全 文 ：外源 α⁃萘乙酸对花期长期干旱大豆叶片
抗氧化系统的影响∗
江洪强１　 邢兴华１　 周　 琴１　 江海东∗∗
（ １南京农业大学农业部南方作物生理生态重点开放实验室， 南京 ２１００９５）
摘　 要　 以不同耐旱型品种‘南农 ９９⁃６’和‘科丰 １ 号’大豆为材料，２０１２ 年在南京农业大学
牌楼试验站进行为期 １１０ ｄ的盆栽试验，研究大豆花期叶面喷施 α⁃萘乙酸（ＮＡＡ）对长期干旱
条件下大豆植株抗氧化系统的影响．结果表明： 干旱胁迫显著降低了大豆地上部干物质量，叶
片中丙二醛（ＭＤＡ）含量及活性氧（ＲＯＳ）水平显著升高，同时，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化
物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、抗坏血酸过氧化物酶 （ＡＰＸ）、单脱氢抗坏血酸还原酶
（ＭＤＨＡＲ）、谷胱甘肽还原酶（ＧＲ）和谷胱甘肽过氧化物酶（ＧＰＸ）活性，还原型抗坏血酸
（ＡｓＡ）、还原型谷胱甘肽（ＧＳＨ）含量及 ＡｓＡ ／ ＤＨＡ（双脱氢抗坏血酸）和 ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ（氧化型谷
胱甘肽）比值显著升高，其中‘科丰 １ 号’大豆的抗氧化能力更高，从而维持较低的 ＲＯＳ 水平
和 ＭＤＡ含量．ＮＡＡ 可显著提高叶片中的 ＡＰＸ、ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＭＤＨＡＲ 活性及 ＡｓＡ ／ ＤＨＡ、ＧＳＨ ／
ＧＳＳＧ比值，其中‘科丰 １号’大豆叶片的脱氢抗坏血栓还原酶（ＤＨＡＲ）活性和 ＡｓＡ 含量极显
著增加．
关键词　 大豆； 干旱； α⁃萘乙酸； 抗氧化系统
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０６－１７１８－０９　 中图分类号　 Ｓ５６５．１　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ α⁃ｎａｐｈｔｈａｌｅｎｅａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ ｏｎ ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ ｌｅａｖｅｓ
ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｄｕｒｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ． ＪＩＡＮＧ Ｈｏｎｇ⁃ｑｉａｎｇ１， ＸＩＮＧ Ｘｉｎｇ⁃ｈｕａ１，
ＺＨＯＵ Ｑｉｎ１， ＪＩＡＮＧ Ｈａｉ⁃ｄｏｎｇ１ （ １Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｒｏｐ Ｐｈｙｓｉｏｌｏ⁃
ｇｙ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９５， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．，
２０１５， ２６（６）： １７１８－１７２６．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｗｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｓｏｙｂｅａｎ （Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ） ｖａｒｉｅｔｉｅｓ （Ｎａｎｎｏｎｇ ９９⁃６ ａｎｄ
Ｋｅｆｅｎｇ １） ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ α⁃ｎａｐｈｔｈａｌｅｎｅａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ （ＮＡＡ） ｏｎ ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｏｎ
ｓｙｓｔｅｍ ｕｎｄｅｒ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｆｔｅｒ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｗｉｔｈ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ， ｗｈｉｃｈ ｌａｓｔｅｄ ｆｏｒ １１０ ｄａｙｓ
ａｔ Ｐａｉｌｏｕ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ Ｓｔａｔｉｏｎ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｉｎ ２０１２． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｓｔｒｅｓｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｓｈｏｏｔ ｄｒｙ ｍａｓｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ， ｈｏｗｅｖｅｒ， ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ
ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ （ＲＯＳ） ａｎｄ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ （ＭＤＡ） ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｉｔ ａｌｓｏ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉ⁃
ｔｉｅｓ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ （ＳＯＤ）， ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ （ＰＯＤ）， ｃａｔａｌａｓｅ （ＣＡＴ）， ａｓｃｏｒｂａｔｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ
（ＡＰＸ）， ｍｏｎｏｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ （ＭＤＨＡＲ）， ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ （ＧＲ） ａｎｄ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ
ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ （ＧＰＸ）． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ａｓｃｏｒｂｉｃ ａｃｉｄ （ＡｓＡ） ａｎｄ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ （ＧＳＨ）， ａｎｄ ｔｈｅ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ
ＡｓＡ ／ ＤＨＡ （ｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂｉｃ ａｃｉｄ） ａｎｄ ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ （Ｌ⁃ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｏｘｉｄｉｚｅｄ） ｗｅｒｅ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｅｎ⁃
ｈａｎｃｅｄ． Ｋｅｆｅｎｇ １ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｈｉｇｈｅｒ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｏｎ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｈａｎ Ｎａｎｎｏｎｇ ９９⁃６， ａｎｄ ｃｏｕｌｄ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙ
ｍａｉｎｔａｉｎ ｌｏｗｅｒ ＲＯＳ ａｎｄ ＭＤＡ ｌｅｖｅｌｓ． ＮＡＡ ｄｉｓｔｉｎｃｔｌｙ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＡＰＸ， ＰＯＤ， ＣＡＴ，
ＭＤＨＡＲ， ＧＰＸ， ａｎｄ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ＡｓＡ ／ ＤＨＡ ａｎｄ ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ， ｗｈｉｌｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＲＯＳ ａｎｄ
ＭＤＡ． Ｔｈｅ ＡｓＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ （ＤＨＡＲ） ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ Ｋｅｆｅｎｇ １．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｏｙｂｅａｎ； ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ； ＮＡＡ； ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ．
∗“十一五”国家科技支撑计划重点项目 （２００９ＢＡＤＡ８Ｂ０２）和江苏省重点科技支撑与自主创新示范工程项目（ＢＥ２００８６１８）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｄｊｉａｎｇ＠ ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃０５⁃２２收稿，２０１５⁃０３⁃２６接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ６月　 第 ２６卷　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｎ． ２０１５， ２６（６）： １７１８－１７２６
　 　 在作物生育期中，开花期对干旱最为敏感［１］ ．大
豆在农业生产中占有重要的地位，是人类优质蛋白
质的重要来源．花荚期是大豆生育期中需水量最大
的阶段，也是产量形成的关键时期，大豆花期干旱将
导致大量落花，导致产量减少 ５０％［２］ ．植物在遭受干
旱胁迫时活性氧类物质（ＲＯＳ）含量显著升高，细胞
膜脂氧化损伤程度加剧［３］ ．为了维持植株的正常代
谢，植株组织通过增强细胞内超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、抗
坏血酸过氧化物酶 （ ＡＰＸ）等酶活性清除过量的
ＲＯＳ，以缓解干旱胁迫对植株正常代谢造成的影
响［４－５］ ．
研究发现，喷施外源生长素类 ＩＡＡ、ＩＢＡ 可以提
高植株叶片的 ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性及还原型抗坏血
酸（ＡｓＡ）、还原型谷胱甘肽（ＧＳＨ）含量，从而提高植
物的耐逆性［６－８］ ． α⁃萘乙酸（ＮＡＡ）是生长素的人工
合成剂，性质稳定，价格低廉，现已取代 ＩＡＡ 被广泛
应用于生产实践．在胁迫条件下，喷施 ＮＡＡ 可以降
低植物组织中重金属和活性氧含量，减轻胁迫对膜
脂的氧化损伤程度和重金属的毒害作用［９］，促进植
物形成适应胁迫的形态结构［１０］，提高与胁迫相关的
抗氧化酶类的活性［１１］，同时，ＮＡＡ 还可防止植物落
花［１２］ ．正常条件下，外源 ＮＡＡ 可提高细胞中的
ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ 活性及 ＡｓＡ、ＧＳＨ 含量［１３］ ．近年来，
有关 ＮＡＡ 缓解大豆花期干旱的作用研究尚未见报
道．本试验采用对干旱不同敏感程度的两个大豆品
种‘南农 ９９⁃６’和‘科丰 １号’为试验材料，通过叶面
喷施清水和 ＮＡＡ 预处理，探究 ＮＡＡ 在花后长期干
旱过程中对大豆抗氧化系统的影响．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料
供试大豆品种由南京农业大学国家大豆改良中
心提供的耐旱型品种‘科丰 １ 号’和干旱敏感型品
种‘南农 ９９⁃６’ ［１４－１５］ ．
１􀆰 ２　 试验设计
试验于 ２０１２ 年 ６—１１ 月在南京农业大学牌楼
试验站通过盆栽试验进行．试验用盆高 ２０ ｃｍ、内径
２５．５ ｃｍ，每盆装土 ８ ｋｇ，１ ｋｇ 土壤 Ｎ、Ｐ ２Ｏ５、Ｋ２Ｏ 施
用量分别为 ０．１２５ ｇ、０．２５ ｇ、０．１４３ ｇ，有机肥 ０．４ ｋｇ．
将盆置于防雨棚中．每盆播种 ６ 粒，三叶期定苗，每
盆 ４ 棵苗．试验共两个品种，每个品种 ３ 个处理，分
别为正常对照（喷施蒸馏水，ＣＫ）、干旱处理（喷施
蒸馏水，Ｄ）和干旱喷施 α⁃萘乙酸处理（喷施 α⁃萘乙
酸，ＮＡＡ）．每个处理 ３ 个重复．大豆始花期喷施 ４０
ｍｇ·Ｌ－１的 ＮＡＡ 或蒸馏水，喷施在大豆叶片的正反
面待有液滴滴下为止．喷施完成后即开始控水，通过
称量法控制土壤相对含水量，对照土壤相对含水量
保持在 ７０％，水分胁迫处理平均每天土壤相对含水
量下降 ２．５％，干旱至第 １０ 天时土壤相对含水量达
４５％，并保持此土壤相对含水量．分别在干旱控水的
０、１０、２０和 ３０ ｄ取样，测定相关指标．每个处理测定
３个重复．
１􀆰 ３　 测定项目及方法
１􀆰 ３􀆰 １抗氧化酶活性的测定 　 １） ＳＯＤ、ＰＯＤ 活性的
提取与测定参照 Ｔａｎ等［１６］的方法．
２）ＣＡＴ活性的测定参照 Ｔａｎ 等［１６］的方法并加
以改进．ＣＡＴ活性测定中反应液为 ０．６ ｍＬ 粗酶液、
２􀆰 ５ ｍＬ １ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的 Ｈ２Ｏ２摇匀后在 ３０ ℃水浴 １０
ｍｉｎ，加入 ２．５ ｍＬ １０％ Ｈ２ＳＯ４终止反应．ＣＡＴ 活性则
是通过 １０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的高锰酸钾溶液滴定酶促反应
后，剩余的 Ｈ２Ｏ２直至有粉色出现、且 ３０ ｓ 不变色即
为滴定终点．
３）ＡＰＸ 粗酶液的提取参照 Ｎａｋａｎｏ 等［１７］的方
法，ＡＰＸ活性测定参照 Ｎａｋａｎｏ 等［１７］的方法并有所
改进，３ ｍＬ测定反应液含粗酶液、５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｔｒｉｓ⁃
ＨＣｌ（ｐＨ ７．０）、０．１ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＥＤＴＡ、０．５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１
抗坏血酸（ＡｓＡ）和 ０．１ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ Ｈ２Ｏ２ ．在 ２９０ ｎｍ
条件下，读取 ３ ｍｉｎ内 ＡｓＡ被氧化后吸光度下降值，
消光系数为 ２．８ Ｌ·ｍｍｏｌ－１·ｃｍ－１ ．
４）谷胱甘肽还原酶（ＧＲ）粗酶液的提取及测定
参照 Ｓｇｈｅｒｒｉ等［１８］的方法并加以改进，３０ ℃条件下
测定吸光值在 ３４０ ｎｍ 的下降值，消光系数为 ６􀆰 ２
Ｌ·ｍｍｏｌ－１·ｃｍ－１ ．反应混合液中含 ０．２ ｍｏｌ·Ｌ－１ｐＨ
７􀆰 ５磷酸钾缓冲液、０． ２ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ Ｎａ２ ＥＤＴＡ、１􀆰 ５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＭｇＣｌ２、０．２５ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１氧化型谷胱甘肽
（ＧＳＳＧ）、２５ μｍｏｌ·Ｌ－１的 ＮＡＤＰＨ 和 ５０ μＬ 的粗酶
液，由 ＮＡＤＰＨ启动反应．
５）单脱氢抗坏血酸还原酶（ＭＤＨＡＲ）、脱氢抗
坏血酸还原酶（ＤＨＡＲ）活性提取及测定参照 Ｋｒｉ⁃
ｖｏｓｈｅｅｖａ等［１９］的方法．
１􀆰 ３􀆰 ２过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）含量、超氧根离子（Ｏ２
－·）产
生速率和丙二醛（ＭＤＡ）含量测定
１）Ｈ２Ｏ２含量测定参照 Ｍｏｌｏｉ等［２０］的方法．
２）Ｏ２
－·产生速率测定参照 Ｅｌｓｔｎｅｒ 等［２１］的方法
并有所改动．取 ０． ５ ｍＬ 的粗酶液、 ０． ５ ｍＬ 的 ６５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１磷酸缓冲液 （ ｐＨ ７． ８ ）、 １ ｍＬ 的 １０
９１７１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 江洪强等： 外源 α⁃萘乙酸对花期长期干旱大豆叶片抗氧化系统的影响　 　 　 　 　 　
ｍｍｏｌ·Ｌ－１磺胺和 １ ｍＬ 的 ７ ｍｍｏｌ·Ｌ－１α⁃萘胺，摇匀
后 ２５ ℃水浴 ２０ ｍｉｎ．在 ５３０ ｎｍ条件下测定其吸光值．
３） ＭＤＡ提取：称取 ０．１５ ｇ 叶片组织，３ ｍＬ ５％
的三氯乙酸研磨成匀浆，３０００×ｇ 离心 １０ ｍｉｎ，取上
清液测定．ＭＤＡ含量参照 Ｈｏｄｇｅｓ等［２２］的方法测定．
１􀆰 ３􀆰 ３ ＡｓＡ、双脱氢抗坏血酸（ＤＨＡ）、ＧＳＨ 和氧化型
谷胱甘肽（ＧＳＳＧ）含量的测定　 ＡｓＡ及 ＤＨＡ含量参
照文献［２３－２４］的方法提取测定．ＧＳＨ和 ＧＳＳＧ含量
参照 Ｐａｒａｄｉｓｏ等［２５］的方法测定．
１􀆰 ３􀆰 ４地上部干质量的测定 　 从植株子叶节处取
样，称取质量后 １０５ ℃杀青 ３０ ｍｉｎ，８０ ℃烘干至恒
量后，称地上部干质量（ｇ）．
１􀆰 ４　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００７进行数据处理，采用 ＳＰＳＳ １６．０
软件 ＬＳＤ方法进行差异显著性检验（α＝ ０．０５）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 外源 α⁃萘乙酸（ＮＡＡ）处理对大豆地上部干质
量的影响
由图 １可以看出，随着生育期的延长，大豆植株
的地上部干质量呈上升趋势，且‘南农 ９９⁃６’的上升
幅度大于 ‘科丰 １ 号’．同时，干旱胁迫显著 （ Ｐ
＜ ０􀆰 ０５）降低了大豆的地上部干质量．干旱胁迫３０ ｄ
图 １　 长期干旱条件下外源 ＮＡＡ 对大豆地上部干质量的
影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＡＡ ｏｎ ｓｈｏｏｔ ｄｒｙ ｍａｓｓ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ
ｄｕｒｉｎｇ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ， ｎ＝ ３）．
ａ） 南农 ９９⁃６ Ｎａｎｎｏｎｇ ９９⁃６； ｂ） 科丰 １号 Ｋｅｆｅｎｇ １． ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ；
Ｄ： 干旱处理 Ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ； ＮＡＡ： 干旱喷施 α⁃萘乙酸处理 Ｓｐｒａｙｉｎｇ
α⁃ｎａｐｈｔｈａｌｅｎｅａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
时，‘南农 ９９⁃６’和‘科丰 １号’大豆干旱处理的地上
部干质量分别下降 ４０．２％和 ２９．０％；而喷施 ＮＡＡ 处
理分别下降 ３０．９％和 １７．９％．
２􀆰 ２　 外源 ＮＡＡ对大豆叶片细胞膜脂过氧化程度的
影响
由图 ２可以看出，随着胁迫时间的延长，大豆叶
片的 ＭＤＡ含量呈上升趋势，各处理间表现为干旱
处理（Ｄ）＞干旱喷施 ＮＡＡ（ＮＡＡ）＞对照（ＣＫ），且‘南
农 ９９⁃６’叶片中 ＭＤＡ含量的增幅较‘科丰 １ 号’快，
３０ ｄ时较 ＣＫ 分别增加 ４８．９％和 １４．９％；喷施 ＮＡＡ
能够显著延缓叶片中 ＭＤＡ 含量的增加趋势，３０ ｄ
时 ＭＤＡ含量较 ＣＫ分别增加 ３４．０％和 ８．３％．
２􀆰 ３　 外源 ＮＡＡ对大豆叶片长期活性氧水平的影响
与 ＣＫ相比，大豆叶片中的 Ｈ２Ｏ２和 Ｏ２
－·水平先
升后降（图 ３），其中‘南农 ９９⁃６’叶片的 Ｈ２Ｏ２含量和
Ｏ２
－·产生速率在 １０、２０ ｄ时的增幅较‘科丰 １号’大，
但在 ３０ ｄ 时二者均下降．在干旱处理 ２０ ｄ 内，喷施
ＮＡＡ能够显著降低叶片中活性氧的水平；３０ ｄ 时
ＮＡＡ处理中‘南农 ９９⁃６’和‘科丰 １号’的 Ｈ２Ｏ２含量
和 Ｏ２
－·产生速率均比干旱处理分别降低 １８． １％、
１５􀆰 ０％和 １７．８％、７．６％．
２􀆰 ４　 外源 ＮＡＡ对大豆叶片 ＳＯＤ、ＰＯＤ和 ＣＡＴ活性
的影响
随着胁迫时间的延长，大豆叶片中的 ＳＯＤ活性
图 ２　 长期干旱条件下外源 ＮＡＡ 对大豆叶片 ＭＤＡ 含量的
影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＡＡ ｏｎ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
ｓｏｙｂｅａｎ ｄｕｒｉｎｇ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ， ｎ＝ ３）．
０２７１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ３　 长期干旱条件下外源 ＮＡＡ对大豆叶片 Ｈ２Ｏ２含量和 Ｏ２
－·产生速率的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＡＡ ｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ Ｈ２Ｏ２ ａｎｄ Ｏ２
－· ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｕｎｄｅｒ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ， ｎ＝ ３）．
图 ４　 长期干旱条件下外源 ＮＡＡ对大豆叶片 ＳＯＤ、ＰＯＤ和 ＣＡＴ活性的影响
Ｆｉｇ．４　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＡＡ ｏｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ， ＰＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｕｎｄｅｒ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ，
ｎ＝ ３）．
１２７１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 江洪强等： 外源 α⁃萘乙酸对花期长期干旱大豆叶片抗氧化系统的影响　 　 　 　 　 　
呈现先升后降的趋势（图 ４）．与 ＣＫ 相比，干旱处理
２０ ｄ时，‘南农 ９９⁃６’和‘科丰 １ 号’叶片的 ＳＯＤ 活
性增幅分别为 １０．７％和 ２８．４％，但在 ３０ ｄ 则较 ＣＫ
下降．ＮＡＡ处理后，叶片中 ＳＯＤ活性较干旱处理高，
但差异不显著（Ｐ＞０．０５）．
在干旱期间，‘南农 ９９⁃６’叶片的 ＰＯＤ活性较‘科
丰 １号’变化幅度大（图 ４）．在干旱 １０ ｄ时，‘南农 ９９⁃
６’和‘科丰 １号’的增幅分别为 ４７􀆰 ７％和 １５􀆰 ８％；喷施
ＮＡＡ处理 １０ ｄ后，‘南农 ９９⁃６’和‘科丰 １号’叶片的
ＰＯＤ活性较 ＣＫ分别增加 ８３．６％、３６．８％．
不同耐旱型大豆中的 ＣＡＴ活性变化趋势不同，
‘南农 ９９⁃６’叶片的 ＣＡＴ活性在 １０ ｄ和 ２０ ｄ平缓降
低，而‘科丰 １号’叶片 ＣＡＴ活性出现先升后降的趋
势．‘南农 ９９⁃６’和‘科丰 １号’叶片 ＣＡＴ活性在干旱
胁迫 １０ ｄ时，比 ＣＫ分别增加 ４．４％、３３􀆰 ２％；干旱 １０
ｄ时，喷施 ＮＡＡ 显著增强大豆叶片 ＣＡＴ 活性，‘南
农 ９９⁃６’和‘科丰 １ 号’叶片 ＣＡＴ 活性比 ＣＫ 增加
１６．０％、７０．９％．
２􀆰 ５　 外源 ＮＡＡ对大豆叶片中抗坏血酸及谷胱甘肽
含量的影响
干旱胁迫期间， 大豆叶片中还原型 ＡｓＡ含量及
ＡｓＡ ／ ＤＨＡ比值呈先升后降的变化趋势（图 ５）．干旱
胁迫条件下，‘南农 ９９⁃６’叶片的 ＡｓＡ 含量及 ＡｓＡ ／
ＤＨＡ的峰值分别比 ＣＫ增加 １６９．０％和 ２００．３％，‘科
图 ５　 长期干旱条件下外源 ＮＡＡ对大豆叶片 ＡｓＡ、ＧＳＨ含量及 ＡｓＡ ／ ＤＨＡ、ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ的影响
Ｆｉｇ．５　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＡＡ ｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＡｓＡ， ＧＳＨ ａｎｄ ｔｈｅ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ＡｓＡ ／ ＤＨＡ ａｎｄ ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｕｎｄｅｒ
ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ， ｎ＝ ３）．
２２７１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ６　 长期干旱条件下外源 ＮＡＡ对大豆叶片 ＡＰＸ、ＭＤＨＡＲ、ＤＨＡＲ活性的影响
Ｆｉｇ．６　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＡＡ ｏｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＡＰＸ， ＭＤＨＡＲ ａｎｄ ＤＨＡＲ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｕｎｄｅｒ ｌｏｎｇ⁃ｔｒｅｍ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ （ｍｅａｎ
±ＳＤ， ｎ＝ ３）．
图 ７　 长期干旱条件下外源 ＮＡＡ对大豆叶片 ＧＲ和 ＧＰＸ酶活性的影响
Ｆｉｇ．７　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＡＡ ｏｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＧＰＸ ａｎｄ ＧＲ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｕｎｄｅｒ ｌｏｎｇ⁃ｔｒｅｍ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ， ｎ＝ ３）．
丰 １ 号’分别增加 １５１． １％和 ２６９． ７％．干旱喷施 ＮＡＡ，大豆叶片中 ＡｓＡ ／ ＤＨＡ比值显著高于 Ｄ 处理，
３２７１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 江洪强等： 外源 α⁃萘乙酸对花期长期干旱大豆叶片抗氧化系统的影响　 　 　 　 　 　
而‘南农 ９９⁃６’叶片 ＡｓＡ 含量显著低于 Ｄ 处理，但
‘科丰 １号’ＡｓＡ含量显著高于 Ｄ处理．
干旱处理期间，大豆叶片的 ＧＳＨ 含量呈先升后
降的趋势，ＧＳＨ 含量达最大值．此时‘南农 ９９⁃６’大
豆叶片的 ＧＳＨ 含量及 ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ 升高 ７０． ９％和
４０􀆰 ６％，‘科丰 １号’叶片则升高 ４４．９％和 ２９．９％．干
旱 ＮＡＡ喷施处理 ２０ ｄ时，‘南农 ９９⁃６’和科丰 １号’
叶片 ＧＳＨ含量及 ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ 分别升高 ４９．０％、５９％
和 ２８．８％、５６．２％．
２􀆰 ６　 外源 ＮＡＡ 对大豆叶片 ＡｓＡ⁃ＧＳＨ 循环中抗氧
化酶活性的影响
如图 ６所示，长期干旱胁迫下，ＡＰＸ 和 ＭＤＨＡＲ
活性呈现先升后降的趋势，在干旱 １０ ｄ 时达峰值，
且出现 ＮＡＡ＞Ｄ＞ＣＫ 的变化趋势．喷施 ＮＡＡ 可显著
提高 ＡＰＸ和 ＭＤＨＡＲ活性，干旱 ２０ ｄ 时，‘南农 ９９⁃
６’和‘科丰 １ 号’大豆叶片的 ＡＰＸ 活性比 ＣＫ 分别
增长 ５６．２％、４４．３％，ＭＤＨＡＲ 活性分别增长 ９４．４％、
６８．３％．‘南农 ９９⁃６’叶片 ＤＨＡＲ 活性呈现 ＣＫ＞Ｄ＞
ＮＡＡ的趋势，在干旱 ２０ ｄ时，Ｄ处理和 ＮＡＡ处理的
ＤＨＡＲ活性较 ＣＫ分别降低 ２５．０％和 ３７．４％；而‘科
丰 １号’中呈现 ＮＡＡ＞Ｄ＞ＣＫ的趋势，干旱 ２０ ｄ时，Ｄ
处理和 ＮＡＡ 处理的 ＤＨＡＲ 活性比 ＣＫ 分别升高
２７􀆰 １％和 ６９．１％．
干旱处理期间， 大豆叶片的 ＧＲ和 ＧＰＸ活性变
化趋势均呈单峰曲线（图 ７）．干旱 ２０ ｄ时，‘南农 ９９⁃
６’和‘科丰 １号’大豆叶片的 ＧＲ活性增长率达到峰
值，分别为 ４７．７％和 １５．１％；喷施 ＮＡＡ使 ＧＲ活性在
干旱 １０ ｄ时达到峰值，分别为 ７０．８％和 ２８．３％．ＧＰＸ
活性呈现 ＮＡＡ＞Ｄ＞ＣＫ 的趋势，ＮＡＡ 处理显著升高
了大豆叶片 ＧＰＸ 活性，干旱 ２０ ｄ 时，‘南农 ９９⁃６’
ＮＡＡ 处理的 ＧＰＸ 活性增长 ７６．６％；干旱 １０ ｄ 时，
‘科丰 １号’ＡＡ处理的 ＧＰＸ活性增长 ９７．８％．
３　 讨　 　 论
研究发现，花期干旱可使大豆生物量和产量均
大幅度降低［２６］ ．本试验结果也表明，大豆在花期遭
受干旱胁迫会使大豆地上部干质量显著降低，与 Ｄ
处理相比，喷施 ＮＡＡ 处理显著提高地上部干质量．
说明大豆花期喷施 ＮＡＡ 能够减轻干旱对大豆生长
的影响，提高大豆的生物量．
干旱胁迫下，植株的活性氧水平与 ＭＤＡ 含量
变化呈极显著正相关［２７］，大豆叶片的 Ｏ２
－·产生速率
和 Ｈ２Ｏ２含量显著升高，产生大量膜脂过氧化产物
ＭＤＡ，且随着胁迫程度加重而急剧升高［２８］ ．喷施
ＮＡＡ使 Ｏ２
－·产生速率、Ｈ２Ｏ２和 ＭＤＡ 含量显著低于
干旱处理，说明喷施 ＮＡＡ能够显著降低叶片活性氧
水平和细胞膜脂过氧化程度，延缓 ＭＤＡ 增加趋势．
‘科丰 １号’叶片 ＭＤＡ含量增幅明显低于‘南农 ９９⁃
６’，表明前者较强的抗旱性与 ＲＯＳ 的积累密切
相关．
干旱胁迫使叶片中 ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＡＰＸ和 ＧＲ
活性显著升高［２９］，且 ＣＡＴ活性与活性氧及 ＭＤＡ 含
量呈显著负相关，与 ＰＯＤ、ＳＯＤ、ＡＰＸ 活性呈显著正
相关［２８］ ．本研究发现，在干旱条件下，叶片中抗氧化
酶活性均表现为先升后降的趋势，可能是由于干旱
处理后期叶片的氧化损伤程度严重，活性氧对酶的
氧化攻击导致酶蛋白降解失活，从而低于对照．喷施
ＮＡＡ处理的 ＰＯＤ、ＣＡＴ 活性均显著提高，说明外源
ＮＡＡ通过提高 ＣＡＴ、ＰＯＤ 活性，快速清除 Ｈ２Ｏ２，缓
解干旱胁迫对大豆叶片的氧化损伤．‘科丰 １ 号’的
ＣＡＴ活性比‘南农 ９９⁃６’高，说明前者在干旱条件下
能更快速地清除 Ｈ２Ｏ２，减少活性氧的积累，降低膜
脂过氧化程度，从而保持细胞膜的完整．
逆境条件下，ＡｓＡ⁃ＧＳＨ 循环中的酶活性显著升
高，通过清除大量的 ＲＯＳ 维持细胞正常代谢［３０］ ．高
浓度内源 ＡｓＡ和 ＧＳＨ 能够维持叶片中较高的抗氧
化能力，减轻 ＲＯＳ 对叶片的氧化损伤程度，ＡｓＡ ／
ＤＨＡ和 ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ反映了植株遭受氧化损伤的程
度，ＡｓＡ ／ ＤＨＡ 和 ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ 比值升高，能够上调抗
性基因表达，是植株响应干旱的一个关键信
号［３１－３２］ ．本试验结果还表明，长期干旱胁迫使得叶
片中 ＡＰＸ、ＧＰＸ 活性显著升高，通过消耗 ＡｓＡ 和
ＧＳＨ，快速清除过量产生的 Ｈ２Ｏ２，降低叶片中活性
氧水平．同时，ＭＤＨＡＲ和 ＧＲ活性显著升高，能够加
快 ＡｓＡ 和 ＧＳＨ 再生，使得 ＡｓＡ、ＧＳＨ 含量、 ＡｓＡ ／
ＤＨＡ和 ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ比值维持较高水平，提高叶片抗
氧化能力，降低活性氧水平．长期干旱胁迫使得‘南
农 ９９⁃６’叶片的 ＤＨＡＲ 活性显著降低，但显著提高
了‘科丰 １号’的 ＤＨＡＲ活性，更加有利于 ＡｓＡ的再
生．ＮＡＡ处理使大豆叶片中的 ＡＰＸ 和 ＧＰＸ 活性显
著高于干旱处理，此时 ＡｓＡ 和 ＧＳＨ 由于用于清除
Ｈ２Ｏ２而大量消耗． ＮＡＡ 处理显著提高了 ＭＤＨＡＲ、
ＧＲ活性，使得 ＡｓＡ ／ ＤＨＡ和 ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ比值维持较
高水平，进一步提高了叶片的抗氧化能力，显著降低
了活性氧水平．在干旱胁迫条件下，ＮＡＡ 使‘南农
９９⁃６’叶片的 ＤＨＡＲ 活性显著低于 Ｄ 处理，表明叶
片的 ＡｓＡ再生能力差，同时，ＡＰＸ 清除 Ｈ２Ｏ２大量消
耗 ＡｓＡ，导致 ＮＡＡ 处理中的 ＡｓＡ 含量显著低于 Ｄ
４２７１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
处理．但 ＮＡＡ 处理显著提高了‘科丰 １ 号’叶片的
ＭＤＨＡＲ、ＤＨＡＲ活性，ＡｓＡ 再生能力强，使 ＮＡＡ 处
理的 ＡｓＡ含量显著高于 Ｄ处理．
本研究还发现，在干旱胁迫后期， Ｄ 处理与
ＮＡＡ处理的 ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＡＰＸ 和 ＧＲ 活性均急
剧下降，且低于 ＣＫ，可能是由于随着干旱时间的延
长，大豆已经进入生理后期，植物衰老过程中叶片的
蛋白主要是蛋白水解酶类，抗氧化酶的合成速度小
于其降解速度；而此时大豆叶片中仍含有大量的活
性氧，加速了叶片的衰老和细胞死亡［３３］ ．
综上所述，在遭受干旱胁迫时，干旱敏感型品种
大豆的抗氧化酶活性较低，抗氧化物质的含量较少，
迅速产生大量的活性氧导致膜损伤严重；而耐性品
种大豆的抗氧化酶活性和抗氧化物质含量较高，能
够迅速降低活性氧水平，显著减轻 ＲＯＳ 对细胞代谢
的毒害作用．喷施 ＮＡＡ 能够提高 ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＡＰＸ、
ＭＤＨＡＲ等抗氧化酶活性，提高 ＡｓＡ 和 ＧＳＨ 循环再
生能力，维持细胞内较高的 ＡｓＡ ／ ＤＨＡ 和 ＧＳＨ ／
ＧＳＳＧ，降低 ＲＯＳ 含量，减轻膜脂过氧化的损伤程
度，保持细胞膜较高的完整性，提高大豆抗旱性，从
而提高大豆生物量．
参考文献
［１］　 Ｓａｍａｒａｈ ＮＨ， Ａｌｑｕｄａｈ Ａ， Ａｍａｙｒｅｈ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ
ｏｆ ｌａｔｅ⁃ｔｅｒｍｉｎａｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｙｉｅｌｄ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ
ｆｏｕｒ ｂａｒｌｅｙ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ，
２００９， １９５： ４２７－４４１
［２］　 Ｌｉｕ ＦＬ， Ｍａｔｈｉａｓ ＮＡ， Ｃｈｒｉｓｔｉａｎ ＲＪ． Ｌｏｓｓ ｏｆ ｐｏｄ ｓｅｔ ｂｙ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｗａｔｅｒ ｓｔａｔｕｓ ａｎｄ ＡＢＡ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００３， ３０： ２７１－２８０
［３］　 Ｊｉａｎｇ ＭＹ， Ｚｈａｎｇ ＪＨ． Ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｉｇｇｅｒｓ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ
ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｕｐ⁃ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉ⁃
ｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｌｅａｖｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ
Ｂｏｔａｎｙ， ２００２， ５３： ２４０１－２４１０
［４］　 Ａｓｉｍ Ｋ， Ｎｅｓｌｉｈａｎ Ｓ， Ａｙｋｕｔ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｓａｌｉｃｙ⁃
ｌｉｃ ａｃｉｄ ａｌｌｅｖｉａｔｅｓ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｎｇ ｔｅｒｍ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ
ｄｅｌａｙｓ ｌｅａｆ ｒｏｌｌｉｎｇ ｂｙ ｉｎｄｕｃｉｎｇ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ． Ｐｌａｎｔ
Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ， ２０１１， ６４： ２７－３７
［５］　 Ｗａｎｇ ＨＨ， Ｓｈａｎ ＸＱ， Ｗｅｎ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｎｄｏｌｅ⁃３⁃
ａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ ｏｎ ｌｅａｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｉｚｅ （Ｚｅａ ｍａｙｓ
Ｌ．） ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌｅｖａｎｔ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ． Ｅｎ⁃
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００７， ６１： ２４６－
２５３
［６］　 Ｋｏｌｂｅｒｔ Ｚ， Ｂａｒｔｈａ Ｂ， Ｅｒｄｅｉ Ｌ． Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ａｕｘｉｎ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ
ＮＯ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｓ ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ⁃ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐ⁃
ｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｒｏｏｔ ｐｒｉｍｏｒｄｉａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
２００８， １６５： ９６７－９７５
［７］　 Ｍｉｒｚａ Ｈ， Ｋａｍｒｕｎ Ｎ， Ａｌａｍ ＭＭ， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｎｉｔｒｉｃ
ｏｘｉｄｅ ａｌｌｅｖｉａｔｅｓ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ
ｉｎ ｗｈｅａｔ （Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．） ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｂｙ ｍｏｄｕｌａｔｉｎｇ
ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｅ ａｎｄ ｇｌｙｏｘａｌａｓｅ ｓｙｓｔｅｍ． Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１２， ６： １３１４－１３２３
［８］　 Ｐｉｏｔｒｏｗｓｋａ⁃Ｎｉｃｚｙｐｏｒｕｋ Ａ， Ｂａｊｇｕｚ Ａ， Ｚａｍｂｒｚｙｃｋａ Ｅ， ｅｔ
ａｌ． Ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓ ａｓ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ｏｆ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ ｂｉｏｓｏｒｐ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｉｎ ｇｒｅｅｎ ａｌｇａ Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｖｕｌｇａｒｉｓ （Ｃｈｌｏ⁃
ｒｏｐｈｙｃｅａｅ）． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１２，
５２： ５２－６５
［９］　 Ｚｈｕ ＸＦ， Ｗａｎｇ ＺＷ， Ｄｏｎｇ Ｆ， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ａｕｘｉｎ ａｌ⁃
ｌｅｖｉａｔｅｓ ｃａｄｍｉｕｍ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｂｙ
ｓｔｉｍｕｌａｔｉｎｇ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌｏｓｅ １ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ
ｔｈｅ ｃａｄｍｉｕｍ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｒｏｏｔ ｃｅｌｌ ｗａｌｌｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｈａｚａｒｄｏｕｓ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ， ２０１３， ２６３： ３９８－４０３
［１０］　 Ｃｈｅｎ Ｔ （陈　 婷）， Ｚｅｎｇ Ｂ （曾　 波）， Ｌｕｏ Ｆ⁃Ｌ （罗芳
丽）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ａｎｄ α⁃ｎａｐｈ⁃
ｔｈａｌｅｎｅ ａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ ｏｎ ａｅｒｅｎｃｈｙｍａ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｅｍ
ｏｆ ｔｗｏ ｒｉｐａｒｉａｎ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ Ａｒｕｎｄｉｎｅｌｌａ ａｎｏｍａｌａ ａｎｄ
Ｓａｌｉｘ ｖａｒｉｅｇａｔａ ｉｎ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｇｏｒｇｅｓ ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ ｏｆ Ｃｈｉｎａ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报），
２００７， ３１（５）： ９１９－９２２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｌｉｕ Ｙ （刘　 芸）， Ｚｈｏｎｇ Ｚ⁃Ｃ （钟章成）， Ｍａｒｉｎｕｓ ＪＷ，
ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ａ⁃ＮＡＡ ａｎｄ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎ⁃
ｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔｓ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ
Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ ｋｉｒｉｌｏｗｉｉ Ｍａｘｉｍ ｌｅａｖｅｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００３， ２３（１）： ８ － １３ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｇａｇｏ ＣＭＬ， Ｍｏｎｔｅｉｒｏ ＪＡ． ＮＡＡ ａｎｄ ＳＴＳ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｐｏｔｔｅｄ
Ｂｏｕｇａｉｎｖｉｌｌｅａ： Ｅａｒｌｙ ｆｌｏｗｅｒ ｄｅａｔｈ ａｌｌｏｗｓ ｄｅｌａｙｅｄ ｂｒａｃｔ
ａｂｓｃｉｓｓｉｏｎ． Ｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２０１２，
７４： ４９－５４
［１３］　 Ｐｉｏｔｒｏｗｓｋａ⁃Ｎｉｃｚｙｐｏｒｕｋ Ａ， Ｂａｊｇｕｚ Ａ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｎａｔｕ⁃
ｒａｌ ａｎｄ ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｕｘｉｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ， ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅ ｃｏｎ⁃
ｔｅｎｔ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｇｒｅｅｎ ａｌｇａ Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｖｕｌ⁃
ｇａｒｉｓ （ Ｔｒｅｂｏｕｘｉｏｐｈｙｃｅａｅ）． Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，
２０１４， ７３： ５７－６６
［１４］　 Ｗｕ Ｙ⁃Ｙ （吴园园）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｔｒｉａｄｉｍｅｆｏｎ ｏｎ ｔｈｅ Ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓｏｙｂｅａｎ ｕｎｄｅｒ
Ｄｒｏｕｇｈｔ Ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ Ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｎａｎｊｉｎｇ：
Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｌｉｕ Ｙ （刘　 莹）， Ｇａｉ Ｊ⁃Ｙ （盖钧镒）， Ｌｖ Ｈ⁃Ｎ （吕慧
能）， ｅｔ ａｌ． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｔ ｇｅｒｍ ｐｌａｓｍ
ａｎｄ ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ａｎｄ ＱＴＬ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｒｅｌａｔｅｄ ｒｏｏｔ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ
ｓｏｙｂｅａｎ （Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ Ｌ． Ｍｅｒ．） ． Ａｃｔａ Ｇｅｎｅｔｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
（遗传学报）， ２００５， ３２（８）： ８５５－８６３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｔａｎ Ｗ， Ｌｉｕ Ｊ， Ｄａｉ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅ⁃
ｓｉｓ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｓｕｂ⁃
ｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｐｏｓｔ⁃ａｎｔｈｅｓｉｓ ｗａｔｅｒ⁃ｌｏｇｇｉｎｇ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，
２００８， ４６： ２１－２７
［１７］　 Ｎａｋａｎｏ Ｙ， Ａｓａｄａ Ｋ． Ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｉｓ ｓｃａｖｅｎｇｅｄ ｂｙ
ａｓｃｏｒｂａｔｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ｉｎ ｓｐｉｎａｃｈ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９８１， ２２： ８６７－８８０
［１８］　 Ｓｇｈｅｒｒｉ ＣＬＭ， Ｌｏｇｇｉｎｉ Ｂ， Ｐｕｌｉｇａ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ
ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｓｐｏｒｏｂｏｌｕｓ ｓｔａｐｆｉａｎｕｓ： Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ
ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ． Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９４， ３３：
５６１－５６５
［１９］　 Ｋｒｉｖｏｓｈｅｅｖａ Ａ， Ｔａｏ ＤＬ， Ｏｔｔａｎｄｅｒ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｌｄ ａｃｃｌｉ⁃
５２７１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 江洪强等： 外源 α⁃萘乙酸对花期长期干旱大豆叶片抗氧化系统的影响　 　 　 　 　 　
ｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｔｈｅｓｉｓｉ Ｓｃｏｔｓ ｐｉｎｅ．
Ｐｌａｎｔａ， １９９６， ２００： ２９６－３０５
［２０］　 Ｍｏｌｏｉ ＭＪ， ｖａｎ ｄｅｒ Ｗｅｓｔｈｕｉｚｅｎ ＡＪ． Ｔｈｅ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｔｏ
ｔｈｅ Ｒｕｓｓｉａｎ ｗｈｅａｔ ａｐｈｉｄ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
２００６， １６３： １１１８－１１２５
［２１］　 Ｅｌｓｔｎｅｒ ＥＦ， Ｈｅｕｐｅｌ Ａ． Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ
ｂｙ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｃｅｌｌ ｗａｌｌｓ ｆｒｏｍ ｈｏｒｓｅｒａｄｉｓｈ （Ａｒｍｏｒａｃｉａ ｌａｐａ⁃
ｔｈｉｆｏｌｉａ Ｇｉｌｉｂ．） ． Ｐｌａｎｔａ， １９７６， １３０： １７５－１８０
［２２］　 Ｈｏｄｇｅｓ ＤＭ， ＤｅＬｏｎｇ ＪＭ， Ｆｏｒｎｅｙ ＣＦ， ｅｔ ａｌ． Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ
ｔｈｅ ｔｈｉｏｂａｒｂｉｔｕｒｉｃ ａｃｉｄ⁃ｒｅａｃｔｉｖｅ⁃ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ａｓｓａｙ ｆｏｒ ｅｓｔｉ⁃
ｍａｔｉｎｇ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｔｉｓｓｕｅｓ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ａｎ⁃
ｔｈｏｃｙａｎｉｎ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｉｎｔｅｒｆｅｒｉｎｇ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ． Ｐｌａｎｔａ，
１９９９， ２０７： ６０４－６１１
［２３］　 Ｒｅｎｕ ＫＣ， Ｄｅｖａｒｓｈｉ ＳＳ． Ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
ｇｅｎｅｒａｔｅｓ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ
ｔｈａｎ⁃ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒ ｕｎｄｅｒ ｆｉｅｌｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００７， ６０： ２７６－
２８３
［２４］　 Ｗａｎｇ ＳＹ， Ｊｉａｏ ＨＪ， Ｆａｕｓｔ Ｍ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ａｓｃｏｒｂａｔｅ，
ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ， ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｉｄｉａ⁃
ｚｕｒｏｎ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｕｄ ｂｒｅａｋ ｏｆ ａｐｐｌｅ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
１９９１， ８２： ２３１－２３６
［２５］　 Ｐａｒａｄｉｓｏ Ａ， Ｂｅｒａｒｄｉｎｏ Ｒ， Ｐｉｎｔｏ ＭＣ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ
ａｓｃｏｒｂａｔｅ⁃ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｓ ｌｏｃａｌ ａｎｄ ｐｒｅｃｏｃｉｏｕｓ
ｓｙｓｔｅｍｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｃａｄｍｉｕｍ ｉｎ ｄｕｒｕｍ ｗｈｅａｔ
ｐｌａｎｔｓ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００８， ４９： ３６２－３７４
［２６］　 Ｍａｓｔｒｏｄｏｍｅｎｉｃｏ ＡＴ， Ｐｕｒｃｅｌｌ ＬＣ， Ｋｉｎｇ ＣＡ． Ｔｈｅ ｒｅ⁃
ｓｐｏｎｓｅ ａｎｄ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｓｏｙ⁃
ｂｅａｎ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｄｅｖｅｌｏｐ⁃
ｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ，
２０１３， ８５： １６－２１
［２７］　 Ｂａｉ ＬＰ， Ｚｈｏｕ ＧＳ， Ｓｕｉ ＦＧ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｏｉｌ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｌｅａｆ ｗａｔｅｒ ｓｔａｔｕｓ， ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ
ｅｎｚｙｍａｔｉｃ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｍａｉｚｅ． Ｐｅｄｏｓｐｈｅｒｅ，
２００６， １６： ３２６－３３２
［２８］　 Ｔｉａｎ ＺＧ， Ｗａｎｇ Ｆ， Ｚｈａｎｇ ＷＥ， ｅｔ ａｌ． Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｍｅｃｈａ⁃
ｎｉｓｍ ａｎｄ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｐｅｔａｌｓ
ｏｆ ｍａｒｉｇｏｌｄ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２０１２， ５３： １８３－１９２
［２９］　 Ｇｅ Ｔ⁃Ｄ （葛体达）， Ｓｕｉ Ｆ⁃Ｇ （隋方功）， Ｂａｉ Ｌ⁃Ｐ （白
莉萍）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ
ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ
ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｓｕｍｍｅｒ ｍａｉｚｅ．Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中
国农业科学）， ２００５， ３８（５）： ９２２－９２８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｌ （王俊力）， Ｗａｎｇ Ｙ （王 　 岩）， Ｚｈａｏ Ｔ⁃Ｈ
（赵天宏）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｏｚｏｎｅ ｏｎ ＡｓＡ⁃ＧＳＨ ｃｙｃｌｅ ｉｎ
ｓｏｙｂｅａｎ ｌｅａｖｅｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２０１１， ３１（８）： ２０６８－２０７５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｊｕｂａｎｙ⁃Ｍａｒｉ Ｔ， Ｍｕｎｎé⁃Ｂｏｓｃｈ Ｓ， Ａｌｅｇｒｅ Ｌ． Ｒｅｄｏｘ ｒｅｇｕ⁃
ｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ ｆｉｅｌｄ⁃ｇｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｓ．
Ｒｏｌｅ ｏｆ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ａｎｄ ａｓｃｏｒｂａｔｅ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏ⁃
ｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１０， ４８： ３５１－３５８
［３２］　 Ｍｏｕ Ｚ， Ｆａｎ Ｗ， Ｄｏｎｇ Ｘ． Ｉｎｄｕｃｅｒｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｙｓｔｅｍｉｃ ａｃ⁃
ｑｕｉｒｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｔｈｅ ＮＰＲ１ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ
ｒｅｄｏｘ ｃｈａｎｇｅｓ． Ｃｅｌｌ， ２００３， １１３： ９３５－９４４
［３３］　 Ｇｅｃｈｅｖ ＴＳ， ｖａｎ Ｂｒｅｕｓｅｇｅｍ Ｆ， Ｓｔｏｎｅ ＪＭ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅａｃ⁃
ｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｓ ｓｉｇｎａｌｓ ｔｈａｔ ｍｏｄｕｌａｔｅ ｐｌａｎｔ ｓｔｒｅｓｓ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ａｎｄ ｐｒｏｇｒａｍｍｅｄ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ． Ｂｉｏｅｓｓａｙｓ， ２００６，
２８： １０９１－１１０１
作者简介　 江洪强，男，１９８８ 年生，硕士研究生．主要从事作
物逆境生理研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ２０１１１０１０４２＠ ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
责任编辑　 张凤丽
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