全 文 ：干旱对东北春玉米生长发育和产量的影响*
纪瑞鹏1 摇 车宇胜2 摇 朱永宁2 摇 梁摇 涛3 摇 冯摇 锐1 摇 于文颖1 摇 张玉书1**
( 1中国气象局沈阳大气环境研究所, 沈阳 110016; 2沈阳农业大学, 沈阳 110866; 3锦州市气象局, 辽宁锦州 121200)
摘摇 要摇 选取玉米品种丹玉 39 为供试材料,利用大型农田水分控制试验场,采用大田池栽方
式,在玉米三叶鄄拔节期、拔节鄄吐丝期、吐丝鄄乳熟期分别开展中度干旱胁迫及复水控制对比试
验,分析 3 个关键生育时期干旱胁迫对春玉米生长发育和产量的影响.结果表明:与水分适宜
对照(CK)相比,三叶鄄拔节期遭受干旱胁迫后,全生育期推迟 13 d,至拔节普遍期,株高偏低
29. 8% ,叶面积偏小 41. 2% ,复水后,株高和产量得到较大程度恢复,果穗性状和最终产量差
异不大;拔节鄄吐丝期遭受干旱胁迫后,全生育期缩短 7 d,至吐丝普遍期,株高偏低 18. 6% ,叶
面积偏小 14. 1% ,果穗长、穗粒数、果穗干质量、穗粒质量分别下降 6. 9% 、19. 1% 、28. 1%和
29. 4% ,空秆率增加 13. 3% ;吐丝鄄乳熟期遭受干旱胁迫后,全生育期缩短 15 d,生长至乳熟普
遍期,株高偏低 2. 3% ,叶面积偏小 37. 3% ,果穗长、穗粒数、果穗干质量、穗粒质量分别下降
9郾 2% 、24. 1% 、30. 8%和 27. 9% ,空秆率增加 24. 5% . 拔节鄄吐丝期、吐丝鄄乳熟期干旱胁迫处
理并复水后,玉米株高恢复不明显,产量降幅显著.
关键词摇 春玉米摇 干旱胁迫摇 发育摇 产量
文章编号摇 1001-9332(2012)11-3021-06摇 中图分类号摇 S513摇 文献标识码摇 A
Impacts of drought stress on the growth and development and grain yield of spring maize in
Northeast China. JI Rui鄄peng1, CHE Yu鄄sheng2, ZHU Yong鄄ning2, LIANG Tao3, FENG Rui1,
YU Wen鄄ying1, ZHANG Yu鄄shu1 ( 1 Institute of Atmospheric Environment, China Meteorological Ad鄄
ministration, Shenyang 110016, China; 2Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866,
China; 3Jinzhou Meteorological Bureau, Jinzhou 121200, Liaoning, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2012,23(11): 3021-3026.
Abstract: Taking spring maize variety Danyu鄄39 as test object, an experiment was conducted in a
large鄄scale agricultural water controlling experimental field to study the impacts of drought stress at
three key growth stages, i. e. , 3鄄leaf鄄jointing, jointing鄄silking, and silking鄄milk ripe, on the growth
and development and grain yield of spring maize in Northeast China. Two treatments were installed,
including moderate drought stress (MS) and re鄄watering to suitable water (CK). Compared with
CK, the MS at 3鄄leaf鄄jointing stage postponed the whole growth period of Danyu鄄39 by 13 d, and
the plant height and leaf area at jointing stage were decreased by 29. 8% and 41郾 2% , respectively.
After re鄄watering, the plant height and grain yield recovered obviously, and the differences in ear
characteristics and final yield were insignificant. The MS at jointing鄄silking stage shortened the
whole growth period by 7 d, the plant height and leaf area at silking stage were decreased by
18郾 6% and 14. 1% , respectively, the ear length, grain number per ear, ear dry mass, and grain
mass per ear decreased by 6. 9% , 19. 1% , 28. 1% , and 29. 4% , respectively, and the blank
stem rate increased by 13. 3% . When the maize suffered from moderate drought stress at silking鄄
milk ripe stage, the whole growth period was shortened by 15 d, the plant height and leaf area at
milk ripe stage were decreased by 2. 3% and 37. 3% , respectively, the ear length, grain number
per ear, ear dry mass, and grain mass per ear decreased by 9. 2% , 24. 1% , 30. 8% , and
27郾 9% , respectively, and the blank stem rate increased by 24. 5% . After re鄄watering at the latter
two stages, the recovery of plant height was little, and the grain yield decreased significantly.
Key words: spring maize; drought stress; growth and development; yield.
*辽宁省科技计划重大项目(2011210002)、公益性行业(气象)科研专项(GYHY201106029鄄06)和中国气象局气象关键技术集成与应用项目
(CMAGJ2011M15)资助.
**通讯作者. E鄄mail: yushuzhang@ 126. com
2012鄄04鄄08 收稿,2012鄄08鄄28 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 11 月摇 第 23 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2012,23(11): 3021-3026
摇 摇 玉米是我国三大粮食作物和重要饲料作物之
一,玉米播种面积约占我国耕地面积的 20% ,产量
约占全国粮食总产量的四分之一[1] . 干旱一般可使
玉米减产 20% ~ 30% ,是影响玉米生产的重要因
素[2] .农田干旱胁迫会影响玉米的生长发育从而最
终导致产量下降,其产量下降的程度不但取决于干
旱的严重程度,还取决于干旱发生在玉米生长的哪
个阶段.马旭凤等[3]研究表明,玉米苗期受旱抑制
了植株生长,导致生育期略有推迟. 鲍巨松等[4]认
为,孕穗至抽雄期是干旱胁迫对玉米影响的关键时
期.经干旱胁迫后,玉米受到的影响体现在植株生长
和形态上[5-6] .白莉萍等[7]研究表明,水分胁迫对玉
米前期营养生长阶段和生殖阶段株高的影响有所不
同.作物不同时期的水分胁迫对产量的影响存在明
显差异[8-10] .刘树堂等[11]研究表明,玉米生殖器官
发育对干旱胁迫的反应比营养器官更敏感,果穗性
状劣化明显,随水分胁迫加重,经济产量和生物产量
大幅降低.玉米苗期干旱胁迫后复水,对生长发育可
起到较好的补偿作用[12-13] . 复水试验表明,玉米的
可恢复能力与干旱胁迫的程度和品种有关[14-16] .
目前,我国 70%以上的玉米经常遭受干旱威
胁,每年因此造成的产量损失超过 1500伊104 t[17] .孙
凤华等[18]认为,1905—2001 年东北地区呈气候暖干
化趋势,干旱灾害频发,玉米旱灾的防御及灾害影响
评估对于保障粮食生产安全至关重要. 本研究通过
池栽试验,将水分作为环境单一控制因素,为避免利
用盆栽容器限制玉米根系发展的缺陷,采用防雨棚
和人工补水控制土壤水分,模拟自然干旱环境,分别
在春玉米 3 个关键生育时期进行干旱胁迫及复水处
理,分析不同生育时期干旱胁迫及复水对春玉米生
长发育和产量的影响,并建立了玉米关键发育期中
度干旱胁迫对发育期日数、株高、叶面积、果穗性状
和产量构成影响的定量监测和评价指标.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料与试验设计
选用玉米品种丹玉 39 为供试材料,于 2011 年
4—9 月在沈阳大气环境研究所锦州农业气象试验
站(位于辽宁省锦州市北郊,41毅08忆 N,121毅10忆 E,海
拔 27郾 4 m)内大型农田水分控制试验场进行试验.
试验区共设 15 个小区,每排 3 个,共 5 排,通过电动
活动式防雨棚阻隔自然降水,每个小区面积 15 m2
(5 m伊3 m),四周有深 2 m、宽 0郾 15 m水泥隔离层,
防止不同水分控制区之间横向水分交换,每个池内
埋设农田土壤水分观测系统,用于测定土壤剖面含
水量.试验区内土质为中壤土,有机质 1郾 8% ,全氮
含量 0郾 1% . 0 ~ 100 cm 土壤田间持水量平均值为
21郾 6% ,容重为 1郾 61 g·cm-3 .玉米池栽行距 50 cm、
株距 35 cm,种植密度 5郾 7 株·m-2 . 4 月 28 日 15 个
小区同时播种.
利用 12 个小区设计 4 个试验处理,每组处理 3
个重复.第 1 个处理为对照(CK),全生育期保持水
分适宜,土壤相对湿度 75% 依5% ;剩余 3 个处理分
别在三叶普遍期鄄拔节普遍期(MS1,控水时间 5 月
17 日—6 月 23 日)、拔节普遍期鄄吐丝普遍期(MS2,
控水时间 6 月 20 日—7 月 23 日)、吐丝普遍期鄄乳熟
普遍期(MS3,控水时间 7 月 22 日—8 月 18 日)处理
为中度干旱胁迫,土壤相对湿度为 45% 依5% ,各干
旱胁迫处理所在发育期结束后,复水至水分适宜水
平,直至成熟收获.
1郾 2摇 观测项目与方法
土壤湿度观测:春玉米全生育期(播种鄄成熟)
内,用时域反射仪(德国产 TRIME鄄IPH)每 3 d 分 9
层(每层 20 cm)测定土壤含水量(TDR),主要用于
补水量计算,控制试验过程中的土壤湿度.
发育期观测:分别观测记录试验区不同处理的
玉米发育期,观测按照 《农业气象观测规范》 [19]
进行.
株高和叶面积观测:从七叶普遍期开始,每小区
选 3 株(做标记)进行定株观测,每 3 d 观测一次株
高(cm). MS1、MS2、MS3处理下,干旱胁迫控制结束
当天(分别为 6 月 23 日、7 月 23 日、8 月 18 日)与
CK同时取样,测量叶面积.
产量结构分析:玉米成熟后,各小区分别取样
40 株,观测出各小区每平方米的穗数及总的株数和
穗数,计算空杆率;自然风干后进行产量结构分析,
分别测定各小区果穗长( cm)、穗粗( cm)、秃尖长
(cm)、穗粒数、果穗干质量(g)、穗粒质量( g)等产
量构成要素;对玉米果穗进行脱粒处理,分别测量各
小区的总籽粒质量;分别对各小区的籽粒取样 100
粒,重复 3 次,测定百粒重,计算平均值;计算经济产
量(g·m-2)、地上部分生物产量( g·m-2 )和经济
系数.
1郾 3摇 数据处理
株高数据为每个处理 3 个重复,每个重复 3 株
定株观测.为了避免个体差异,分析干旱胁迫处理与
对照株高差异时,先将 MS1、MS2、MS3处理开始控水
时的株高与对照株高的差值减掉,再分析干旱对株
2203 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
高的影响.叶面积数据为每个发育期 9 个观测样本
的平均值. 采用 Microsoft Excel 2003 软件进行数据
统计;采用 SPSS 11郾 0 软件进行方差分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 干旱胁迫对春玉米生长发育的影响
2郾 1郾 1 对发育期的影响 摇 MS1处理从出苗到拔节普
遍期所需天数比 CK多 3 d,出苗到成熟期所需天数
比 CK多 13 d,玉米生殖生长期延长了 10 d;MS2处
理从出苗到吐丝普遍期所需天数比 CK少 1 d,从出
苗到成熟期所需天数比 CK 少 7 d;MS3处理从出苗
到乳熟普遍期比 CK所需天数少 1 d,从出苗到成熟
期所需天数比 CK 少 15 d,成熟期缩短了 14 d(表
1).与陶世蓉等[20]有关夏玉米苗期阶段水分胁迫导
致生育进程明显推迟、成熟期延缓的结论一致. 可
见,玉米在苗期生长阶段遭受到中度干旱胁迫将抑
制玉米的生长速率,使发育期显著延迟,而在拔节普
遍期以后遭受中度干旱胁迫,将促进玉米早熟,导致
发育期明显缩短.
2郾 1郾 2 对株高的影响 摇 MS1处理后,研究区玉米株
高生长受到明显抑制,与姚启伦和陈秘[21]的盆栽试
验结论一致;至拔节普遍期时,玉米株高比 CK 平均
偏低 29郾 8% ,复水后,玉米株高生长速度得到明显
恢复;到成熟期时,玉米株高只比 CK 平均偏低
6郾 1% . MS2处理后,玉米株高生长亦受到明显影响,
至吐丝普遍期时,玉米株高比 CK平均偏低 18郾 6% ,
复水后,玉米生长速度没有恢复,干旱胁迫效应延
续,到成熟期时,株高比 CK 平均偏低 18郾 1% . MS3
处理后,玉米株高生长受干旱影响程度相对 MS1、
MS2小很多,至乳熟期时,株高比 CK 平均偏低
2郾 3% ,复水后,到成熟期,株高与 CK 的差距几乎没
有变化.白向历等[8]研究结果表明,玉米拔节期干
旱胁迫后,盆栽玉米平均株高下降 15郾 9% ,抽雄吐
丝期干旱胁迫下的玉米株高与对照差异不显著. 说
明在玉米拔节鄄吐丝期遭受到中度干旱胁迫,对最终
表 1摇 不同时期干旱胁迫对玉米生育期的影响
Table 1 摇 Effects of drought stress under different periods
on maize development stages
处理
Treatment
到达生育期所需天数 Days to growth period
出苗
Seedling
拔节
Jointing
吐丝
Spin silk
乳熟
Milk ripe
成熟
Ripening
CK 15 53 85 118 150
MS1 15 56 87 122 163
MS2 15 53 86 116 143
MS3 15 53 85 117 135
株高的影响最大;在三叶鄄拔节期遭受到中度干旱胁
迫后进行复水,玉米株高能够得到较大程度恢复,而
苗期过后遭受到中度干旱胁迫后进行复水,则对玉
米株高的恢复作用不大(图 1).
2郾 1郾 3 对叶面积的影响摇 研究区玉米在 3 个主要生
育时期进行中度干旱胁迫处理后,植株叶面积均呈
减小趋势(图 2). MS1、MS2、MS3处理后,玉米单株叶
面积平均分别为 2717郾 0、6421郾 7、4851郾 8 cm2,分别
比 CK小 41郾 2% 、14郾 1% 、37郾 3% .有研究表明,受水
分胁迫影响,叶片水势值变小,叶片萎蔫卷缩,进行
光合作用的绿叶面积亦逐渐减少[4] .刘树堂等[11]认
为,水分胁迫加速中、老叶片内水分向新生叶片的转
移,绿叶面积减少,导致同化物代谢源受阻. 本研究
结果表明,在玉米生长发育过程中,叶片生长对中度
干旱胁迫较敏感,在三叶鄄拔节期的营养生长阶段,
由于根系相对较浅,从土壤吸收水分能力较差,叶面
积受到干旱胁迫影响最大,干旱缺水造成叶片发育
不良;在吐丝鄄乳熟期的生殖生长阶段,叶片光合产
图 1摇 不同时期干旱胁迫对玉米株高的影响
Fig. 1摇 Effects of drought stress under different periods on maize
plant height (mean依SD)郾
320311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 纪瑞鹏等: 干旱对东北春玉米生长发育和产量的影响摇 摇 摇 摇
表 2摇 不同时期干旱胁迫对玉米穗部性状的影响
Table 2摇 Effects of drought stress under different periods on the ear characteristics of maize
处理
Treatment
穗长
Ear length
(cm)
穗粗
Ear diameter
(cm)
秃尖长
Length of
bare tip (cm)
穗粒数
Grain numbers
per spike
果穗干质量
Dry mass
per spike (g)
CK 13郾 1ab 5郾 1a 1郾 2a 370郾 6a 173郾 5a
MS1 15郾 1a 4郾 8a 0郾 9a 341郾 1a 157郾 3a
MS2 12郾 2b 5郾 2a 1郾 1a 300郾 0b 124郾 7b
MS3 11郾 9b 4郾 7a 1郾 0a 298郾 7b 120郾 0b
同列不同字母表示不同处理间差异显著 (P<0郾 05) Different letters in the same column indicated significant difference at 0郾 05 level郾 下同 The same
below郾
表 3摇 不同时期干旱胁迫对玉米产量构成要素的影响
Table 3摇 Effects of drought stress under different periods on the production elements of maize
处理
Treatment
每平方米穗数
Number of
spike
百粒重
100鄄kernel
mass (g)
穗粒质量
Grain mass
per plant (g)
经济产量
Economic yield
(g·m-2)
生物产量
Biological yield
(g·m-2)
空杆率
Blank鄄stem
rate (% )
经济系数
Economic
coefficient
CK 5郾 1a 38郾 8ab 143郾 2a 816郾 2a 2658郾 9a 10郾 1 0郾 31
MS1 4郾 8a 41郾 4a 141郾 0a 803郾 7a 2504郾 8a 15郾 6 0郾 32
MS2 4郾 4a 33郾 9b 101郾 1b 576郾 3b 1924郾 3b 23郾 4 0郾 30
MS3 3郾 7b 34郾 5b 103郾 3b 589郾 0b 2054郾 1b 34郾 6 0郾 29
图 2摇 不同时期干旱胁迫下玉米叶面积的变化
Fig. 2摇 Changes of maize leaf area under drought stress in dif鄄
ferent periods郾
物快速向果穗籽粒转移,叶片衰老加速,导致叶面积
减少;拔节鄄吐丝期为营养生长与生殖生长并行阶
段,叶面积受干旱胁迫的影响相对较小.
2郾 2摇 干旱胁迫对春玉米果穗性状和产量构成要素
的影响
2郾 2郾 1 对果穗性状的影响 摇 MS1处理后的玉米果穗
性状与 CK 相比均无显著差异;MS2和 MS3处理后,
玉米穗长、穗粒数、果穗干质量与 CK均存在显著差
异,且 MS3处理后的穗粒数、果穗干质量、穗长的降
幅较大(表 2).干旱胁迫使玉米穗长缩短,穗粒数减
少[22-24];白向历等[8]认为,干旱胁迫对穗粗影响显
著,对秃尖长的影响不显著;白莉萍等[7]认为,干旱
胁迫对穗粗影响显著;刘树堂等[11]认为,干旱胁迫
对穗粗影响不显著,而对秃尖长的影响显著.本试验
结果表明:玉米苗期遭受干旱胁迫后,玉米果穗发育
较水分适宜时有所不良,但通过复水作用,玉米果穗
发育能得到有效恢复;玉米生殖生长开始后遭受干
旱胁迫,果穗发育将受到较大影响,复水后恢复效应
有限.
2郾 2郾 2 对产量构成要素的影响摇 MS1处理后,玉米百
粒重较 CK略微增加,与刘庚山等[12]、徐世昌等[16]
研究结果类似. MS1处理百粒重增加的主要原因在
于,苗期受旱延长了玉米全生育期,特别是乳熟到成
熟期间隔时间增加,导致干物质由植株“源冶到籽粒
“库冶转运过程延长,促使籽粒更加饱满,但 MS1处
理下其他产量要素均较 CK 略有减少,且无显著差
异;MS2和 MS3处理的玉米产量构成要素大都与 CK
存在显著差异,其经济产量分别较 CK 下降 29郾 4%
和 27郾 8% (表 3).玉米生殖发育期间遭受中度干旱
胁迫将对玉米产量产生很大影响,其中抽雄吐丝期
间遭受胁迫对最终产量的影响最大.
3摇 讨摇 摇 论
在除水分条件外,其他环境要素与大田一致的
情况下,干旱胁迫对玉米生长发育和产量均产生明
显影响,不同发育时期对干旱胁迫的反应具有不同
特点.依托田间控制试验,能够获得玉米主要发育时
期对干旱胁迫影响的定量化指标,可为合理调配玉
米生产用水,确定玉米灌溉补水的关键时期、防御干
旱灾害、减轻灾害影响提供科学依据.
张淑杰等[25]利用水分亏缺指数得出东北地区
4203 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
西部玉米苗期干旱发生频率在 60% ~ 96% .本试验
结果认为,春玉米在苗期(三叶鄄拔节期)经中度干旱
胁迫处理后,发育期明显延迟,延迟天数主要集中在
拔节期以后,延迟天数占全生育期延迟天数的
77% ;干旱胁迫至拔节期,植株高度生长受到抑制;
叶面积比 CK小 41郾 2% ;苗期中度干旱胁迫后复水,
玉米生长发育得到明显恢复,植株高度恢复了
23郾 7% ,穗长和百粒重略有增加,而其他穗部性状指
标均劣化,经济产量和生物产量分别下降 1郾 5%和
5郾 8% ,但与 CK相比差异不显著. 东北地区玉米苗
期经常遭遇干旱灾害,但干旱对玉米最终产量的影
响程度并不严重,玉米苗期并不是需水关键期.
玉米拔节鄄吐丝期、吐丝鄄乳熟期分别经中度干
旱胁迫处理后,呈发育期提前、玉米早熟趋势,发育
期提前的天数主要集中在乳熟鄄成熟阶段,分别提前
了 7 和 15 d;株高分别比 CK 平均偏低 18郾 6% 和
2郾 3% ,即使处理后经过复水,株高亦没有得到恢复.
拔节鄄吐丝期的玉米叶面积受干旱胁迫影响相对较
小,仅比 CK 偏小 14郾 1% ,而吐丝鄄乳熟期受中度干
旱胁迫影响较大,其叶面积比 CK小 37郾 3% .玉米拔
节鄄吐丝期、吐丝鄄乳熟期果穗性状和产量构成要素
指标降幅明显,与 CK差异显著,经济产量分别下降
29郾 4% 和 27郾 8% ,生物产量分别下降 27郾 6% 和
22郾 7% .
东北地区春玉米不同发育时期抵抗干旱的能力
存在明显差别. 拔节鄄吐丝期遭受中度干旱胁迫后,
最终产量减产接近 3 成,进一步验证了此时期是玉
米全生育期中的需水关键期. 因为这段时间内玉米
的生长发育最旺盛,需水量也最大,加上生殖器官处
于幼嫩阶段,对外界不良环境条件抵抗能力较差,如
遇干旱,必然造成减产而且受影响也最大.
本研究采用池栽方式(玉米生长环境比盆栽试
验更接近大田),在不同发育期分别进行干旱胁迫
控制(更符合自然干旱发生规律),仔细分析了干旱
胁迫对东北地区春玉米生育期的影响. 由于试验条
件所限,本试验仅对单一品种的 3 个发育时期开展
了干旱胁迫处理,而自然界干旱灾害的发生具有随
机性,本试验未涵盖全部的干旱发生情况,今后还需
针对干旱胁迫对其他更细化的发育时期和不同玉米
品种的影响、玉米对干旱的抗逆性和易感性等方面
进行深入研究.
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作者简介摇 纪瑞鹏,男,1972 年生,副研究员.主要从事生态
与农业气象研究. E鄄mail: jiruipeng@ 163. com
责任编辑摇 杨摇 弘
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