群在小尺度呈现轻微的聚
集性,随着尺度的增加则表现为随机分布,与已有文
献报道基本一致[12,15] . 但同龄级比较发现,由于先
锋树种红桦的种内、种间竞争压力小,因此聚集强度
降低;巴山冷杉和山杨作为该次生林群落演替进程
中的更新早期树种,种群的分布格局受种子扩散格
局的影响较大[5] . 此外,小龄级个体生长需要的资
源较少,种内竞争较弱,聚集型分布也有利于幼苗、
幼树的存活与维持[23],所以二者在小尺度上呈明显
的聚集分布.与前三者不同,旱柳是调查区域内低洼
地的常见乔木,其分布明显受水资源的限制,且多数
为中龄个体,因此主要呈随机分布.本研究区域为半
干旱区,水分是植被分布和生长的主要限制性环境
因子.尽管红桦为阳性树种,但受水分的限制,其主
要分布于阴坡和半阴坡. 这说明种群分布格局在小
尺度上决定于种群的生物学特性,而更大尺度上则
受限于水分等环境异质性.
不同演替阶段群落种间相关性有所不同.通常
认为,群落演替初期,种间趋于随机性,未形成特定
的种间关系;随着群落演替的进展,群落种间关系随
着种间竞争的不断加剧而变得复杂化,具有相似生
物学特性或者生境要求的物种表现为正相关,而不
同生态习性的物种表现为负相关;当群落逐渐向着
顶极群落发展时,群落结构及种类组成将逐渐趋于
完善和稳定,种间关系也将逐步趋向于正相关,以求
得物种间的稳定共存[24-25] . 本研究中,巴山冷杉与
红桦、山杨与红桦仅在个别中尺度内呈现正相关,表
明红桦作为该次生群落的先锋树种,为巴山冷杉和
山杨的生长创造了良好的依赖环境,群落尚未出现
明显的种间竞争;而旱柳的分布主要依赖于水资源
的分布,与红桦、巴山冷杉和山杨对生境的要求有所
差异,同时,在共存区域内彼此存在资源竞争,在一
些尺度上与红桦、巴山冷杉和山杨呈现负相关.总体
来说,由于红桦种群的个体较多,又占据了群落的主
林层,群落种内、种间竞争较小,因此彼此之间的相
关性较弱,群落仍处于演替初期.随着群落的演替发
展,群落中各种群的分布格局与种间关系也将发生
变化.
森林群落的空间格局受多种因素的影响,不同
的生态过程可能导致相似的空间格局. 历史自然灾
害、早期采伐干扰、土壤、地形等都会深刻影响着种
群的空间格局[26-27] . 此外,同一种群的不同龄级由
于所处的林层不同,也往往表现出不同的分布格
局[28-29] .这还有待进一步的调查研究.
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作者简介摇 郭垚鑫,男,1985 年生,博士研究生.主要从事森
林生态学研究. E鄄mail: gyx9001@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
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