全 文 ：平板混合培养木质纤维素降解菌研究进展*
陈耀宁1,2**摇 赵明杰1,2 摇 曾光明1,2 摇 余摇 震1,2 摇 张嘉超1,2 摇 虞摇 泳1,2 摇 胡春晓1,2
( 1湖南大学环境科学与工程学院, 长沙 410082; 2湖南大学环境生物与控制教育部重点实验室, 长沙 410082)
摘摇 要摇 微生物的混合培养已广泛应用于木质纤维素类物质的转化与降解领域.不同木质纤
维素降解菌在混合培养时的相互关系在很大程度上影响混合培养的效果.目前对这种相互关
系的研究主要依托平板混合培养展开,所用到的平板主要有基础培养基平板和改进培养基平
板两种.其中基础培养基平板法主要根据菌落形态、菌丝体颜色、胞外挥发性有机化合物成分
和典型胞外酶活性等进行研究,而改进培养基平板则是将基础培养基平板中的碳源更换为天
然木质纤维素类物质进行对比研究.本文综述了采用平板混合培养不同木质纤维素降解菌菌
株的研究现状和进展,并对该领域研究应重点关注的问题进行了展望.
关键词摇 木质纤维素降解菌摇 平板摇 混合培养摇 相互关系
文章编号摇 1001-9332(2012)06-1721-07摇 中图分类号摇 X172摇 文献标识码摇 A
Research progress on plate mixed culture of lignocellulolytic microorganisms. CHEN Yao鄄
ning1,2, ZHAO Ming鄄jie1,2, ZENG Guang鄄ming1,2, YU Zhen1,2, ZHANG Jia鄄chao1,2, YU Yong1,2,
HU Chun鄄xiao1,2 (1College of Environmental Science and Engineering, Hunan University, Changsha
410082, China; 2Ministry of Education Key Laboratory of Environmental Biology and Pollution Con鄄
trol, Hunan University, Changsha 410082, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(6): 1721-1727.
Abstract: Mixed culture of microorganisms has been widely used for the research of lignocellulose
transformation and degradation, but the results of the mixed culture are largely affected by the inte鄄
ractions of different lignocellulolytic microorganisms. At present, the researches on these interac鄄
tions are mainly based on plate mixed culture assay. For this assay, two types of plate were used,
namely, basic medium plate and improved medium plate. The basic medium plate is mainly used
for the study of colony morphology, mycelia color, exocellular volatile organic compounds, and exo鄄
cellular enzyme activity, whereas the improved medium plate is used for comparative study, with
the carbon sources replaced by natural lignocelloses. This paper summarized the present research
status and advancement about the plate mixed culture of lignocellulolytic microorganisms, and put
forward a prospect about the focuses of future research in this field.
Key words: lignocellulolytic microorganism; plate; mixed culture; interaction.
*国家教育部长江学者和创新团队发展计划项目( IRT0719)、湖南
省科技重大专项(2009FJ1010)、湖南省自然科学创新研究群体基金
项目(10JJ7005)和国家自然科学基金项目 (50808072,50978088,
51039001)资助.
**通讯作者. E鄄mail: cyn@ hnu. edu. cn
2011鄄07鄄06 收稿,2012鄄03鄄06 接受.
摇 摇 自然界拥有非常丰富的木质纤维素类物质资
源.由于其结构复杂[1-2],对其进行微生物处理一直
备受关注[3-5] .在长期的试验和生产实践中,人们发
现利用两种或多种微生物混合培养往往可以获得对
这类物质较好的降解效果[6-8] . 而目前混合培养的
研究大多侧重于混合接种剂的直接筛选[9-10]和已确
定的木质纤维素降解菌菌株的直接组配[11-13] .大量
的研究结果表明,混合培养中菌株之间的相互关系
对混合培养的效果影响很大[14-15] .由于试验手段的
限制,直接在接种混合菌剂的发酵体系中对不同菌
株之间的相互关系进行研究还有一定的难度,而借
助平板混合培养则能够对这种关系进行相对直观的
研究[16-17],所以目前该领域的研究主要依托平板混
合培养展开.本文对木质纤维素降解菌在平板混合
培养时相互关系的研究进展进行了总结,阐述了混
合培养过程中应重点关注的问题,以期为木质纤维
素降解菌混合培养的深入研究提供新的思路.
1摇 基础培养基平板
目前已有关于木质纤维素降解菌平板混合培养
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 6 月摇 第 23 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2012,23(6): 1721-1727
的研究中大多是采用马铃薯葡萄糖琼脂培养基平板
(PDA)和麦芽提取物平板(MEA)这两种基础培养
基,在研究降解菌相互关系时所考察的主要是菌落
形态、菌丝体颜色、胞外挥发性有机化合物(VOCs)
和胞外酶活性等.
1郾 1摇 菌落形态
1郾 1郾 1 菌落的轮廓摇 微生物种群间的相互关系影响
着微生物的组织结构、分布状态、在微环境中的分布
密度以及生物群落的生态平衡等[7,18] . 这种相互关
系往往可以通过菌株在平板混合培养时的菌落大小
或者轮廓的变化来体现. 表 1 简要介绍了部分木质
纤维素降解菌在混合培养中轮廓变化的结果.
摇 摇 Molla等[18]认为,呈现互相混合和偏向互相混
合的菌株组合兼容性更好,可能对混合培养中的生
物转化过程产生促进作用;Kausar 等[4]研究发现,
表现为局部相互混合的一组木质纤维素降解菌具有
更好的生物降解潜能.在这些研究的基础上,陈耀宁
等[22]尝试用从稻草上筛选出来的优势菌株分别与
黄胞原毛平革菌相互作用,观察其轮廓的变化,得到
与 Molla等[18]类似的研究结果,同时发现,除了替换
外,其他几种相互作用结果的菌株组合在降解稻草
时,能产生很好的纤维素降解效果. 研究表明,平板
上混合培养菌株的菌落轮廓变化可以在一定程度上
反映微生物之间的兼容性. 这种关系可以为相应木
质素降解菌的进一步混合接种研究提供参考. 而这
些菌落轮廓变化的差异主要是菌株种类不同的缘
故.
1郾 1郾 2 菌丝体的变化摇 菌丝的扩展是木质纤维降解
菌生长和获取食物的直观表现[23] .在混合培养的过
程中,菌丝的扩展速度和占据的面积很大程度上影
响着菌株相互作用的结果,所以基于菌丝体扩展的
菌株相互关系研究也引起了研究者们的注意. Ev鄄
ans等[24]通过双平板试验分别测量了烟管菌(Bjer鄄
kandera adusta)、柳蕈(Hypholoma fasciculare)、烟色
韧革 菌 ( Stereum gausapatum ) 和 彩 绒 革 盖 菌
(Trametes versicolor)4 种真菌的菌丝在伸展率方面
的变化.这 4 种真菌各自单独固定在上层的平板上,
下层的琼脂平板中分别接有 4 种真菌配对的所有组
合,结果表明,不同菌株混合后对上层菌株的菌丝体
延伸率的影响不同.还有学者在考察混合培养时,定
期精确测量了以菌株为中心的二维方向上菌丝的延
伸率,结果表明,菌株的径向伸展率随菌株组合的多
样性具有高度的可变性[19-20] .笔者在试验中也尝试
着定期精确测量混合培养中各个菌落的延伸率,发
现了相同的结果.这些方法均是从宏观上对菌丝延
伸率的变化进行了考察,但缺乏对菌丝细节变化的
分析.
针对菌落变化的细节,一些学者使用图论和统
计学工具[25-26]对菌丝的网络体系结构进行了分
析[27-30] .这种方法通常是创建一个菌丝体网络结构
的数码图像,在其中描绘一系列有联系的节点(代
表分枝点或接合点)和互相连接的链接[31],通过描
绘网络随着时间的发展来检验网络体系结构的变
化. Rotheray等[32]使用这些工具对关东丁香平革菌
(Phanerochaete velutina)和柳蕈相互作用的菌丝体
网络体系的变化做了深入的研究,发现菌株在相互
作用区域附近会强化菌丝的网络结构. 从这种网络
图谱中,可以很容易地得到菌丝体的伸展率、恢复力
表 1摇 木质纤维素降解菌在混合培养中轮廓变化的部分表现结果
Table 1摇 Results of morphology change in the mixed culture of lignocellulolytic microorganisms
菌种
Microorganism
相互作用的结果
Results of the interaction
文献来源
Source
黄胞原毛平革菌、哈茨木霉、杂色曲霉、RW鄄Pl 512*、冻土毛霉
Phanerochaete chrysosporium 2094, Trichoderma harzianum, Aspergil鄄
lus versicolor, RW鄄Pl 512, and Mucor hiemalis
互相混合、偏向的互相混合、在接触点上的抑制、在一定距离
上的抑制和替换 Mutual intermingling, partial mutual intermin鄄
gling, inhibition at contact point, inhibition at a certain distance
and replacement
[18]
黑曲霉、绿色木霉和其他两种筛选菌株 Aspergillus niger, Tri鄄
choderma viride, and two selected strains
相互混合、局部相互混合和在接触点上的抑制 Mutual inter鄄
mingling, partial mutual intermingling and inhibition at contact
point
[4]
珊瑚状猴头菌的同核体和异核体 Homokaryons and heterokaryons
of Hericium coralloides
死锁、替换和局部替换 Deadlock, replacement and partial re鄄
placement
[19]
变色栓菌的单核体和双核体 Monokaryons and dikaryons of
Trametes versicolor
死锁、替换、局部替换、共同替换和过度生长**Deadlock, re鄄
placement, partial replacement, mutual replacement and over鄄
growth
[20]
柳蕈、白鬼笔、关东丁香平革菌和烟管菌 Hypholoma fasciculare,
Phallus impudicus, Phanaerochaete velutina, and Resinicium bicolor
死锁、局部的替换、共同替换和替换 Deadlock, partial replace鄄
ment, mutual replacement and replacement
[21]
*RW鄄Pl 512 是从树桩腐木中分离得到的担子菌属菌种 RW鄄Pl 512 isolated from the gills of a basidiomycete fungus grown on rotten wood stub. **
过度生长(一种真菌的菌丝在平板上覆盖了另一种真菌,但是没有替换它) Overgrowth (where one fungus grew over the other but did not replace
it) .
2271 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
和网络损失的理论预测;在理论预测的基础上,可以
通过优先加固某些路径或移除干扰菌丝体,以维持
一个高的菌丝伸展率.目前,网络分析往往集中于整
个菌落系统的总体伸展率,然而,当存在资源[33]或
其他真菌[34]的变量时,真菌的扩展往往是极化的,
在各方向上的伸展效果不同. Rotheray 等[21]为了更
精确地了解菌落中菌丝各个方向上的生长细节,尝
试用统计学方法分析了平板上两种相互作用的菌株
的菌丝长度,在得到的菌落照片上建立了一个直角
坐标,并且分别测试了 0毅、30毅、60毅和 90毅方向上菌
丝随时间变化的情况. 这种方法可以及时捕获不同
网络区域中菌丝不同的行为响应,也能直观测算出
木质纤维素降解菌主要菌丝的伸展率以及侵入其他
菌落的面积,从而更准确地得到两种菌株相互作用
的结果.
1郾 2摇 菌丝的颜色
木质纤维素降解菌在生长过程中会分泌许多代
谢产物,影响木质纤维素的降解[35-36] .近年来,有些
学者发现在菌株混合培养种间相互作用研究中,除
了菌落形态的变化,菌落颜色也会在菌株相互作用
的过程中发生变化. 有些真菌的菌丝在刚相互接触
时会有色素产生,而有些则不会发生颜色变化,或者
在相互作用的后期才有色素产生. 表 2 简要介绍了
几种木质纤维素降解真菌及其在混合培养中相互作
用的表现结果.
摇 摇 从表 2 可以发现,菌株混合培养时,菌丝体是否
产生色素与菌丝体相互接触与否没有必然的联系,
与相互作用结果也没有必然的关系,而主要与菌株
的具体组合有关.这种关系在 Chi 等[40]的研究中得
到了印证,发现所有的研究菌株只有与黄胞原毛平
革菌组合,菌丝体的前端才会产生色素.菌丝的颜色
变化是木质纤维素降解菌在混合培养过程中的重要
现象.它与菌落的形态、胞外分泌物和胞外活性酶之
间有着很大的联系. 对菌丝颜色变化的研究有助于
更全面地揭示木质纤维素降解菌混合培养时的相互
关系.
1郾 3摇 胞外挥发性有机化合物
在混合培养中,菌株的胞外挥发性有机化合物
(VOCs)可以看成一种信息化学物质.它能影响其他
菌株的生长及功能,进而影响整个群落的结
构[42-43] .在考察不同的木质纤维素降解菌相互作用
的过程中,研究者发现有些菌株会分泌一些特殊的
VOCs.这些 VOCs 拥有特殊的结构,往往包含许多
重要而且有用的信息[44],且具有物种特异性和相互
作用特异性[45],通过这些分泌物,不同的菌株间可
以实现非接触状态下的相互影响. 通常情况下,
VOCs的浓度在相互作用的前期阶段会增加,然后
随着时间的推移而下降[24] .菌株所产生的 VOCs 具
有拮抗潜力,而这种拮抗潜力取决于它们的化学成
分、相对含量以及竞争的敏感性 . Hynes等[38]在担
表 2摇 木质纤维素降解菌在混合培养中相互作用的表现结果
Table 2摇 Results of interaction in the mixed culture of lignocellulolytic microorganisms
菌种
Microorganisms
相互作用的结果
Results of the interaction
是否产生色素
Production of pigment
文献来源
Source
两种皮伞菌 Marasmius pallescens and Maras鄄
miellus troyanus
在接触点上的抑制 Inhibition at
contact point
有深褐色色素形成 Development of a dark
brown pigmented line in the medium below the
barrage
[37]
烟管菌、柳蕈 Resinicium bicolor and Hypholo鄄
ma fasciculare
两者共同替换 Mutual replacement R. bicolor的菌丝刚接触就产生红棕色色素
Dark red / brown pigment production by R. bi鄄
color and yellow pigment production around
cords of H. fasciculare
[38]
糙皮侧耳、长梗木酶 Pleurotus ostreatus and
Trichoderma longibrachiatum
在接触点上的抑制 Inhibition at
contact point
两者接触的地方有棕色色素产生 Brown line
observed in the agar medium under the mycelia
[39]
亚卧孔菌、虫拟蜡菌 Physisporinus rivulosus
and Ceriporiopsis subvermispora
在接触点上的抑制 Inhibition at
contact point
亚卧孔菌的菌丝前端没有色素 No browning
of hyphal apices was noted in P. rivulosus
[40]
亚卧孔菌、黄胞原毛平革菌 Physisporinus riv鄄
ulosus and Phanerochaete chrysosporium
在接触点上的抑制 Inhibition at
contact point
亚卧孔菌的菌丝前端变成褐色 The hyphal
front of P. rivulosus became brown
[40]
变色栓菌、烟色韧革菌 Trametes versicolor and
Stereum gausapatum
S. gausapatum 被替换 S. gausapa鄄
tum was replaced by T. versicolor
两者刚一接触就产生明亮的橙黄色色素 A
bright yellow鄄orange pigment was present just
after they contact
[24]
变色栓菌、烟管菌 Trametes versicolor and
Bjerkandera adusta
在接触点上的抑制 Inhibition at
contact point
相互作用的过程中没有色素产生 No pig鄄
mentation developed
[24]
变色栓菌、柳蕈 Trametes versicolor and Hy鄄
pholoma fasciculare
T. versicolor 被替换 T. versicolor
was replaced by H. fasciculare
直到相互作用的后期阶段才出现色素 Did
not develop pigment until later stages
[24]
草酸青霉、稻黑孢 Penicillium oxalicum and
Nigrospora oryzae
在接触点上的抑制 Inhibition at
contact point
相互作用的过程中没有色素产生 No pig鄄
mentation developed
[41]
32716 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈耀宁等:平板混合培养木质纤维素降解菌研究进展摇 摇 摇 摇 摇
子菌柳蕈和烟管菌的混合培养中发现了 10 种在纯
种培养中检测不到的 VOCs,且大多数 VOCs为倍半
萜烯类化合物.这类物质往往具有抗真菌活性或在
植物体中有拮抗作用[38,46-47] . 同一种真菌产生的
VOCs 在不同的混合菌组合中有所不同[38] . Evans
等[24]对木质纤维素降解菌变色栓菌(Trametes versi鄄
color)分别与烟色韧革菌、烟管菌和包谷菌混合培养
过程中产生的 VOCs 进行了研究,在不同的菌株组
合中都发现了各自所特有的 VOCs.木质纤维素降解
菌分泌的 VOCs作为各种代谢途径的中间物或最后
产物,通常与不同的生物过程有关.它们能调节菌株
的防御功能,也能引起菌株之间的竞争,它们与菌株
混合培养过程中的一些现象关系密切,如菌落轮廓、
菌丝颜色变化等,因此在菌株间的相互作用中发挥
着重要的作用.
此外,一些学者还对木质纤维素降解菌混合培
养中 VOCs的产生与菌丝颜色变化的关系进行了研
究,发现有些菌株在相互作用时特有 VOCs 的产生
与菌丝体的颜色变化会同时发生,并且都是在菌丝
体接触之后产生,例如柳蕈与烟管菌[38]的组合和变
色栓菌与烟色韧革菌[24]的组合就具有这种特点.但
也存在菌丝体颜色变化和 VOCs的产生不同步的情
况,如变色栓菌与烟管菌的组合在混合培养过程中
没有色素产生,却能检测到一种特有的 VOCs[24] .可
见 VOCs的产生与菌株表现出包括菌丝颜色变化在
内的其他生理生化现象之间的联系还需要更深入研
究,其结果将有助于完善对木质纤维素降解菌混合
培养的相互关系的了解.
1郾 4摇 孢外酶活性
木质纤维素降解菌通过分泌孢外活性酶来参与
木质纤维素降解,其中最主要是漆酶(Lac)、锰过氧
化物酶(MnP)和木质素过氧化物酶(Lip) [48-49],所
以菌株混合培养时的酶活变化也直接影响混合培养
的实际效果,对菌株产酶与相互作用之间关系的研
究同样也引起了学者们的关注[50-51] . Iakovlev 等[52]
研究了在不同的生长阶段,白腐和褐腐担子菌在平
板上相互作用下胞外漆酶随时间和空间的变化. 他
们依据平板上不同区域的菌株产酶特点,提出了在
菌株相互作用的平板上存在接触区、接种区、边缘和
相互作用侧、非相互作用侧的概念.在木质素降解菌
的混合培养过程中,对空间和营养的竞争将导致木
质素降解率和木质素降解酶(如 Lac 和 MnP)的变
化. Hiscox 等[53]对变色栓菌和其他木质纤维素降
解菌,包括烟色韧革菌、碳球菌 (Daldinia concentri鄄
ca)、烟管菌、柳蕈和木蹄层孔菌(Fomes fomentarius)
进行混合培养中的 Lac、MnP、锰抑制过氧化物酶
(MRP)和 Lip进行了比较,结果显示,在混合培养菌
株的相互作用区域,检测到了增强的漆酶和锰过氧
化物酶活性.这些研究探讨了相互作用过程中不同
区域的酶活变化,与从外观上探究木质纤维素降解
菌菌株之间的相互关系不同,这种研究更贴近菌株
之间的生理生化作用,对相互关系的研究更具有实
际意义.
2摇 改进培养基平板
由于普通的基础培养基(琼脂平板)的组成与
真实的含木质纤维素物料区别很大,不能很好地模
拟实际降解体系,因此有些研究者以潜在或者已经
应用于木质纤维素类物质生物处理的菌株为研究对
象,采用了添加木质纤维素类物质作为碳源的平板
来考察菌株之间的相互关系,以求更真实地反映实
际木质纤维素降解体系. Stepanova 等[54]用添加秸
秆粉作为碳源的平板研究了 3 株白腐菌[毛革盖菌
(Coriolus hirsutus)、环纹革盖菌(Coriolus zonatus)和
齿毛菌(Cerrena maxima)]和 2 株丝状真菌[无孢菌
类(Mycelia sterilia)和里氏木霉 ( Trichoderma ree鄄
sei)]的生长相容性. Vasil爷 Chenko 等[55]以研磨的
燕麦秸秆作为碳源的平板,考察了一株产漆酶的丝
状真菌与一株产纤维二糖脱氢酶的真菌之间的关
系.结果表明,这种改进的培养基比一般的基础培养
基更切合实际,而且经这些平板验证的相容菌株混
合培养时获得了较好的降解效果. 后来的研究者对
这种方法做了进一步的改良,引入了竞争菌的胞外
分泌物,以影响菌株的生长及功能. Heilmann 和
Boddy[44]研究了从没生长菌或部分腐解的山毛榉木
产生的渗出物对麦芽提取物平板(MEA)上的木材
腐解真菌菌落轮廓变化的影响,发现菌落的轮廓表
现出了很大的多样性,木材的渗出物是影响菌落形
态的因素,可以看作是构建木材上微生物群落的信
息化学物质.陈耀宁等[22]尝试在纤维素筛选培养基
中加入黄孢原毛平革菌稻草固态发酵的浸提液,并
用这种培养基从自然环境中筛选出与黄孢原毛平革
菌相容的菌株,结果发现,筛选获得的菌株与黄胞原
毛平革菌混合培养降解稻草时,能产生更好的木质
纤维素降解效果.此外,还有些学者选择在平板培养
基中加入一些有色染料,也能直接地检验菌株混合
培养效果. Chi等[40]在 Kirk 和 ME 培养基上加入了
乙烯 R鄄478 染料,发现兼容性较好的菌株组合混合
4271 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
培养时明显加强了对高分子染料的脱色.所以,这些
改进平板可以更直接、更真实地反映菌株之间的相
互关系.
一些学者尝试直接采用天然木质纤维素类物质
作为培养平板进行混合培养研究. Harris 和 Bod鄄
dy[56]研究了一种白腐菌 (平革菌) (Phanerochaete
velutina)在已生长或未生长菌的木材上生长及与其
他菌的竞争情况,从木材平板上可以清楚观察到竞
争菌能影响白腐菌(平革菌)菌丝的形态分布. Chi
等[40]在山杨木平板上直接进行虫拟蜡菌(Ceripori鄄
opsis subvermispora)、亚卧孔菌属(Physisporinus rivu鄄
losus)、黄胞原毛平革菌和秀珍菇(Pleurotus ostrea鄄
tus)4 种菌的成对培养,其中山杨木的降解和降解酶
活性的结果表明,白腐菌和秀珍菇混合培养能明显
刺激木板的腐败.我们将黄胞原毛平革菌与从稻草
上筛选出的优势菌株接入到一种直接使用稻草制备
的固态发酵平板上,发现在平板上的相互作用区域
中的酶活和木质纤维素降解率比其他区域要高. 可
见这类平板在研究混合培养上也表现出了较好的
潜力.
3摇 展摇 摇 望
基于平板的混合培养研究为木质纤维素降解菌
混合培养中菌株关系及相互作用机理的探究提供了
有用的参考,同时也找到了一些较好的混合培养组
合,但要更加透彻地揭示木质纤维素降解菌混合培
养时的相互关系,还应从以下几方面开展深入的研
究.
1)现有的研究报道指出,在多次的重复试验中
菌丝体的形态和着色方面会有差别,在平板上的相
互作用过程中存在着随机的成分[37,39] .今后需要运
用更先进的分析方法,例如图论、拓扑学等手段,对
菌丝体形态变化的一般趋势做深入的研究,尤其是
菌丝体网络体系结构的发展变化.
2)木质纤维素降解菌在相互作用过程中体现
出来的菌丝颜色、VOCs 的分泌和胞外酶活性的变
化本质上都要受到菌株自身基因的调控,所以对菌
株相互作用过程中自身基因调控机制的研究显得十
分必要.
3)以上关于菌株关系的研究大部分都不是以
直接从自然环境中筛选的菌株来进行研究的,与自
然界中大量高效的木质纤维素降解菌群相比,研究
对象显得不够丰富[57] .对于混合菌株的筛选和组合
还是一个随机的过程,缺乏有效的理论指导,需要从
生理、代谢和遗传角度对混合菌间关系和协同作用
机制进行深入研究,并以此为基础,开展基于菌株相
互关系的混合培养菌株的筛选研究. 这将有助于复
合菌培养的理论研究和应用发展.
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作者简介摇 陈耀宁,男,1978 年生,讲师. 主要从事固体废物
资源化与环境微生物技术研究,发表论文 18 篇. E鄄mail: cyn
@ hnu. edu. cn
责任编辑摇 肖摇 红
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