全 文 ：施肥对垂穗披碱草根系中丛枝菌根真菌的影响*
刘永俊1,2 摇 石国玺2 摇 毛摇 琳2 摇 成摇 岗2 摇 蒋胜竞2 摇 冯虎元2**
( 1西北民族大学生命科学与工程学院, 兰州 730000; 2兰州大学生命科学学院, 兰州 730000)
摘摇 要摇 采用传统染色与克隆测序的方法,研究了 8 年不同施肥(氮磷)梯度对垂穗披碱草根
系中丛枝菌根(AM)侵染率和 AM真菌群落的影响.结果表明: 随施肥浓度升高, 垂穗披碱草
根系单位根长 AM总侵染率从 67. 5%下降至 7. 3% ,丛枝侵染率从 5郾 2%降至 0. 1% .根系共
检测出 24 个 AM 真菌分子种,但随着施肥浓度上升,AM 真菌的平均物种丰富度从 6 种下降
至 2. 6 种.不同施肥处理对 AM真菌群落结构有显著影响,土壤速效磷和根系氮含量与 AM真
菌群落呈极显著相关.氮磷有效性随施肥梯度逐渐上升,且与 AM 侵染率和 AM 真菌物种丰
富度呈显著负相关.施高浓度氮磷肥对 AM 共生体有明显的抑制作用,导致 AM 真菌物种多
样性丧失.
关键词摇 菌根真菌摇 施肥摇 垂穗披碱草摇 氮摇 磷摇 资源有效性
文章编号摇 1001-9332(2011)12-3131-07摇 中图分类号摇 Q938. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of fertilization on arbuscular mycorrhizal fungi in Elymus nutans roots. LIU Yong鄄
jun1,2, SHI Guo鄄xi2, MAO Lin2, CHENG Gang2, JIANG Sheng鄄jin2, FENG Hu鄄yuan2 ( 1College
of Life Science and Engineering, Northwest University for Nationalities, Lanzhou 730030; 2School of
Life Sciences, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(12):
3131-3137.
Abstract: By using traditional staining and DNA cloning and sequencing techniques, this paper
studied the effects of fertilization on the arbuscular mycorrhizal (AM) colonization and AM fungal
community in Elymus nutans roots across an 8鄄year nitrogen (N) and phosphorus (P) fertilization
gradient. With the increasing level of fertilization, the AM colonization and arbuscular colonization
per unit root length reduced from 67. 5% to 7. 3% and from 5. 2% to 0. 1% , respectively. A total
of 24 AM fungal phylotypes were detected in E. nutans roots, whilst the mean AM fungal richness
reduced from 6 to 2. 6 across the fertilization gradient. Different fertilization had significant effects
on the AM fungal community composition, and there existed significant correlations between the AM
fungal community composition and the soil available P and root N contents. The availability of N
and P increased gradually across the fertilization gradient, and had significant negative correlations
with both AM colonization and AM fungal richness. It was suggested that high level fertilization
would reduce the activity of AM symbionts, and result in the large loss of AM fungal biodiversity.
Key words: mycorrhizal fungi; fertilization; Elymus nutans; nitrogen; phosphorus; resource avail鄄
ability.
*国家自然科学基金项目(30870438,40930533)、中国科学院冻土工
程国家重点实验室开放基金项目(SKLFSE200901)、国家转基因生物
新品种培育科技重大专项(2009ZX08009鄄029B)和教育部高等学校
博士学科点专项科研基金项目(2010021111002)资助.
**通讯作者. E鄄mail: fenghy@ lzu. edu. cn
2011鄄06鄄10 收稿,2011鄄09鄄13 接受.
摇 摇 丛枝菌根( arbuscular mycorrhiza, AM)真菌是
一类专性营养共生真菌,在自然情况下能与绝大部
分陆生植物根系形成互惠共生体[1] . AM 真菌具有
重要的生理生态功能,不仅能有效促进植物的营养
吸收[1-2]、增强植物的抗逆抗病能力[3],还能直接或
间接地影响生态系统过程[4] .
AM 真菌主要通过帮助植物吸收氮、磷等矿质
元素以换取植物的碳水化合物[1],因此,氮磷施肥
导致的土壤氮磷资源有效性的提高将会对 AM真菌
产生重要的影响. Johnson[5]研究发现,8 年的施氮肥
处理不仅改变了 AM 真菌的群落结构,也改变了
AM真菌的群落功能;Alguacil 等[6]研究表明,高浓
度磷肥显著降低 AM 真菌的侵染率和物种多样性.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 12 月摇 第 22 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2011,22(12): 3131-3137
前人有关氮磷施肥对 AM真菌的影响研究大多基于
AM侵染率、根外菌丝生物量的测定及土壤孢子形
态鉴定,很难反映根系中 AM 真菌群落对施肥的响
应情况[7] .例如,Garcia等[8]和 van Diepen等[9]研究
了施肥对 AM侵染率和生物量的影响,Johnson[5]和
Egerton鄄Warburton等[10]研究了长期氮磷施肥对 AM
真菌孢子群落结构的影响. 虽然有研究利用分子技
术揭示了施肥对植物根系中 AM 真菌群落的影响,
但这些研究也存在一定的局限性,例如,van Diepen
等[11]的研究只有施肥和对照两种处理,而 Alguacil
等[6]的研究施肥处理时间只有 3 年. 虽然施肥对
AM真菌的影响研究较广泛,但 AM 真菌对施肥处
理的响应机制一直未得到科学的解答.
Johnson[12]从化学计量学角度系统论述了碳、
氮、磷对 AM真菌结构与功能的影响,并利用功能平
衡模型( functional equilibrium model)对资源有效性
与 AM真菌之间关系进行预测:当土壤氮磷有效性
较低时,AM真菌与植物的互惠共生关系更紧密,植
物向 AM真菌的碳分配增加,这对维持 AM 真菌的
物种及功能多样性具有积极的作用;当氮磷有效性
较高时,植物对 AM真菌的依赖性降低,向 AM真菌
的碳分配显著下降,进而对 AM 真菌的生长及群落
结构造成显著的影响.
为了验证功能平衡模型的理论预测,更真实地
反映植物根系中 AM 真菌对施肥的响应,本文采用
传统染色与克隆测序相结合的方法,通过分析不同
梯度的 8 年氮磷施肥对同一种植物根系中 AM侵染
率和 AM真菌群落的影响,探讨 AM 真菌对施肥的
响应机制及土壤资源有效性与 AM共生体之间的相
互关系.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区概况
长期施肥实验样地位于青藏高原东缘的甘肃省
玛曲县兰州大学高寒草甸与湿地生态系统野外定位
研究站(34毅00忆 N,102毅08忆 E),海拔 3500 m.该区域
属高寒湿润气候,年均气温为 1郾 2 益,月均最低(1
月)和最高(7 月)气温分别为-10 益和 11郾 7 益,年
均降水量为 620 mm. 土壤类型主要为亚高山草甸
土,植被类型主要以嵩草(Kobresia)为主的典型高寒
草甸.
1郾 2摇 试验设计及采样
长期施肥处理从 2002 年开始,每年 5 月施肥一
次,施用化肥为(NH4) 2HPO4,分为 5 个梯度. F0:不
施肥处理;F30:施肥 30 g·m-2;F60:施肥 60 g·m-2;
F90:施肥 90 g·m-2;F120:施肥 120 g·m-2 .每处理 5
个重复,共 25 个随机区组设计的小区,每小区 10 m
伊 6 m,各小区之间有 1 m 的缓冲区.长期施肥处理
显著降低了植物物种丰富度,在高施肥处理小区
(F90和 F120),约 80%的植物种已经消失;而试验区
域的一种次优势物种———垂穗披碱草(Elymus nu鄄
tans)的相对丰度却从 F0的约 9%逐渐上升至 F120的
约 70% (数据由兰州大学高寒草甸与湿地生态系统
定位研究站提供). 由于各处理小区内均存在垂穗
披碱草,且施肥显著增加该物种的优势度,因此本研
究选取该物种为研究对象.
于 2010 年 7 月 10 日采集样品:在各小区中随
机采集 3 株垂穗披碱草植株,混合作为一个样品
(共 25 个样品);根茎分离后,部分根样用于 AM 侵
染率测定和 DNA提取,其余根样和地上部分风干粉
碎后用于组织氮、磷含量测定.各小区随机采集 9 土
钻(3郾 8 cm 伊 25 cm)土样,充分混合为一个样品,部
分土样装入密封铝盒于 105 益烘 12 h,测定土壤含
水量,其余风干后用于土壤理化性质测定.
1郾 3摇 研究方法
1郾 3郾 1 AM 侵染率测定 摇 每一样品随机挑取长约 1
cm的根段 100 根,于 10%的 KOH溶液中 80 益水浴
处理 25 min,在 2%的 HCl溶液中酸化 30 min,然后
用 0郾 05%的台盼蓝染液(W/ V;溶剂为乳酸 颐 甘油 颐
水= 1 颐 1 颐 1)常温下染色 30 min,后置于脱色液
(乳酸 颐 甘油 颐 水 = 1 颐 1 颐 1)中脱色 2 ~ 3 d. 以
PVLG为浮载剂,将染色根断压成显微制片,置于普
通光学显微镜 200伊下观察其中的 AM 结构.采用十
字交叉法测定单位根长 AM 侵染率、丛枝侵染率和
泡囊侵染率[13] .
1郾 3郾 2 根样 DNA提取和 PCR 扩增摇 每一样品随机
选取 1 cm长根段 30 根,液氮充分研磨后,利用植物
基因组 DNA提取试剂盒(天根生化公司,北京)进
行 DNA 提取. 提取的基因组 DNA 用超纯水
(ddH2O)稀释 10 倍后用作巢式 PCR 扩增的模板.
第 1 次 PCR:所用引物为真菌 18S鄄rDNA 通用引物
GeoA2 / Geo11[14] . 采用 25 滋L 反应体系,按照 Taq
PCR Kit说明书(NEB,USA)进行 PCR 反应,其中引
物(5 滋mol·L-1)各加入 1 滋L,模板为 2 滋L,扩增程
序为:94 益 2 min,30伊(94 益 30 s,59 益 1 min,72
益 2 min),72 益 10 min. 第 2 次 PCR:第 1 次 PCR
产物按 1 颐 100 稀释(ddH2O)后作为第 2 次 PCR 的
模板;引物为 AM 真菌特异性引物 NS31 / AML2[15],
2313 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
反应体系与第 1 次 PCR 相同,扩增程序为:94 益 2
min,30伊(94 益 30 s,58 益 1 min,72 益 1 min),72
益 10 min.两次 PCR 产物均用 1郾 5%琼脂糖凝胶电
泳检测.
第 2 次 PCR产物(约 560 bp 片段)凝胶纯化后
连接至 pGEM鄄T载体(Promega,USA)并转化 Esche鄄
richia coli DH5琢感受态细胞构建克隆文库(共 25 个
文库).每一克隆文库用灭菌牙签随机挑取 48 个白
斑,浸入 30 滋L ddH2O,冻融 3 次后,取 1 滋L上清液
作质粒模板进行插入 DNA片段的重新扩增,扩增条
件同巢式第 2 次 PCR.经上述步骤,共有 1097 个白
斑鉴定为阳性转化子,这些阳性转化子的 PCR产物
利用 HinfI和 Hin1II(MBI, Lithuania)双酶切后进行
限制性片段长度多态性( restriction fragment length
polymorphism,RFLP)分析.酶切产物经 2郾 5%琼脂糖
凝胶电泳检测后进行 RFLP谱型划分,RFLP谱型只
在相同的样品组(5 个重复样品)中比较. 每一样品
组中的每一 RFLP 谱型随机挑取一克隆子利用 T7
载体引物进行 DNA 序列测定(上海美季生物技术
公司),共测序 129 条.
所有 DNA序列编辑后利用 BLAST软件与 Gen鄄
bank数据库进行在线比对. 共 91 条 DNA 属于 AM
真菌序列(GenBank 号:JN009130 ~ JN009220),其
他为非 AM真菌序列及疑是嵌合序列. 利用 Mothur
软件在 97%的 DNA 序列相似性水平划分 DNA 分
子种(phylotype),并利用该软件自动筛选出每一分
子种的代表性 DNA 序列用于系统发育分析[16] . 将
24 条代表性 AM 真菌序列与部分相关的参考序列
用 ClusterW 软件比对后,用 Mega 5郾 0 软件进行
Neighbor鄄Joining系统发育分析[17] .
1郾 3郾 3 土壤理化分析及植物氮磷含量测定摇 风干土
样溶于 1 mol·L-1 KCl 溶液(1 颐 5,W / V)后,用 pH
计测定土壤 pH.土壤有机碳和总 N 在 CHNS鄄analy鄄
ser(Elementar Analysensysteme GmbH, Hanau, Ger鄄
many)上分别以 450 益和 1250 益燃烧法测定(兰州
大学分析测试中心). 土壤速效磷用 Mehlich鄄3 法抽
提后,用钼蓝比色法测定[18] .土壤速效 N(硝态氮和
铵态氮之和)用 FIAstar 5000 流动注射分析仪测定
(FOSS,Denmark).植物氮含量的测定同土壤总氮测
定方法,植物组织磷经浓 H2 SO4消煮后用钼蓝比色
法测定.
1郾 4摇 数据处理
所有数据均利用 R 语言统计程序包进行分析.
显著性差异利用一维方差分析(one鄄way ANOVA)进
行 LSD检验(5%水平),相关性分析用 Pearson 相关
系数进行检验. AM 真菌群落结构的差异利用非度
量多维测度法(non鄄metric multidimensional scaling,
NMDS)进行排序分析;AM 真菌群落结构及其与环
境变量的关系利用环境向量拟合法进行检验[19] .利
用主成分分析(PCA)方法分析氮磷含量矩阵(包括
土壤速效氮、速效磷,茎叶根的氮、磷含量),再以第
1 主成分得分值与 AM 变量进行线性回归分析,以
此反映氮磷资源有效性对 AM共生体的影响.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 长期施肥处理对土壤及垂穗披碱草组织氮磷
含量的影响
由表 1 可以看出,随着施肥浓度的增加,土壤速
效氮(F = 30郾 5)和速效磷(F = 255郾 7)均显著提高
(P<0郾 001).施肥处理也显著改变了垂穗披碱草地
上和地下组织中的氮、磷含量,除茎叶氮含量外,其
余指标均随施肥浓度的增加而呈上升趋势. 相关性
分析表明,土壤速效氮与根氮含量呈显著正相关
( r=0郾 835,P<0郾 001),但与茎叶氮含量没有显著相
关性( r=0郾 347,P=0郾 09);此外,土壤速效磷与植物
茎叶 ( r = 0郾 751, P < 0郾 001 ) 和根 ( r = 0郾 764, P <
0郾 001)中的磷含量均显著正相关.
对不同处理小区中土壤及植物氮磷变量的PCA
表 1摇 长期施肥处理土壤和垂穗披碱草组织中氮磷含量的变化
Table 1摇 Changes of nitrogen and phosphorus contents in soil and Elymus nutans tissue after long鄄term fertilization treat鄄
ments (mean依SE, mg·kg-1)
施肥处理
Fertilization
treatment
土壤速效氮
Soil available
N
土壤速效磷
Soil available
P
茎叶氮含量
Shoot N
content
茎叶磷含量
Shoot P
content
根氮含量
Root N
content
根磷含量
Root P
content
F0 20郾 3依1郾 9c 3郾 3依0郾 4e 13郾 2依0郾 6b 1郾 7依0郾 2d 6郾 4依0郾 6c 0郾 8依0郾 1d
F30 25郾 6依1郾 8c 45郾 3依1郾 7d 12郾 3依0郾 7b 3郾 5依0郾 2c 7郾 2依0郾 5c 1郾 2依0郾 2c
F60 39郾 4依2郾 8b 82郾 2依4郾 5c 13郾 7依1郾 1b 4郾 2依0郾 2ab 8郾 2依0郾 8b 2郾 0依0郾 1b
F90 71郾 3依6郾 1a 154郾 1依9郾 7b 13郾 4依2郾 8b 4郾 0依0郾 2bc 8郾 9依0郾 5ab 2郾 3依0郾 4a
F120 59郾 8依5郾 1a 201郾 3依2郾 9a 17郾 4依1郾 4a 4郾 6依0郾 4a 9郾 6依0郾 9a 2郾 0依0郾 3b
同列数据不同字母表示数据间差异显著(LSD检验,P 臆 0郾 05) Significant differences in the same column were determined using LSD test and indi鄄
cated by dissimilar letters.
331312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘永俊等: 施肥对垂穗披碱草根系中丛枝菌根真菌的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 不同施肥处理对土壤和垂穗披碱草中氮磷资源有效
性影响的 PCA分析
Fig. 1摇 Effects of different fertilization treatments on the availa鄄
bilities of nitrogen and phosphorus that revealed in soil and Ely鄄
mus nutans by the principal component analysis.
分析表明(图 1),第 1 主成分(PC1)和第 2 主成分
(PC2)的方差贡献率分别为 63郾 8%和 16郾 1% ,PC1
能解释绝大部分的氮磷资源有效性的变化.从各变量
在 PC1上的荷载值来看,PC1得分值的变化最能反映
土壤速效磷(0郾 48)和根氮含量(0郾 47)的变化,而 PC2
则反映茎叶磷含量(0郾 86).这表明随着 PC1 得分值
的增加,土壤速效磷和根氮含量增加.
2郾 2摇 施肥对垂穗披碱草根系中 AM侵染率的影响
由图 2 可以看出,施肥处理显著抑制了垂穗披
碱草根系中的单位根长 AM 总侵染率、泡囊侵染率
和丛枝侵染率.随着施肥量的增加,AM 总侵染率从
67郾 5% (F0)逐步下降至 7郾 3% (F120),丛枝侵染率从
5郾 2%下降至 0郾 1% . 4 个施肥处理中泡囊侵染率均
显著低于对照,但各施肥处理间差异不显著.回归分
析表明,AM总侵染率、泡囊侵染率和丛枝侵染率与
氮磷有效性的 PC1 得分值均呈显著负相关,表明随
着氮磷资源有效性的提高,AM 侵染率的各项指标
均显著下降.
2郾 3摇 施肥对 AM真菌群落的影响
通过对 25个克隆文库(1200 个克隆子)的筛选、
DNA测序以及序列分析,共检测出 24 个 AM真菌分
子种,分别属于 Glomeraceae(19 种)、Diversisporaceae
(2 种)、Acaulosporaceae (2 种)和 Archaeosporaceae
( 1种)4个科(图3 ) . 由图3可以看出,F0中有3种
图 2摇 不同施肥处理对垂穗披碱草根系中 AM侵染率的影响
Fig. 2摇 Effects of different fertilization treatments on the AM colonization in Elymus nutans roots.
4313 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 3摇 垂穗披碱草根系中 AM真菌 18S鄄rRNA基因部分序列的 N鄄J系统发育树
Fig. 3摇 Neighbor鄄joining phylogenetic tree inferred from representative sequences of AM fungal 18S ribosomal RNA gene identified in
Elymus nutans roots.
括号内所列 F0等表示此分子种在该施肥处理下出现 F0, etc郾 in the parenthesis indicated that the phylotype presented in this treatment.
特异性 AM真菌,F30中有 6 种,而 Archaeospora trap鄄
pei为 F120所特有.
摇 摇 AM真菌平均物种丰富度在 F0和 F30中最高,F90
次之,F120最低 (图 4). 与对照相比,低浓度施肥
(F30)对 AM真菌物种丰富度未有显著影响,但高浓
度施肥处理(F120)极显著地降低了 AM 真菌物种丰
富度.随着施肥浓度上升,AM 真菌平均物种丰富度
从 F0的 6 种下降至 F120的 2郾 6 种. 进一步统计分析
表明,AM真菌物种丰富度与氮磷有效性的第 1 主
成分得分值呈显著负相关(R2 = 0郾 39,P<0郾 001),表
明随着氮磷资源有效性的增加,垂穗披碱草根系中
的 AM真菌物种丰富度降低.
摇 摇 AM真菌群落的 NMDS 排序结果显示,除 F60中
的一个样品较离散外,其他样品都按不同施肥处理
聚集在二维排序图上(图 5),说明不同氮磷施肥处
理改变了垂穗披碱草根系中的 AM 真菌群落. 10 个
植物及土壤变量拟合至 NMDS 排序图的结果显示,
7 个环境变量与 AM 真菌群落排序结果显著相关,
其中,土壤速效磷(R2 = 0郾 916,P<0郾 001)、根氮含量
(R2 =0郾 719,P<0郾 001)和土壤速效氮(R2 = 0郾 706,
P<0郾 001)是最显著相关的 3 个变量,而土壤总氮、
有机碳和水分含量则不具有统计显著性(P>0郾 05).
531312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘永俊等: 施肥对垂穗披碱草根系中丛枝菌根真菌的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 不同施肥处理对垂穗披碱草根系中 AM真菌物种丰富度的影响
Fig. 4摇 Effects of different fertilization treatments on the AM fungal richness in Elymus nutans roots.
图 5摇 垂穗披碱草根系中 AM真菌群落的 NMDS排序图及其
与氮磷含量的关系
Fig. 5 摇 NMDS ordination of AM fungal community in Elymus
nutans roots in different fertilization treatments and the rrelations
with plant N and P contents.
3摇 讨摇 摇 论
本文研究了 5 个梯度的 8 年氮磷施肥处理对垂
穗披碱草根系中 AM共生体的影响,结果表明,施肥
处理对单位根长 AM 总侵染率、丛枝侵染率和泡囊
侵染率均有显著的负影响. AM 侵染率的各项指标
与氮磷资源有效性均呈显著负相关,说明根内 AM
真菌的生物量随氮磷有效性的提高而显著降低;此
外,丛枝是 AM真菌与植物进行营养交换的主要场
所[1],施肥处理对丛枝侵染率的负影响表明,随着
氮磷资源有效性的提高,AM 真菌对植物的营养吸
收贡献减少.上述研究结果验证了功能平衡模型对
菌根和资源有效性相互关系的预测:随着氮或磷资
源有效性的提高,植物对菌根共生体的依赖性降低,
同时植物向菌根的碳分配也将减少[12,20] .
在本研究中,不同施肥处理明显改变了垂穗披
碱草根系中 AM 真菌的群落结构;低浓度施肥处理
(F30)对 AM真菌物种丰富度没有显著影响,但高浓
度的施肥处理(F120)却显著降低 AM 真菌物种丰富
度.这与 Alguacil 等[6] 对大果蝴蝶豆 ( Centrosema
macrocarpum)植物根系 AM 真菌分子多样性的研究
结果相一致.他们发现,施加低浓度磷肥不影响植物
根系中 AM真菌物种丰富度,但施加高浓度磷肥却
明显降低了 AM 真菌物种丰富度. Antoninka 等[21]
也发现,7 年的低浓度施氮肥处理未改变 AM 真菌
的群落结构及物种丰富度. 然而,van Diepen 等[11]
的研究结果表明,相同水平的低浓度施氮肥对植物
根系中 AM 真菌物种丰富度的影响因研究样地而
异.因此,氮磷施肥对 AM真菌群落结构及物种多样
性的影响问题较复杂,不同实验样地的土壤背景氮
磷含量、施肥浓度、优势植物的 AM依赖性等均会造
成研究结果各异[10,12] . 尽管如此,在本研究中,AM
真菌物种丰富度从 F0的 6 种下降至 F120的 2郾 6 种,
表明高浓度氮磷施肥会造成 AM真菌物种多样性的
大量损失.
对研究样地植物群落的长期监测结果显示,经
过 8 年的施肥处理,F30、F60、F90和 F120处理小区中的
植物物种丰富度比对照分别降低 39% 、64% 、82%
和 84% (数据由兰州大学高寒草甸与湿地生态系统
定位研究站提供),这表明施肥后,植物种间竞争非
常激烈,导致许多物种丧失[22] . 目前虽然氮磷施肥
导致的 AM真菌物种丧失机制尚不清楚,可能与植
物群落对施肥的响应机制相类似:随着土壤肥力的
增加,AM真菌的种间竞争也非常激烈.高土壤肥力
会降低植物对 AM真菌的碳分配,加剧不同 AM真菌
对碳源的竞争;而不同的 AM真菌对宿主碳源的竞争
能力有一定的差异[23],甚至有些 AM 真菌在高强度
的竞争中会逐渐消失[24] .因此,高浓度氮磷施肥导致
的 AM真菌物种丧失可能是种间竞争的结果.
6313 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
本研究只选取了一种植物作为研究对象,很难
在群落水平解析施肥处理对 AM 真菌的影响. 有研
究表明,在青藏高原,AM 真菌具有明显的宿主特异
性[19],施肥导致的植物物种大量丧失可能会降低
AM真菌的物种库,从而间接地影响植物单物种水
平的 AM真菌多样性.分析群落水平的样品(如土壤
孢子、土壤菌丝、植物混合根样、植物群落以及单植
物物种根系等),可以更准确地揭示施肥对 AM真菌
的影响机制,阐明土壤资源有效性、植物及 AM真菌
之间的相互关系.本研究结果表明,施肥导致氮磷资
源有效性增加,对垂穗披碱草根系中 AM 侵染率和
AM真菌物种丰富度均有一定程度的负作用,对 AM
真菌的群落结构也有重要的影响.由于 AM 真菌可
以影响地上植物群落[25]、稳定土壤结构[26]等重要
生态系统功能,因此,高浓度氮磷施肥导致的 AM真
菌物种丧失可能会影响到生态系统的稳定性和可持
续性.
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作者简介摇 刘永俊,男,1979 年生,博士研究生,讲师. 主要
从事菌根生物学、微生物生态学研究. E鄄mail: liuyj863@
gmail. com
责任编辑摇 李凤琴
731312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘永俊等: 施肥对垂穗披碱草根系中丛枝菌根真菌的影响摇 摇 摇 摇 摇