全 文 ：山东荣成天鹅湖矮大叶藻种群的生态特征*
张晓梅1,2 摇 周摇 毅1**摇 王摇 峰1,2 摇 刘摇 鹏1,2 摇 刘炳舰1 摇 刘旭佳3 摇 杨红生1
( 1中国科学院海洋研究所, 山东青岛 266071; 2中国科学院大学, 北京 100049; 3广西海洋研究所海洋生物技术重点实验室,
广西北海 536000)
摘摇 要摇 在山东荣成天鹅湖发现较大面积的矮大叶藻,因天鹅湖独特的地理位置和矮大叶藻
的高生物量,可以作为山东沿海矮大叶藻的典型代表. 2011 年 9 月至 2012 年 10 月,对天鹅湖
东岸矮大叶藻及其生境进行了周年调查,初步掌握了该种的分布情况及其生境的生态特征.
结果表明: 矮大叶藻床沉积物成分以砂(81% )和粉砂(14% )为主,沉积物 C、N 含量在冬季
最高,C / N秋季最高;矮大叶藻的密度、高度和地上生物量与水温显著相关(P<0. 05),生长呈
现明显的季节变化,8—9 月生物量最大.叶片的 C、N含量及C / N因生长季节的不同而存在一
定差异,C含量秋季显著高于春、夏季,N 含量夏季显著低于春、秋季(P<0. 01),C / N 夏季显
著高于春季(P<0. 05) .经估算,天鹅湖矮大叶藻的年固碳能力为 111. 4 g C·m-2 .
关键词摇 矮大叶藻摇 生物量摇 温度摇 沉积物摇 营养元素摇 季节性变化
文章编号摇 1001-9332(2013)07-2033-07摇 中图分类号摇 Q178. 53摇 文献标识码摇 A
Ecological characteristics of Zostera japonica population in Swan Lake of Rongcheng, Shan鄄
dong Province of China. ZHANG Xiao鄄mei1,2, ZHOU Yi1, WANG Feng1,2, LIU Peng1,2, LIU
Bing鄄jian1, LIU Xu鄄jia3, YANG Hong鄄sheng1 ( 1 Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sci鄄
ences, Qingdao 266071, Shandong, China; 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China; 3Key Laboratory of Marine Biological Technology, Guangxi Institute of Oceanology,
Beihai 536000, Guangxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(7): 2033-2039.
Abstract: In this study, a large area of well preserved Zostera japonica dominated meadow was
found in a coastal lagoon, Swan Lake, in Rongcheng of Shandong Province. Due to its unique geo鄄
graphical position and high biomass, this meadow may act as a typical Z. japonica bed in the coast鄄
al area of Shandong. From September, 2011 to October, 2012, an annual investigation was conduc鄄
ted on the Z. japonica and its habitats in east coast of Swan Lake, and the distribution of the Z. ja鄄
ponica and its habitats ecological characteristics were preliminarily understood. The major ingredi鄄
ents of sediments particles in the Z. japonica bed was sand (81% ) and silt (14% ). The C and N
contents in the sediments were the highest in winter, and the C / N ratio was the highest in autumn.
The shoot density, shoot height, and biomass of the Z. japonica were all significantly correlated
with water temperature (P<0. 05). There was an obvious change in the Z. japonica growth among
seasons, with the peak biomass obtained in August-September. The C and N contents and C / N in
Z. japonica leaves also varied with seasons. The leaf C content was significantly higher in autumn
than in spring and summer (P<0. 05), the leaf N content was significantly lower in summer than in
spring and autumn (P<0. 01), whereas the leaf C / N ratio was significantly higher in summer than
in spring (P<0. 05). The annual carbon sequestration by the Z. japonica in the Swan Lake was es鄄
timated to be 111. 4 g C·m-2 .
Key words: Zostera japonica; biomass; temperature; sediment; nutrient; seasonal variation.
*海洋公益性行业科研专项重点项目(201305043,201005009)、国家科技支撑计划项目(2011BAD13B06)、国家自然科学基金项目(41121064,
30972268)和山东省优秀中青年科学家科研奖励基金项目(2008BS06001)资助.
**通讯作者. E鄄mail: yizhou@ qdio. ac. cn
2013鄄01鄄06 收稿,2013鄄05鄄07 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 7 月摇 第 24 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2013,24(7): 2033-2039
摇 摇 矮大叶藻(Zostera japonica)又称日本大叶藻,
隶属大叶藻科(Zosteraceae)大叶藻属(Zostera),为
多年生草本高等植物,是亚洲独有的海草种类,主要
分布在日本、韩国和中国等地.矮大叶藻是中国分布
最广的海草种类,在亚热带和温带沿海地区均有分
布.其中,在亚热带矮大叶藻常出现在红树林附近或
者与喜盐草共生,而在温带常与大叶藻(Zostera ma鄄
rina)比邻且生活在比大叶藻水位浅的潮间带.
20 世纪初,矮大叶藻通过牡蛎 ( Crassostrea
gigas)的引进过程从日本入侵到太平洋北美沿岸[1]
并不断扩展,这引起了北美学者的注意.美国学者对
矮大叶藻入侵后的分布和影响进行了较多研究,发
现矮大叶藻与当地其他海草植物竞争有限,是少有
的没有给当地生态系统带来负面影响的入侵种[2],
反而泥滩因被改造成海草床而提高了初级生产
力[3-4],并且当地的海洋动物资源也得到了丰富[3] .
目前,亚洲学者对矮大叶藻的生理生态学方面的研
究已有不少相关报道,日本学者研究了矮大叶藻种
子保存[4]、萌发[5-6]的温度特点,以及幼苗的光照需
求[5]、光合作用[6]及生产力[7]等;韩国学者研究了
矮大叶藻叶片生长和种群动态[8],探讨了大叶藻与
矮大叶藻间的生长差异[9]及韩国矮大叶藻的遗传
多样性[10]等;一些学者调查了中国香港矮大叶藻的
繁殖周期、生物量变化、草床及其与动物种群的相互
影响[11-14] .直到近几年中国南海沿岸海草床退化状
况严重[15],中国大陆才开始对南海海草开展大规模
科学研究.目前对中国华南沿海矮大叶藻的生物量、
生产力和营养元素动态等生理生态学研究取得了比
较系统的研究成果[16],而中国北方研究者多关注大
叶藻的生理生态特点[17-18]和修复方法[19]等,对北
方温带海区矮大叶藻的调查研究非常缺乏. 我们在
调查北方温带海域海草床的分布时, 在荣成天鹅湖
发现了较大面积的矮大叶藻种群. 本文对天鹅湖矮
大叶藻的生长和生境进行了周年调查,以期掌握北
方矮大叶藻的生态特征和生长现状,丰富中国沿海
矮大叶藻的基础研究,为今后矮大叶藻的保护、管理
和恢复工作提供科学依据.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 调查地点与站位设置
荣成天鹅湖(37毅21忆 N,122毅34忆 E),又名月湖,
位于山东威海,处在胶东半岛最东端. 天鹅湖面积
4. 8 km2,平均水深<2 m,海水盐度 30 左右.天鹅湖
湾口通过狭窄的口部与外海(荣成湾)相连.湾内有
图 1摇 天鹅湖矮大叶藻调查站点
Fig. 1摇 Zostera japonica survey site in Swan Lake.
+调查站点 Survey site.
大面积海草床,海草种类主要是大叶藻和矮大叶藻,
并因此聚集了丰富的海参、贝类、甲壳类、鱼等生物
资源.矮大叶藻集中分布于天鹅湖东岸(图 1).
1郾 2摇 调查参数
矮大叶藻海草场参数:草场分布面积(hm2)、矮
大叶藻密度(茎枝·m-2)、茎枝高度( cm)、生物量
(干质量,g·m-2)及叶片组织 C、N含量(% ).
环境参数:水温(益)、底泥粒度(mm)和沉积物
C、N含量(% ).
1郾 3摇 样品采集
2011 年 9 月至 2012 年 10 月期间,每月大潮时
对天鹅湖矮大叶藻进行现场调查和样品采集,用
30 cm伊30 cm或 15 cm伊15 cm的样框随机选取 3 ~ 4
个样点测定矮大叶藻的密度,并挖取完整的植株带
回实验室进行分析;同时分别于 2012 年 1 月、5 月、
8 月和 10 月挖取海草床表层 5 cm 底泥(底泥 A)用
于营养元素测定;2012 年 10 月在天鹅湖东随机选
取 3 个样点,挖取表层 15 cm 底泥(底泥 B)用于粒
度测定.
1郾 4摇 样品处理及测定
矮大叶藻冲洗干净、测量茎枝(叶鞘和叶片)高
度后,称量其单株、地下部分(根茎)以及地上部分
的湿质量和干质量.取植株叶片于 60 益下烘干后,
利用 VARIO EL III元素分析仪(德国)测其 C、N 元
素含量.采集的底泥烘干后,底泥 A 用于测定 C、N
元素含量,底泥 B 利用激光法、筛析法和综合法测
定其粒度.
1郾 5摇 数据分析
采用 Excel 进行数据整理和作图. 利用 SPSS
20. 0 软件进行单因素方差分析(ANOVA)、Duncan
4302 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
多重比较检验和 Pearson相关性检验(琢=0. 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 天鹅湖水温周年变化
天鹅湖近岸大潮时水温周年变化见图 2. 天鹅
湖全年大潮时近岸平均水温为 15. 8 益,5—10 月水
温在 15 益以上,其中 2012 年 8 月超过 25 益甚至接
近 28 益,12 月末至次年 3 月中旬水温在 5 益以下.
2郾 2摇 天鹅湖矮大叶藻沉积物环境
2郾 2郾 1 沉积物粒度 摇 由图 3 可知,天鹅湖东岸矮大
叶藻床沉积物以砂为主(81% ),其他组分含量依次
为粉砂(14% )、砾石(3. 8% )和粘土(1. 7% ). 砾石
和粘土在天鹅湖东岸沉积物中分布不均,粘土在离
岸较远的站位较多,而离岸越近,砾石越多.
2郾 2郾 2 沉积物 C、N含量的季节变化摇 表 1 为天鹅湖
矮大叶藻海草床沉积物中 C、N 含量及其比值的季
节变化.矮大叶藻沉积物各月 C 含量在 0. 86% ~
1郾 19%之间波动,平均值为(1. 02依0. 16)% ,其中冬
图 2摇 天鹅湖水温周年变化
Fig. 2摇 Annual variation of water temperature in Swan Lake.
图 3摇 天鹅湖矮大叶藻床沉积物粒度分布
Fig. 3摇 Size distribution of sediment particles in the Zostera ja鄄
ponica bed of Swan Lake.
表 1摇 天鹅湖矮大叶藻床沉积物碳、氮元素含量及 C / N的周
年变化
Table 1摇 Annual variations of contents of C and N, and C /
N ratio in sediments of Zostera japonica bed in Swan Lake
(mean依SE)
项目
Item
冬
Winter
春
Spring
夏
Summer
秋
Autumn
C (% ) 1. 19依0. 18a 0. 86依0. 12b 1. 12依0. 09c 0. 92依0. 09e
N (% ) 0. 14依0. 02d 0. 10依0. 01a 0. 12依0. 01c 0. 09依0. 01a
C / N 10. 00依0. 41a 10. 23依0. 76a 11. 27依0. 18ac 12. 55依0. 93c
同行不同字母表示差异显著(P<0. 05) Different letters in the same row showed
significant difference at 0. 05 level. 下同 The same below.
季(1 月)C含量最高,春季(5 月)最低,各季节间 C
含量差异显著(P<0. 05). 沉积物 N 含量变化范围
为 0. 09% ~ 0. 14% ,平均(0. 11依0. 02)% ,其中冬、
春季差异不显著(P>0. 05),但均显著低于夏、秋季
(P<0. 01). C / N变化范围为 10. 00 ~ 12. 55,平均值
为(11. 01 依1. 16),秋季最大,显著高于其他季节
(P<0. 01).
2郾 3摇 天鹅湖矮大叶藻生态特征的季节变化
2郾 3郾 1 矮大叶藻密度、高度及生物量 摇 矮大叶藻密
度在不同季节间存在一定差异.由图 4 可知,矮大叶
藻密度从 2011 年 10 月开始逐渐下降,至 2012 年 2
月降至最低,肉眼已经观察不到;之后密度逐渐增大
图 4摇 天鹅湖矮大叶藻密度、高度和生物量的周年变化
Fig. 4摇 Annual variations of density, height and biomass of Zos鄄
tera japonica in Swan Lake (mean依SE).
53027 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张晓梅等: 山东荣成天鹅湖矮大叶藻种群的生态特征摇 摇 摇 摇 摇
并呈现波动变化,7 月初达到全年最大值(9320 茎
枝·m-2 ),与同年 8 月和 9 月无显著差异 ( P >
0郾 05),但显著高于其他月份(P<0. 05). 单因素方
差分析表明,密度在不同季节具有显著性差异(P<
0. 05),夏、秋季显著高于冬、春季(P<0. 05).
矮大叶藻茎枝高度周年变化趋势与密度相似:
2011 年 9 月至 2012 年 2 月逐渐下降,2 月达到全年
最低值(0 cm),之后逐渐升高,并于 8 月达到最大
值,为(37. 79依7. 36) cm,显著高于其他月份矮大叶
藻的高度(P<0. 05).
矮大叶藻生物量变化趋势与高度和密度类似.
矮大叶藻生物量全年平均值在 81. 87 g·m-2,最大
值出现在 8 月,为 198. 85 g·m-2,但与 7 月、9 月无
显著差异(P>0. 05),最低值出现在冬季.夏、秋季矮
大叶藻生物量显著大于冬、春季(P<0. 05).
摇 摇 调查中观察到,2012 年矮大叶藻长势明显优于
2011 年,对 2011 年和 2012 年的 9 月、10 月矮大叶
藻各指标分别进行 t 检验,结果显示:2011 年和
2012 年的 9 月初矮大叶藻除高度无显著差异外,其
他指标包括密度、生物量均为 2012 年 9 月显著高于
2011 年 9 月 (P < 0. 01), 其中生物量相差 92. 79
g·m-2;2012 年 10 月中旬密度显著高于 2011 年 10
月初(P<0. 05),但后者高度、整株生物量显著低于
前者 ( P < 0. 05 ),二者地下生物量无显著差异
(P>0. 05).
天鹅湖矮大叶藻的密度、高度和生物量与温度
间的 Pearson相关分析结果见表 2.整株生物量与温
度相关不显著(P>0. 05),但矮大叶藻的密度、高度
以及地上生物量与温度间均呈显著正相关 ( P <
0郾 05).矮大叶藻的整株生物量、地上生物量均与高
度、密度呈正相关,且达到极显著水平(P<0. 01).
2郾 3郾 2 矮大叶藻叶片C、N元素含量 摇 2012年矮大
表 2摇 天鹅湖矮大叶藻密度、高度和生物量与水温的相关系数
Table 2 摇 Correlation coefficients between shoot density,
shoot height, and biomass of Zostera japonica and water
temperature in Swan Lake
水温
Water
temperature
密度
Density
高度
Height
整株生物量
Total
biomass
密度
Density
0. 744*
高度
Height
0. 861** 0. 706*
整株生物量
Total biomass
0. 739 0. 850** 0. 835*
地上生物量
Aboveground biomass
0. 780** 0. 872** 0. 906** 0. 986**
* P<0. 05; ** P<0. 01.
表 3摇 天鹅湖矮大叶藻叶片 C、N 元素含量及 C / N 的周年
变化
Table 3摇 Annual variations of contents of C and N, and C /
N in Zostera japonica leaves in Swan Lake (mean依SE)
项目
Item
冬
Winter
春
Spring
夏
Summer
秋
Autum
C (% ) 无叶 No leaves 34. 66依1. 44a 36. 38依0. 68c 40. 19依0. 73d
N (% ) 无叶 No leaves 3. 31依0. 14c 2. 44依0. 07a 3. 53依0. 41c
C / N 无叶 No leaves 11. 65依0. 42a 15. 24依0. 76b 12. 82依0. 27ab
叶藻叶片组织 C 含量在 34. 66% ~ 40. 19%之间波
动(表 3),春季显著低于夏、秋季节(P<0. 05). 2012
年矮大叶藻叶片组织 N 含量在 2. 44% ~ 3. 53%之
间波动,平均为(3. 06依0. 23)% ,夏季显著低于春、
秋季节(P<0. 05). 2012 年不同季节矮大叶藻 C / N
平均值为 ( 13. 24 依 1. 33 ),夏季显著高于春季
(P<0. 05).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 天鹅湖矮大叶藻生存现状
本研究是中国北方温带海域矮大叶藻周年变化
的首次调查和报道,调查结果说明该草床可以作为
山东沿海面积较大、受保护较好的矮大叶藻床代表.
矮大叶藻虽然入侵到北美太平洋沿岸并不断扩展,
但其在太平洋西岸温带和亚热带的原住地已经发生
了严重的衰退[20-21] .中国南部亚热带海区形势也非
常严峻.调查发现目前中国北方青岛、威海、大连等
地矮大叶藻已经十分稀少甚至难以找到,而所发现
的荣成天鹅湖矮大叶藻分布集中,形成了大片海草
床.天鹅湖东岸矮大叶藻于 2012 年 6—7 月面积扩
展迅速,在之前未出现的区域大量拓展生长,同时盖
度快速增加,用 GPS步行测量估计草床面积最大可
超过 2. 7 hm2 .
适宜的环境条件如水温、沉积物粒度、潮汐等是
天鹅湖有大量海草生长的基础,但天鹅湖东岸矮大
叶藻床能够保存下来并且不断扩展,还得益于海草
床位于天鹅湖保护区内,环境受到良好保护,人为干
扰小.形成鲜明对比的是,天鹅湖南岸受渔船停靠和
疏浚作业的影响,矮大叶藻经常被泥沙掩埋,退化现
象比较严重.可见,人类活动是影响天鹅湖矮大叶藻
繁荣与否的重要因素.
3郾 2摇 天鹅湖矮大叶藻沉积环境
天鹅湖水深最大不超过 4 m,潮间带平缓,沉积
物粒度以砂和粉砂为主,总比例占 95% ,含有少量
砾石和粘土.离岸最远的样点(80 m)出现少量粘土
而无砾石,近岸样点(2 m)砾石较多,沙含量较高,
6302 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
粘土少量.根据现场观察,离岸 80 m 处站点矮大叶
藻长势最佳. Seungbong岛(37毅09忆 N,126毅17忆 E)位
于韩国西海岸,矮大叶藻分布区沉积物中砂和粉砂
比例之和超过 90% [8];Dadae 湾(34毅43忆 N,128毅37忆
E)位于韩国南海岸,矮大叶藻分布区沉积物中砂和
粉砂比例占 85%左右[9],这两个研究区域粒径划分
等级与本研究略有差异,但都说明矮大叶藻适宜生
长的沉积物组成以砂和粉砂为主,可能这样的基质
能够为矮大叶藻发达的地下茎提供更多的氧气.
C / N是沉积物中有机质来源的良好指示因子,
来源为新鲜海洋生物的有机质 C / N 为 4 ~ 12,而来
自陆地维管植物的有机质 C / N 达到 20 或者更
高[22-23] .天鹅湖属于泻湖,北部有河水注入,本研究
测定其 C / N平均值为 11,说明其有机质以海相来源
为主. C / N 冬春低,夏秋高,表明夏、秋季节有机质
的陆相来源增加,推测这与当地夏、秋季节雨水较
多,河流量增加有关.
3郾 3摇 天鹅湖矮大叶藻生态特征周年变化
海草的季节变化一般源于光照或水温的季节性
波动或两者兼有[24-26] .矮大叶藻种子萌发的最适温
度是 10 ~ 15 益,幼苗生长的最适温度是 20 ~ 25 益,
极限温度是 29 益 [8,10] . 本研究中矮大叶藻萌发、生
长、繁荣和消退与水温变化趋势表现出同步性.春季
随着水温上升,3 月中下旬矮大叶藻逐渐萌发,5 月
水温在 10 ~ 20 益,密度开始明显增加. 入夏后水温
升高超过 20 益,矮大叶藻密度、高度迅速上升,7 月
密度率先达到峰值,随后 8 月初高度与生物量达到
最大值.调查中,矮大叶藻营养枝最大高度出现在夏
季,为 56 cm.但是密度、高度和生物量分别在 7 月
和 8 月峰值过后明显下降,且 8、9 月矮大叶藻有部
分干枯的现象,推测与 7、8 月份水温偏高(傍晚大
潮时可接近 28 益)以及辐射加强有关.秋季 10 月水
温开始降到 20 益以下,矮大叶藻开始快速衰退.冬
季 1 月、2 月出现冰期,平均水温在 0 益左右,地上
部分衰退殆尽.结合密度、高度和生物量与温度的相
关性分析结果可以看出,温度是影响矮大叶藻生长
变化的关键因素.
荣成天鹅湖矮大叶藻的生殖特点是:7 月开始
开花;8、9 月生殖枝密度持续增加, 8 月生殖枝比例
可达 23. 9% ,9 月更增加到 34% ,但高度并不大于
营养枝;10 月生殖枝数量迅速下降,11 月尚能观察
到生殖枝但十分稀少;冬季植株地上部分消退殆尽,
种子埋在底泥中进入休眠期,只有经过这一阶段种
子才能在第二年春季萌发[27] .荣成天鹅湖矮大叶藻
花期 7—11 月,种子冬季休眠、春季萌发,水温是影
响此过程的重要因素.
根据现场观察:与 2011 年同期相比,2012 年
8—9 月矮大叶藻草床向岸尤其沿岸线向南分布范
围有明显扩展;同期生殖枝密度表现为 2012 年高于
2011 年;2012 年 9 月除高度外各指标均显著高于
2011 年同期,且 2012 年 10 月中旬密度显著高于
2011 年 10 月初;2012 年 10 月中旬高度、整株生物
量显著低于 2011 年 10 月 1 日,但地下生物量无显
著差异,说明矮大叶藻在 10 月中旬后开始衰退,其
生物量的下降主要是因为地上部分高度的下降. 根
据以上观察和数据分析,2012 年矮大叶藻长势明显
好于 2011 年.推测原因可能与水温有关,统计分析
天鹅湖所在地成山头 2011 年和 2012 年 2 月、5 月、6
月、7 月、8 月气温资料,只有 6 月存在显著差异(P<
0. 01),其余月份气温差异不显著. 2012 年 6 月平均
气温为(19. 03依0. 34) 益,2011 年 6 月平均气温为
(17. 26依0. 54) 益,所以推测 2012 年 6 月的温度更
适宜矮大叶藻幼苗的生长.另一个可能原因是,2011
年 11 月底天鹅湖潮间带有较大面积挖蛤现象,持续
10 d左右,矮大叶藻草床尤其紧靠岸线部分底泥几
乎被翻遍.海草受干扰后会通过增加生殖力和地下
茎无性生殖的策略来维持自身的生存[28-29] . 2011 年
天鹅湖的挖蛤活动持续时间不长,并且发生在矮大
叶藻衰退期,种子也已成熟,推测这时挖蛤活动对其
伤害不大,反而会将其地下茎和种子散播掩埋,扩大
了其来年的复苏和萌发范围.
3郾 4摇 矮大叶藻碳、氮含量及生产力估算
从作为植食动物食物的角度,植物 C / N 的大小
可以在一定程度上反映植物的品质. C / N 高说明蛋
白质的相对含量少,植物的品质差,反之,则植物的
品质高. 17 颐 1 是植食动物食物来源的一个适宜值,
本研究中矮大叶藻叶片 C / N 平均为 13. 24,表明矮
大叶藻可以作为植食动物的良好食物来源. Du鄄
arte[30]研究了包括大叶藻在内的 27 种海草叶片中
营养元素含量, 得到 C 颐 N 颐 P 中位数比是
474 颐 24 颐 1,其中大叶藻中位数 C / N 约为 17,与本
研究结果接近. Duarte[30]认为当 N 水平过低时,会
引起 C含量的下降,并且认为 N 限制的临界值为
1郾 8% ,低于该值海草 N 元素受限.本研究中矮大叶
藻叶 N含量一直高于 3% ,所以可以认为天鹅湖矮
大叶藻不受 N限制.
矮大叶藻植株矮小,与天鹅湖分布最多且个体
较大的大叶藻相比,生物量明显较低.但是矮大叶藻
73027 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张晓梅等: 山东荣成天鹅湖矮大叶藻种群的生态特征摇 摇 摇 摇 摇
可以生活在大叶藻难以适应的水温和光照波动强烈
的较浅潮间带,表现出更强的适应能力和生命力,对
天鹅湖海草床总面积的拓展和生产力水平的提升具
有更大的潜力.本研究中矮大叶藻 8 月生物量最大,
为 198. 85 g·m-2,根据海草数据换算法则[31],天鹅
湖东岸矮大叶藻年碳固定量估算为 111. 4
g C·m-2 .
参考文献
[1]摇 Harrison PG, Bigley RE. The recent introduction of the
seagrass Zostera japonica Aschers. and Graebn. to the
pacific coast of North America. Canadian Journal of
Fisheries and Aquatic Sciences, 1982, 39: 1642-1648
[2]摇 Williams SL. Introduced species in seagrass ecosystems:
Status and concerns. Journal of Experimental Marine Bi鄄
ology and Ecology, 2007, 350: 89-110
[3]摇 Posey MH. Community changes associated with the
spread of an introduced seagrass, Zostera japonica.
Ecology, 1988, 69: 974-983
[4]摇 Kishima J, Harada S, Sakurai R. Suitable water tem鄄
perature for seed storage of Zostera japonica for subtropi鄄
cal seagrass bed restoration. Ecological Engineering,
2011, 37: 1416-1419
[5] 摇 Abe M, Yokota K, Kurashima A, et al. Estimation of
light requirement for growth of Zostera japonica cultured
seedlings based on photosynthetic properties. Fisheries
Science, 2010, 76: 235-242
[6]摇 Abe M, Yokota K, Kurashima A, et al. High water
temperature tolerance in photosynthetic activity of Zos鄄
tera japonica Ascherson & Graebner seedlings from Ago
Bay, Mie Prefecture, Central Japan. Fisheries Science,
2009, 75: 1117-1123
[7]摇 Uede T. Annual net production and annual carbon, ni鄄
trogen and phosphorus accumulations of Zostera japonica
at intertidal zone in Uchinoura, Tanabe Bay, Wakayama
Prefecture, Japan. Nippon Suisan Gakkaishi, 2007, 73:
851-858
[8]摇 Lee SY, Oh JH, Choi CI, et al. Leaf growth and popu鄄
lation dynamics of intertidal Zostera japonica on the
western coast of Korea. Aquatic Botany, 2005, 83:
263-280
[9]摇 Lee SY, Kim JB, Lee SM. Temporal dynamics of sub鄄
tidal Zostera marina and intertidal Zostera japonica on
the southern coast of Korea. Marine Ecology, 2006, 27:
133-144
[10] 摇 Lee S, Ma S, Lim Y, et al. Genetic diversity and its
implications in the conservation of endangered Zostera
japonica in Korea. Journal of Plant Biology, 2004, 47:
275-281
[11] 摇 Fong CW, Lee SY, Wu RSS. The effects of epiphytic
algae and their grazers on the intertidal seagrass Zostera
japonica. Aquatic Botany, 2000, 67: 251-261
[12]摇 Fong TCW, Lee SY, Wu RSS. Seasonal cycle of growth
and reproduction in the seagrass Zostera japonica in
Hong Kong. The 3rd International Conference on the
Marine Biology of the South China Sea, Hong Kong,
1998: 247-260
[13]摇 Lee SY. Annual cycle of biomass of a threatened popula鄄
tion of the intertidal seagrass Zostera japonica in Hong
Kong. Marine Biology, 1997, 129: 183-193
[14] 摇 Lee SY, Fong CW, Wu RSS. The effects of seagrass
(Zostera japonica) canopy structure on associated fau鄄
na: A study using artificial seagrass units and sampling
of natural beds. Journal of Experimental Marine Biology
and Ecology, 2001, 259: 23-50
[15]摇 Lan Z鄄H (兰竹虹), Chen G鄄Z (陈桂珠). Degradation
of maine cosystems in South China Sea and correspond鄄
ing conservation countermeasures. Chinese Journal of
Applied ecology (应用生态学报), 2006, 17 (10):
1978-1982 (in Chinese)
[16]摇 Fan H鄄Q (范航清), Qiu G鄄L (邱广龙), Shi Y鄄J (石
雅君 ), et al. Studies on Physiological Ecology of
Seagrass in Suptropical China. Beijing: Science Press,
2011 (in Chinese)
[17]摇 Zhang P鄄D (张沛东), Sun Y (孙摇 燕), Niu S鄄N (牛
淑娜), et al. Research progress in seegrass seed dor鄄
mancy, germination, and seedling growth and related af鄄
fecting factors. Chinese Journal of Applied ecology (应
用生态学报), 2011, 22(11): 3060 -3066 ( in Chi鄄
nese)
[18]摇 Liu J (柳摇 杰), Zhang P鄄D (张沛东), Guo D (郭摇
栋), et al. Research advancement in effects of environ鄄
mental factors on growth and photosynthetic physiology of
seagrasses. Fisheries Science (水产科学), 2012, 31
(2): 119-124 (in Chinese)
[19]摇 Pan J鄄H (潘金华), Jiang X (江摇 鑫), Sai S (赛摇
珊), et al. Seagrass meadow ecosystem and its restora鄄
tion: A review. Acta Ecologica Sinica (生态学报),
2012, 32(19): 6223-6232 (in Chinese)
[20] 摇 Abe M, Yokota K, Kurashima A, et al. Temperature
characteristics in seed germination and growth of Zostera
japonica Ascherson & Graebner from Ago Bay, Mie Pre鄄
fecture, Central Japan. Fisheries Science, 2009, 75:
921-927
[21]摇 Huang X鄄P (黄小平), Huang L鄄M (黄良民), Li Y鄄H
(李颖虹), et al. Main seagrass beds and threats to
their habitats in the coastal sea of South China . Chinese
Science Bulletin (科学通报), 2006, 51 ( suppl. 域):
8302 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
136-142 (in Chinese)
[22]摇 Meyers PA. Preservation of elemental and isotopic
source identification of sedimentary organic matter.
Chemical Geology, 1994, 144: 289-302
[23]摇 Meyers PA. Organic geochemical proxies of paleoceano鄄
graphic, paleolimnologic, and paleoclimatic processes.
Organic Geochemistry, 1997, 27: 213-250
[24]摇 Duarte CM. Temporal biomass variability and production
biomass relationships of seagrass communities. Marine
Ecology Progress Series, 1989, 51: 269-276
[25]摇 Olesen B, Sandjensen K. Biomass鄄density patterns in
the temperate seagrass Zostera marina. Marine Ecology
Progress Series, 1994, 109: 283-291
[26]摇 Vermaat JE, Verhagen FCA. Seasonal variation in the
intertidal seagrass Zostera noltii hornem: Coupling de鄄
mographic and physiological patterns. Aquatic Botany,
1996, 52: 259-281
[27]摇 Morita T, Miyamatsu A, Fujii M, et al. Germination in
Zostera japonica is determined by cold stratification, tid鄄
al elevation and sediment type. Aquatic Botany, 2011,
95: 234-241
[28]摇 Park SR, Kim YK, Kim JH, et al. Rapid recovery of
the intertidal seagrass Zostera japonica following intense
Manila clam (Ruditapes philippinarum) harvesting activ鄄
ity in Korea. Journal of Experimental Marine Biology
and Ecology, 2011, 407: 275-283
[29]摇 Alexandre A, Santos R, Serrao E. Effects of clam har鄄
vesting on sexual reproduction of the seagrass Zostera
noltii. Marine Ecology Progress Series, 2005, 298:
115-122
[30]摇 Duarte CM. Seagrass nutrient content. Marine Ecology
Progress Series, 1990, 6: 201-207
[31]摇 Yang Z鄄D (杨宗岱), Wu B鄄L (吴宝铃). A prelimi鄄
nary study on the distribution, productivity, structure
and functioning of seagrass beds in China. Acta Ecologi鄄
ca Sinica (生态学报), 1981, 1(1): 84-89 ( in Chi鄄
nese)
作者简介摇 张晓梅,女,1987 年生,硕士研究生.主要从事矮
大叶藻生态修复及遗传多样性研究. E鄄mail: blue_meihua@
126. com
责任编辑摇 肖摇 红
93027 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张晓梅等: 山东荣成天鹅湖矮大叶藻种群的生态特征摇 摇 摇 摇 摇